Qu'est-ce que l'évolution ?

L'évolution des espèces (ou évolution biologique) est d'abord une idée que l'on peut qualifier de concept¹ et non pas de théorie².

¹ un concept est une construction logique qui permet de relier des connaissances scientifiques: c'est une notion qui n'est pas figée, mais qui évolue en fonction des découvertes ...
D'autres concepts: la cellule, l'espèce

À mon sens, étant donné le profond accord des scientifiques sur cette idée on ne peut plus parler de théorie sauf pour désigner telle ou telle conception des mécanismes de l'évolution (voir plus bas).
De plus, l'évolution est un concept fécond qui est utilisé à tous les niveaux du vivant; il y a donc des sens dérivés, ce qui est bien une caractéristique d'un concept non figé.

³ On notera que l'évolution n'est pas une évolution des individus, mais des espèces
(voir la fiche Qu'est-ce qu'une espèce ?)

http://smileys.sur-la-toile.com/categorie10-Animaux.html

(voir La naissance du transformisme, Lamarck, entre Linné et Darwin, Goulven LAURENT, Collection inflexions, Vuibert/Adapt, 2001)

Remarques:
Il ne faut pas confondre chronologie et évolution. Dire que les espèces se suivent dans le temps est différent de dire que les espèces se transforment les unes dans les autres. Le mot histoire est donc à prendre dans un sens non réellement causal: un processus historique ou qui crée le temps du vivant au niveau de l'espèce.

⁴ le vocabulaire du mathématicien René Thom est expliqué sur la page des 4 causes.

Une espèce biologique est la forme à laquelle appartient un être vivant de par sa naissance à partir d'un autre être vivant.

Cette formulation repose sur une représentation de la vie comme un continu (prégnance, avec le vocabulaire de Thom⁴) dont émergent les vies individuelles, discrètes (saillances) (voir opposition continu-discret sur une page spéciale). L'espèce représente donc en biologie la notion de vie continue. L'espèce survit à la mort de ses représentants (pas de tous sinon elle s'éteint). Dans ce cas les espèces ne disparaissent pas au cours des temps géologiques, mais se transforment.
Dans ce cas la mort ne fait pas partie de cette définition de la vie et l'espèce est immortelle. Lorsqu'une espèce est réduite à un seul individu qui ne se reproduit pas l'espèce s'éteint. On ne devrait alors pas parler de la vie de l'espèce mais, de son histoire. Il serait plus judicieux de dire que l'espèce apparaît puis disparaît au cours de l'évolution. L'évolution devient l'histoire de la succession des espèces. Les mécanismes de l'évolution sont les mécanismes de la spéciation.

L'évolution c'est la durée de l'espèce.

Avec la vision bergsonienne du temps comme durée (conscience), la vie de l'espèce, son temps qui dure ("un jaillissement perpétuel de nouveauté"), c'est l'évolution. Plutôt qu'une histoire (faite d'événements), c'est une dynamique, qui laisse la place à des interprétations moins matérialistes.

... ou non

Certaines personnes, dont des scientifiques, NIENT la validité de ce concept: elles refusent l'évolution ; on dit qu'elles sont fixistes.

Le fixisme n'est pas vraiment une théorie qui se serait constituée à partir d'arguments (notamment scientifiques) c'est le refus du concept d'évolution. On ne peut parler de fixisme qu'une fois que l'idée d'évolution (de transformisme) a été émise et donc à partir de la fin du XVIIIème siècle.

Un des scientifiques les plus illustres qui a combattu cette idée d'évolution était Georges CUVIER (1769-1832).

En ce début du XXIème siècle, seuls quelques groupes refusent l'évolution, pour des raisons qui sont le plus souvent fondées sur un refus de voir l'homme comme une espèce animale qui dériverait d'une autre espèce. Des motivations religieuses les poussent ce qui conduit à des amalgames plus ou moins volontaires.

On qualifie de créationnistes certains groupes qui refusent l'évolution et s'attachent à une lecture littérale du récit de la création dans la Bible.

Certaines personnes entretiennent une confusion entre croyants (au Dieu Créateur) et créationnistes (qui refusent l'évolution et croient pouvoir trouver dans l'Écriture des données scientifiques). C'est comme si l'on confondait scientifiques et scientistes. Ces accusations mensongères doivent cesser.

Ni les catholiques ni les musulmans (pour ce que j'en sais... et surtout si l'on peut parler d'une position commune des ces fidèles, ce qui est loin d'être sûr...un lien) ne sont créationnistes. Sans renier la certitude d'une profonde différence de la nature humaine avec celle des autres organismes vivants et de l'enracinement de sa dignité dans sa relation à son Créateur, ils pensent que le concept d'évolution est fécond dans le domaine de la biologie et peut être employé sans risque de confusion avec les vérités de leur foi.

Les tenants de l'intelligent design (voir page sur les 4 causes) ne sont pas non plus des créationnistes (même si des créationnistes peuvent essayer de récupérer cette théorie qui s'apparente à une théologie naturelle - connaissance de Dieu sans le secours de la foi-), malgré certaines affirmations de personnes pas toujours bien intentionnées (voir N.B. ci-contre).

Médisances...

La création selon la foi catholique

N.B. : Il est LÉGITIME qu'une personne soit réticente vis-à-vis d'une théorie scientifique à cause de sa FOI (car il lui semble par exemple que cette théorie exclut Dieu ou qu'elle est d'une prétention inacceptable vis-à-vis du mystère de la vie ou encore qu'elle refuse la grandeur de l'homme... mais elle peut se tromper bien sûr). Cette personne peut alors chercher de façon tout aussi légitime des arguments scientifiques (qu'elle n'est donc bien sûr pas certaine de trouver, mais au moins est-elle motivée par l'amour de Dieu... , à la différence de certains athées qui ont parfois comme motivation la haine de Dieu...) contre cette théorie. Il est clair qu'elle trouvera ces éventuels arguments, non pas dans sa foi, mais à l'aide des méthodes scientifiques de son domaine de recherche.
Dans tout débat il n'est pas inconvenant de parler de foi, foi et raison faisant bon ménage (la foi éclaire la raison, selon l'adage scholastique), mais il est déloyal de reprocher à quelqu'un sa foi en lui faisant un procès d'intention comme quoi il utiliserait sa foi comme argument. De la même manière, il est vain de vouloir utiliser une théorie scientifique comme argument contre la foi.
Ni le créationnisme, ni encore moins l'intelligent design, ne sont des mouvements d'opinion en France. Par contre, il y a un courant français qui se dit anticréationniste mais qui est plutôt positiviste (et surtout athée) et dirigé vers ceux qui osent critiquer le néodarwinisme officiel . Je recommande les ouvrages d'André Pichot pour un discours épistémologique clair. Ceux qui opposent création et évolution n'ont rien compris à la nécessité épistémologique de l'évolution dans la compréhension de la vie (voir page sur l'hérédité).

1 - La première théorie évolutive, due à Lamarck, est élaborée au sein d'une philosophie matérialiste et vitaliste

Voir ancien cours de terminale S

Jean-Baptiste Monnet, chevalier de Lamarck (1744-1829)

 

Pour tous ceux qui désespèrent de voir un jour les mythes céder la place à une histoire, une introduction à la connaissance de Lamarck par les historiens des sciences: Célébrer Lamarck, 1994, Pietro Corsi

un texte datant de 1960 écrit par Pierre-Paul Grassé: Lamarck, Wallace et Darwin, Revue d'histoire des sciences et de leurs applications , 1960, 13-1, pp. 73-79

Lamarck...
Lamarck a construit une vraie théorie de l'évolution selon laquelle il existe une graduation, les organismes tendant naturellement vers une complexité de plus en plus poussée ; les besoins font naître de nouveaux organes; les organes sont perpétuellement modelés en fonction de leur usage; les modifications organiques sont transmises aux descendants par l'évolution*.

Lamarck, parallèlement à son œuvre de naturaliste, a développé une philosophie matérialiste vitaliste évolutionniste (la science est connaissance des phénomènes matériels et la vie est mécanisme évolutif (de complexification); on notera que ce n'est que bien plus tard que le vitalisme sera associé à un courant spiritualiste).

Lamarckisme...
Le Lamarckisme en est venu progressivement à désigner les interprétations et variantes des commentateurs, détracteurs ou admirateurs de Lamarck. Le premier, Cuvier, un de ses plus féroces détracteurs, puis Lyell, maître de Darwin, qui n'accepte que quelques points de la théorie lamarckienne, ou encore Weismann qui est responsable de la propagation de l'erreur tenace qui associe "l'hérédité des caractères acquis" à Lamarck*, sans parler des "haineuses" (de l'antisémitisme à l'anti-intellectualisme... du journal "Psst") caricatures de Caran d'Ache (1858-1909), propagées le plus sérieusement du monde dans l'enseignement secondaire.

* on ne peut pas parler de théorie de l'hérédité à l'époque de Lamarck (voir page spéciale): les théories en vogue sont des théories de la génération comme celle de Buffon. L'histoire des sciences les englobe parfois dans l'appellation "théories de l'hérédité des caractères acquis" de façon inexacte. Cette formulation désigne une vision courante à l'époque selon laquelle «les êtres vivants transmettent à leurs descendants les caractères qu'ils ont acquis durant leur existence par l'usage ».

sur la naissance de l'évolution dans les théories de la biologie, écoutez la conférence d'André Pichot du jeudi 11 mars 2004 à destination des étudiants de l'ENS Lyon: Histoire des théories biologiques (Comparaison et articulation des explications mécanistes, chimiques, et historiques en biologie)

De nombreux ouvrages de Lamarck sont téléchargeables gratuitement à l'adresse: http://www.lamarck.cnrs.fr/?lang=fr dont Philosophie zoologique, 1809;
il est aussi disponible sous forme de fac-similé sur la librairie virtuelle google

2. L'œuvre de Darwin va donner naissance à un courant (darwinisme) d'où émergera une nouvelle théorie de l'évolution

 
Sir Charles Darwin (1809-1882)

à recommander pour certains articles (mais pas pour tous, loin de là: Peter Bowler à fuir) L'héritage Darwin, Dossier La Recherche, 33, nov 2008 
- ¹ Comment est née la théorie de Darwin, Jonathan Hodge, pp 8-13; une histoire sage ... sans creuser les questions d'influences (il y a d'autres points de vue)
- ² Wallace, un double de Darwin ? Daniel Brecquemont, pp 20-25
- 3 Il y a eu des théologiens de l'évolution, Pietro Corsi, 26-28 (c'est une excellente interview malgré un titre pitoyable; on y voit Darwin s'appuyer sur le plan du livre de Paley (Les preuves du christianisme) pour construire L'origine des espèces, et surtout le bon accueil de son livre dans les milieux anglicans... «il est adapté à différents systèmes de pensée, qui vont de la doctrine chrétienne à l'athéisme»).
³ Les pinsons des Galapagos, J-B. de Panafieu, pp 56-61 Un portfolio qui semble aller dans le sens de ceux qui affirment que la sélection naturelle n'est pas une théorie falsifiable (qui peut être "prouvée" expérimentalement)

Page sur le darwinisme moderne extrait de l'Histoire de la notion de vie, André Pichot, Gallimard, 1993

L'origine des espèces, C. Darwin; le texte intégral d'une traduction française d'une édition de 1896 - fichier .rtf compressé (491ko) - peut être téléchargé à l'adresse ftp://ftp.ac-toulouse.fr/pub/ philosophie/ darwinoriginedesespeces.zip
en anglais, œuvres complètes de Darwin: http://darwin-online.org.uk/

Darwin...
Darwin n'était pas un philosophe, mais un naturaliste qui a fait œuvre de théoricien de la biologie. Les historiens des sciences commencent tout juste à nous fournir un cadre pour comprendre la genèse du darwinisme : comme tout sujet d'un "mythe du père fondateur" (voir aussi Mendel), il est extrêmement mal vu, surtout dans l'enseignement secondaire, de tenter de critiquer, historiquement ou épistémologiquement, les interprétations que ses admirateurs ont développées autour de ses écrits. Même s'il est toujours recommandé de lire Darwin, il ne faut pas espérer pouvoir, sans l'aide d'un historien des sciences, comprendre les enjeux autour de ses écrits. En tout cas on ne peut plus maintenant colporter l'idée que Darwin est le "père de l'évolution" sans expliquer ce que l'on souhaite signifier par là. Si tout le monde s'accorde sur sa notoriété récente et l'influence de ce que l'on nommera le darwinisme, ce n'est pas le cas pour l'importance de la contribution de Darwin à l'histoire de la pensée scientifique.
Parmi les points de vue des historiens, un des plus simples et cohérents (références in Pichot) consiste à considérer que Darwin n'aurait pas lui-même construit de théorie de l'évolution, mais peut-être davantage une théorie de l'adaptation (qui explique la diversité des espèces).

• Dès 1835 il s'est détaché progressivement de son maître Lyell qui enseignait, dans son cours de géologie, une adaptation de certaines espèces aux conditions du milieu et la disparition d'autres (ce qui était une idée moderne, mais les espèces restaient pour lui immuables, même si elles étaient apparues au cours des temps géologiques). Dès mars 1837 Darwin accepte le transformisme ("transmutationnisme" écrit Jonathan Hodge¹) qu'il présentera comme une ascendance commune des espèces, à l'origine des ressemblances (ce qui ne suffit effectivement pas à constituer une théorie de l'évolution, même si certains historiens pensent que Darwin voyait une théorie du progrès dans la "descendance adaptative divergente").
  Sa réflexion sur les conditions de transmission de ces ressemblances par reproduction, tout en permettant une divergence adaptative, semble assez floue et les étapes en sont difficiles à retracer. Dans L'origine des espèces, il s'appuiera sur une théorie héréditaire qui reformule (Pangénèse) une ancienne théorie de la transmission des caractères acquis par l'usage lors de la reproduction (voir ci-contre**).
• Sa grande réussite lui viendra de sa compréhension (entre fin novembre 1838 et mi-mars 1839 selon Jonathan Hodge¹) de certaines idées qui lui auraient été inspirées par l'économiste anglais Robert Malthus :
  - les populations naturelles se reproduisent en nombre excessif,
  - elles subissent des modifications dues au hasard (aléatoires) et
  - elles sont triées par un mécanisme sélectif : la sélection naturelle.
  Selon d'autres auteurs (voir travaux d'André Pichot)., sa théorie de la sélection est empruntée à une vision socio-politique eugénique de J. Townsend, ce qui porte un éclairage différent sur le développement de la sélection naturelle dans le domaine des sciences humaines (Galton par exemple): ce serait un concept issu des sciences sociales et qui n'aurait peut-être pas eu un tel retentissement ni de tels développements, en leur sein même, si Darwin n'avait pas contribué à en faire une théorie évolutionniste à la mode en biologie.
  Il n'est pas rare de lire que «la sélection naturelle au sens de Darwin est l'équivalent de "reproduction différentielle"» (voir Ernst Mayr). Cette affirmation montre combien il est difficile de séparer la théorie de la descendance (ancienne) d'avec la variation aléatoire et la sélection naturelle (voir ci-contre). D'après certains, ce sont le flou et certaines contradictions dans ses interprétations, qui alimenteront les courants darwiniens qui vont suivre.

Wallace...
Parmi les naturalistes ayant fait appel à la sélection naturelle avant Darwin (voir aussi ci-contre), Wallace mérite d'être mentionné. En 1857 Darwin² reçoit d'Alfred Wallace, alors jeune naturaliste séjournant dans l'archipel malais, un manuscrit qui présente une théorie quasi identique à la sienne, qu'il n'a pas encore publiée. Il se dépêche en 1858 de présenter à la Linnean Society deux de ses articles en prélude à la lettre de Wallace lors d'une séance orale le 1er juillet 1858 . Sa théorie ne sera vraiment publiée qu'en 1859... Le texte de Wallace diffère cependant des thèses de Darwin par plusieurs points (selon Brecquemont²):
- il considère surtout l'abondance de nourriture comme facteur essentiel de l'augmentation de la reproduction, et non la fécondité naturelle comme Darwin;
- s'il parle bien de sélection au sens de tri malthusien sa sélection naturelle diffère de celle de Darwin (il la considère comme totalement différente de la sélection artificielle des éleveurs et, en fin de compte, comme résultant d'une force cosmique extérieure). Sa personnalité était , de même, fort différente de celle de Darwin: comme activiste social ou encore comme défenseur du spiritisme. C'est probablement cela, associé à la rigidité de Wallace concernant les mécanismes de la sélection naturelle, qui firent s'éloigner définitivement de lui Darwin, qui rédigea sa Descendance de l'homme et la Sélection sexuelle pour contrer les affirmations de Wallace qui en vint à affirmer que l'homme ne pouvait s'être développé sous l'action de la seule sélection naturelle, son cerveau préhistorique étant déjà "trop parfait". À la mort de Darwin, Wallace sera un des premiers à parler de darwinisme (titre de son ouvrage de 1889) et à soutenir les thèses de Weismann.

Charles Darwin en 1860 (51 ans, l'année suivant la première publication de L'origine des espèces)

** Lorsque Darwin s'efforce de comprendre l'ascendance commune, le concept d'hérédité est développé depuis 1820-1850. Sans souci d'innovation, il propose comme hypothèse ce que l'on nomme la Pangenèse: « les caractères acquis créaient dans le corps des «gemmules» qui transmettaient ces modifications dans les cellules reproductrices ». (La naissance du transformisme, Lamarck, entre Linné et Darwin, Goulven LAURENT, Collection inflexions, Vuibert/Adapt, 2001, p 131)
L'affirmation de Goulven Laurent selon laquelle on trouve chez Darwin l'hérédité des caractères acquis (et non chez Lamarck) doit être replacée dans le contexte d'une analyse complète de l'œuvre de ces deux auteurs par un historien des sciences (ce qu'est Goulven Laurent): si l'on se contente d'une recherche mot-à-mot intratext à partir des deux ouvrages emblématiques de ces auteurs; on trouve quand même que Darwin parle en effet deux fois d'"hérédité des caractères" et une fois de "caractères acquis" (et parle de très nombreuses fois de cette acquisition... par la sélection naturelle) dans la traduction mise en ligne de l'Origine des espèces (voir ci-contre); alors que Lamarck ne parle ni d'"hérédité des caractères" ni de "caractères acquis" dans sa Philosophie zoologique de 1809 (disponible sur le site CNRS ci-contre).
Darwin consacre un chapitre entier de son ouvrage The variation of animals and plants under domestication (1ère édition 1868, London, John Murray) à la pangénèse; il le remaniera au gré des éditions.

Je conseille une conférence de Jean Gayon "La théorie de l'évolution" du 16 janvier 2000 (qui porte sur la dimension théorique double de la sélection naturelle darwinienne : (1) hypothèse et théorie de la sélection naturelle selon le principe de la vera causa (théorie de la descendance avec modification par sélection naturelle); (2) la sélection naturelle comme pouvoir adaptatif (power; cause efficiente ou finale ?) subordonné à la variabilité). Elle est disponible en flux vidéo (http://www.canal-u.com/canalu/ chainev2/utls/ programme/ 43_la_theorie_de_l_evolution/) ou en téléchargement audio (Real PLayer) (http://www.archipress. org/episteme /conferences.htm; lien direct : http://www.archipress.org /audio/ gayon.rm)

Alfred Russel Wallace (1823-1913) à Singapour en 1862

August Weismann (1834-1914)

Aux origines des théories raciales. De la Bible à Darwin, André Pichot, Flammarion, Bibliothèque des savoirs, 2008

Un autre Darwin, Sciences et conscience, émission de France Culture du jeudi 25 septembre 2008

 
August Weismann (1834-1914)

Darwinisme...
Le terme "darwinisme" ne désigne pas la théorie de Darwin, mais un courant autour d'une théorie de l'évolution qui va se développer à partir de la pensée de Darwin ainsi que deux écoles historiques appartenant à ce courant :

+ la théorie de l'évolution qui se constitue progressivement comporte deux points majeurs : couple "variation aléatoire/sélection naturelle" et séparation "hérité stable/acquis variable". C'est ce second point qui a été développé par August Weismann qui pourrait être qualifié d'auteur principal du darwinisme (et le courant darwinien moderne pourrait être appelé weismannisme):

• par le biais de l'adaptation-sélection, elle rejette l'explication physico-chimique lamarckienne du niveau historique et la remplace par le hasard (une contingence historique, clairement opposée à un finalisme plus ou moins relié à Dieu), l'évolution étant supposée capable de produire presque n'importe quoi; « l'évolution [darwinienne] sert à libérer la biologie des contraintes physiques (la contingence n'est modérée que par la sélection naturelle, et celle-ci n'explique les organes que par leur utilité, donc sur un mode galénique, et absolument pas par des critères physico-chimiques)» (in Pichot 1993, p 846). Ce point, très peu solide épistémologiquement, cristallise nombre de débats actuellement (les "antidarwiniens" critiquent ainsi ,non pas l'œuvre de Darwin, mais bien les courants "darwiniens" postérieurs).
• c'est August Weismann qui débarrasse la pensée de Darwin de l'hérédité des caractères acquis (qu'il finit, au gré de don travail, par paraître attribuer au lamarckisme, erreur qui persiste encore parfois de nos jours...) pour élaborer la première théorie complète et cohérente - voire même "présciente" - de l'hérédité (nombreux ouvrages publiés entre 1881 et 1891) qui a été conservée dans la théorie génétique actuelle : la transmission du plasma germinatif, stable (ancêtre du génome), dont la variation est issue de la fécondation, inchangé dans les cellules germinales (germen) mais hérité partiellement et modifiable dans les cellules somatiques (soma). Dès 1885, il identifiera plasma germinatif et chromosomes, édifiant ainsi une théorie chromosomique de l'hérédité entre 1885 et 1890. À partir de 1820 on parle d'hérédité biologique et non plus uniquement de maladies héréditaires; les premiers traités datent de 1850 et un très grand nombre de théories héréditaires, surtout allemandes vont voir le jour...dont la théorie de Weismann.

+ l'école anglo-saxonne donnera la biométrie, avec les travaux de Galton... puis la génétique des populations fondée sur la sélection naturelle;

+ l'école allemande est fondée par Haeckel. Il invente la récapitulation (loi de Fritzmuller : "l'embryogénèse récapitule la phylogénèse") et l'hérédité qu'il place dans le noyau, germe de la cristallisation (théorie cellulaire de Schleiden). Les développements antireligieux d'Haeckel ne viennent pas de Darwin, bien plus prudent (et plein de contradictions...)... pour preuve le fait qu'il soit enterré à l'abbaye de Westminster.

Le courant darwinien s'est développé en un paradigme qui est retourné dans la sphère culturelle et sociale, là où la sélection naturelle était née (pour avoir une idée des prises de position, même des historiens, écoutez les interventions de Jean Gayon (darwinien) et d'André Pichot (non darwinien) dans la première partie du débat: Un autre Darwin sur France Culture). Ce courant est encore actuellement dominant.

Le darwinisme a eu aussi des prolongements philosophiques

Résumé:
Lamarckisme (au sens de vraie théorie évolutive et non pas de caricature d'une fausse hérédité) et weismannisme (improprement nommé darwinisme) sont deux théories de l'évolution qui reposent sur une compréhension très différente du temps et de la vie.

Hérédité, évolution et reproduction
Le darwinisme ultérieur
La notion de vie aujourd'hui (personnalisée)

nommer-classer

	Lamarck	Darwin	Weismann
		"darwinisme" (weismannisme)
théories de l'évolution	évolution = PHÉNOMÈNE NATUREL = complexification progressive des êtres vivants (l'histoire a un sens... celui de l'évolution du vivant qui est un non-hasard, mais bien une spécificité du vivant); le passé n'existe plus et n'est présent actuellement que comme histoire.		L'évolution n'est pas un phénomène (il n'y a donc pas de déterminisme à l'évolution). L'évolution est le résultat des différents moments de l'histoire qui s'accumulent (le passé est une mémoire). Le hasard est au cœur de l'histoire qui n'a pas de sens. L'évolution repose sur la variabilité de l'acquis (soma) par rapport à l'invariabilité de l'héréditaire (germen, rapidement assimilé aux chromosomes), le tout filtré par la sélection naturelle.
		théorie de l'adaptation: des variations surviennent au HASARD et sont triées par la SÉLECTION NATURELLE
	théorie de la vie: la VIE repose sur des LOIS PHYSIQUES (philosophie matérialiste vitaliste)		L'explication de la vie est progressivement rejetée hors de la sphère scientifique... ce qui débouchera sur un matérialisme moniste avec Haeckel (seule la matière existe et est connaissable) repris de nos jours par le positivisme matérialiste de nombreux scientifiques.

3 - Depuis le milieu du XXème siècle, une théorie règne en maître :
la théorie synthétique de l'évolution

Cette théorie est celle à laquelle on se réfère lorsque l'on parle habituellement de darwinisme. Mais il existe d'autres courants (voir ci-dessous).

C'est une théorie en perpétuel remaniement comme la théorie cellulaire, car elle consiste en fait en une fusion du darwinisme (au sens de courant darwinien ou weismannisme) avec des données du réductionnisme génétique.

Surtout défendue par les écologistes qui travaillent sur le génétique des populations (école anglo-saxonne) et par certains phylogénéticiens molécularistes, elle n'est pas encore arrivée à intégrer les développements récents de la génétique et comporte des incohérences épistémologiques du fait qu'elle englobe parfois des thèses opposées (voir page sur l'hérédité).

Cette théorie n'a pu se conforter que grâce à des modèles d'êtres vivants très particuliers, à partir desquels on a généralisé, notamment le concept de mutation génétique : Escherichia coli, Drosophila melanogaster, Cænorhabditis elegans...

La spéciation désigne les processus, modalités et mécanismes de la formation des nouvelles espèces. Pour beaucoup de biologistes l'espèce est la seule classification naturelle des êtres vivants. La spéciation est donc au cœur de la compréhension de l'évolution.
Cependant, l'espèce est souvent prise dans un sens populationnel (voir la définition de Mayr), ce qui place ses utilisateurs dans la droite ligne des darwiniens anglo-saxons (c'est le courant principal en France).
Pour de tels néodarwiniens la spéciation commence par un isolement reproducteur qui permet l'évolution de l'ensemble des gènes d'une population (d'une espèce) sans échange avec des populations voisines (de la même espèce) et donc le maintien de la variabilité génétique, cause de la variabilité des espèces.

Théorie des équilibres ponctués

Stephen Jay Gould, N. Eldredge, S. M. Stanley, paléontologistes américains, ont proposé dans les années soixante-dix, un nouveau modèle d'évolution, dit des «équilibres ponctués» selon lequel l'apparition de nouvelles espèces est un phénomène «rapide» (à l'échelle des temps géologiques) et suivi de longues périodes de stabilité des formes (ou «stases») : on parle aussi d'évolution discontinue et saltationniste (ou encore buissonnante), par opposition à un modèle continu et gradualiste. Ce modèle permettait de réconcilier la macro et la microévolution qui divisaient les généticiens. Depuis la théorie synthétique de l'évolution préfère parler d'évolution buissonnante.

Neutralisme

Théorie selon laquelle les mutations sont "neutres" vis-à-vis de la sélection naturelle: elles ne se traduisent ni par un avantage, ni par un désavantage; la sélection naturelle ne fait qu'éliminer les mutations les plus nocives; la persistance ou l'élimination d'une modification génétique est aléatoire. L'environnement ne modifie pas la fréquence des mutations.

4. Courants face à la théorie synthétique ...

Malgré mes efforts, je ne suis pas arrivé à séparer les différentes branches de la génétique des différents courants évolutionnistes (certaines étant franchement orientées vers une théorie, d'autres étant plus ouvertes). Mais qui y arrive ? L'évolution est un concept unificateur et il est normal que la théorie d'alors se soit insérée dans les développements des différents champs de la biologie. Et puis, le poids politique de la génétique moléculaire au XXème siècle a laminé les oppositions. Présenter des voies alternatives pour l'évolution nécessite d'affronter le réductionnisme génétique à tous les niveaux d'organisation.

Sortir du carcan du darwinisme...

La Raison malmenée. De l'origine des idées reçues en biologie moderne, Gérard Nissim Amzallag, Préface d'André Pichot, CNRS Editions 2002, p159s

Page sur le darwinisme moderne extrait de l'Histoire de la notion de vie, André Pichot, Gallimard, 1993

De théorie nouvelle à théorie officielle, paradigmatique, le darwinisme est devenu un carcan qui empêche toute réflexion novatrice. Il est temps d'en sortir.

Il est patent que le darwinisme comporte un aspect tautologique (voir ci-contre le texte de Waddington) et la sélection se pose comme un mécanisme explicatif a posteriori.

Il me paraît important de savoir, pour un élève, que le darwinisme induit une déformation conceptuelle dans pratiquement tous les domaines de la biologie. Peu d'articles n'ont pas de petit chapeau introductif ou de phrase conclusive faisant allégeance à la sélection naturelle au cours de l'évolution, censée avoir sélectionné tel ou tel gène, tel ou tel caractère, à la suite d'une supposée compétition.
Non seulement cette sélection ne peut pas être prouvée (voir ci-contre le texte de Popper), mais son invocation consensuelle empêche de faire appel à des mécanismes correspondant bien davantage aux observations dans des cas d'autonomie, de synergie et autres relations de stimulation réciproque entre organismes.

D'après Conrad Waddington, un grand théoricien de la biologie : «La sélection naturelle fut à l'origine considérée comme une hypothèse qui exigeait une confirmation expérimentale. À y regarder de plus près, elle se révèle être une tautologie, le simple énoncé d'une situation inévitable quoique auparavant ignorée. Il postule que les individus les mieux adaptés d'une population (identifiés en tant que produisant un plus grand nombre de descendants) laisseront effectivement plus de descendants derrière eux.» (C. H. Waddington, Evolutionary adaptations, 1960 cité in Amzallag, p 183-184)

« Le cadre métaphysique [du darwinisme] ne peut être remis en question par l'expérience, tout simplement parce que c'est le cadre lui-même qui offre une possibilité scientifique des phénomènes observés. Les expériences ne peuvent donc, dans un tel contexte, que générer des théories toujours intégrables dans le cadre métaphysique». (Amzallag, ) 187, voir Qu'est-ce que la science ?)

Karl Popper, un épistémologue de renom écrit : « ... la théorie de la sélection naturelle n'est pas une théorie scientifique que l'on peut mettre à l'épreuve, mais plutôt un programme de recherche métaphysique»; cela ne l'empêche pas, quelques pages plus loin d'affirmer « Bien qu'elle soit métaphysique, cette théorie éclaire énormément des recherches très concrètes et pratiques», ce qui est loin d'être justifié par le pouvoir prédictif de la théorie darwinienne. Karl Popper, La Quête inachevée, 1981.

Il vous faudrait donc savoir utiliser le darwinisme, lorsqu'il paraît être une explication pertinente et vous en détacher lorsque les faits semblent ne pas cadrer avec son interprétation, ce qui est loin d'être facile, je vous le concède.

Voir aussi sa dernière publication: Revisiting the Central Dogma in the 21st Century,

lecture presented to a workshop on Natural Genome Engineering & Natural Genome Editing, Salzburg, July 2-6, 2008 (in press in a volume of the Ann. NY Acad. Sci. with the same name edited by Guenther Witzany and Erich Hamberger)
dont voici la Figure 1 :

Abandon du dogme central de la biologie moléculaire

Avec les nouveaux programmes de la classe de seconde c'est presque uniquement sur cette biologie des populations que l'enseignement de l'évolution repose. Le décalage entre l'enseignement et la recherche est ici synonyme non pas de prudence mais de passéisme.

L'écologie, et surtout l'écologie populationnelle, dopée notamment par la prise de conscience médiatisée du changement climatique, est en passe de devenir une vraie écologie évolutive... pour témoins, les innombrables thèses dans ce domaine encore fort délaissé il y a 10 ans. Cependant, il existe aussi un danger de voir ce renouveau sombrer dans le "génétisme" ambiant si les écologistes évolutifs se cantonnent aux théories génétiques d'il y a 20 ans (une conception rigide du gène et de la liaison génotype-phénotype, le plus souvent enseignée) sans s'intéresser aux nouveaux modèles, stochastiques ou basés sur de l'émergence à partir de réseaux... Le décalage est flagrant et dépasser la théorie synthétique de l'évolution est un enjeu majeur pour l'écologie évolutive.

Autre regard:
un article intéressant, avec un autre point de vue que celui exposé ci-contre, qui pose la question: Le programme darwinien est-il encore fécond ? et y répond par l'affirmative : Le programme darwinien, Marc Jarry, professeur à l'université de Pau

L'évo-dévo se présente comme la synthèse de la biologie évolutionniste (phylogénétique) et de la biologie du développement

Ron Amundson , Le retour de l'embryologie, La Recherche, Dossier 33, nov 2008, pp78-83; une présentation qui me paraît être bien incomplète et dépassée

Ron Amundson place la naissance de l'évo-dévo vers l'année 2000, lors de la création d'un département "biologie évolutionniste du développement" au sein de la société américaine de biologie intégrative et comparative (SICB).
Il présente l'évo-dévo comme une théorie qui s'est opposée dès le début de son histoire à la théorie synthétique. L'évo-dévo ayant, selon lui, une approche qui n'a pas été comprise par les évolutionnistes synthétiques qui considéraient que le fonctionnement des gènes lors de l'ontogenèse ne relevait pas de mécanismes évolutifs. Ils reprochaient ainsi une approche "typologique" de l'évolution (voir l'article de Louis Thaler pour ce qualificatif habituellement proposé pour l'espèce Qu'est-ce qu'une espèce ?).

Denis Duboule annonce le déclin de l'évo-dévo face à la synthèse postdarwinienne à moins qu'elle n'éclate lors de la séparation entre la génétique et l'évolution (voir figure et lien vers la conférence de 2006 ci-dessous).

Cette présentation de Ron Amundson ne reflète pas forcément la situation en France, en tout cas on est loin de ressentir cette bipolarité évo-dévo/théorie synthétique.

Il est possible que les récents développements de la génétique du développement aient facilité une sorte de mélange entre les vues des généticiens synthétiques (plus par défaut que par conviction) et celles des embryologistes (qui ne regardent plus la sélection naturelle comme une théorie réservée aux populations).
Il n'en reste pas moins que la théorie synthétique garde un retard certain vis-à-vis des récents développements de la génétique (voir ci-dessus).

De même, c''est avec une certaine circonspection que l'on peut regarder les développements molécularistes de l'embryologie de la fin du XXème (voir Biologie du développement, S.F. Gilbert, De Boeck, 2004). Ce que Ron Amundson appelle biologie évolutionniste se résume bien souvent à l'intégration, dans les phylogenèses, des séquences d'ARN ou d'ADN, de gènes supposés intervenir dans le développement (réf. pp81-82). Comme l'admet le philosophe, on est encore loin de l'intégration entre ce qu'il nomme "génétique des populations" et évo-dévo. Il semble s'agir bien davantage d'une phylogénétique moléculariste plutôt que d'une biologie évolutive que je verrais plutôt être dans le champ de recherche d'une Rosine Chandebois ou, plus récemment, d'un Vincent Fleury (voir autres théories) : je pense par exemple aux recherches de biomécanique qui, justement, s'efforcent d'intégrer des mécanismes évolutifs au niveau des cellules et des tissus, et non plus au niveau moléculaire (gènes).

Parmi les personnalités qui, sans bâtir une théorie, ont favorisé l'émergence de nouvelles théories, je veux citer un auteur:

 
Pierre-Paul Grassé

photo A. R. Devez (http://www.univ-bpclermont.fr/ASSOC/gplf/grasse-6.jpg)

Une des idées fortes, tout à fait d'actualité, de Pierre-Paul Grassé est que l'« évolution actuelle se limite à la spéciation » (quelques détails sont donnés dans l'ancien cours de terminale S, d2)

L'évolution du vivant, P.P. GRASSE, 1978, Ed. Albin Michel, Paris

Les sciences expérimentales ?
voir l'abandon du déterminisme

Page sur le darwinisme moderne extrait de l'Histoire de la notion de vie, André Pichot, Gallimard, 1993

Cette théorie (qui est plus une théorie du vivant qu'une théorie de l'évolution), en cours de formulation, reprend les données les plus modernes de la génétique, où le fonctionnement ordonné de l'être vivant ne naît plus d'une succession de causes, qui agissent toujours, mais résulte de la combinaison de déterminisme et d'indéterminisme. La connaissance complète du génome n'est plus considérée comme suffisante pour comprendre le vivant.

L'évolution est toujours une microévolution génomique intraspécifique.
Pour la spéciation ou l'évolution interspécifique (ou encore la mégaévolution), les mécanismes restent très discutés, au sein de la théorie. La génétique des populations, déjà intégrée, dans l'ancienne théorie synthétique, est ici réemployée.

⁶ le mot de "supersynthèse" est employé par A. De Ricqlès dans l'E.U. (article "Théorie synthétique")

⁵ cette appellation "théorie de la variation contrainte" est due à Denis Duboule dans son intervention à l'Académie des Sciences lors de la séance du 30 juin 2009 (disponible sur Canal Académie, dernière demi-heure de l'enregistrement); je suis profondément admiratif du travail en constante amélioration de cet auteur (rechercher son nom sur l'ancienne page sur le développement). Le point essentiel est que l'on assiste, selon lui, à un recadrage de la sélection vers la variation, ce qui est le point central d'une théorie de l'évolution. Il oppose la récurrence des phénomènes du développement à la linéarité (et au caractère non expérimental) des phénomènes évolutifs (on peut rapprocher ces idées de la généricité proposée par Guiseppe Longo : voir ci-dessous). Il reste cependant très pessimiste sur la capacité des évolutionnistes à intégrer ces nouvelles données de la génétique.
Je recommande enfin ses derniers mots concernant les dérives de certains évolutionnistes qui réagissent mal aux attaques envers le darwinisme en rigidifiant la théorie au lieu de l'ouvrir en bon scientifique (voir ci-contre).

^{Figure présentée lors de sa conférence du 21 février 2006 à l'Académie des Sciences (disponible sur l'IN2P3) "La génétique moléculaire de l'évolution ; une science du XXIe siècle ?" où il présentait déjà les mêmes thèses. Il employait alors le terme postdarwinisme.}

^{fréquence comparée de 3 portraits de Darwin ...
On notera les améliorations entre ces documents et les diapositives de son cours de 2002, puis de sa conférence de 2003, preuves de la récurrence de l'enseignement... mais aussi de son évolution. (Des documents plus récents ont été supprimés...)}

^{Cependant, l'opposition soutenue par Duboule entre une évolution linéaire et un développement récurrent ne tient pas forcément si l'on ne considère pas l'évolution comme une mémoire (ce que font les darwiniens) mais comme une histoire (voir hérédité-reproduction). C'est l'enjeu épistémologique d'une théorie de l'évolution-phénomène qui repose sur une causalité, (mais non pas sur un déterminisme, forcément expérimentable).}

Les promoteurs de ce courant d'idées se considèrent darwiniens.
À raison ?

Oui : il s'agit clairement encore des thèses "darwiniennes" issues de l'école allemande, et reprises par la théorie synthétique, en ce qui concerne le rôle donné au hasard comme cause de la variation, ou même de l'émergence (bien qu'il n'y ait pas de théorie de la variation dans le darwinisme autre qu'une variation héréditaire par reproduction différentielle (voir ci-dessus); il s'agit donc encore d'un avatar du weismannisme).

Non; la nouvelle sélection naturelle n'est plus "darwinienne" (au sens de la théorie synthétique (qui prolonge l'école weismannienne allemande), mais peut-être est-on plus proche de la pensée de Darwin); ce n'est plus une "force exogène", une "puissance" (power, voir ci-dessus la conférence de Jean Gayon) - en fait, c'est le concept qui change de sens. Les contraintes qualifiées de sélectives agissant sur chaque niveau d'organisation du vivant sont clairement internes et structurales et non plus extérieures à l'organisme (même si ces dernières peuvent jouer). La sélection devient une coévolution; on pourrait l'appeler adaptation. Il est regrettable que l'on utilise le terme de contrôle épigénétique pour tous les mécanismes agissant à un autre niveau que le niveau moléculaire. C'est leur faire bien peu de place que de les réduire à un rôle de contrôle d'un niveau génétique qui resterait primordial (l'abandon de l'idée de programme génétiquement déterminé (ou indéterminé) sera difficile).

Cette théorie est postdarwinienne

Il est encore peu fréquent de rencontrer le mot postdarwinisme pour désigner ce courant et je suis bien en peine, en tant que professeur du secondaire, d'en donner une définition autorisée. Les sources internet se réfèrent à ce courant sous des aspects bien divers: indéterminisme (http://ww. humanite.fr/ journal/ 2005-07 -07/2005-07 -07-810130) , non-darwinisme (http://www. stoqnet.org/ materials/ staune_ dispense.pdf), groupe d'Osaka de dynamique des structures qui est plus dans le cadre d'une biologie théorique (http://www.mclink.it/ personal/ MH0077/ILabirintiDellaRagione /labirinti%201/ Sermonti%202.htm).

Le hasard au cœur de la cellule (sous la direction de Jean-Jacques Kupiec (biologiste moléculaire, Inserm et Centre Cavaillès, ENS Paris), Olivier Gandrillon (biologiste moléculaire, université Lyon 1), Michel Morange (biologiste moléculaire, historien et philosophe de la biologie, ENS Paris, université de Paris 6) et Marc Silberstein (éditeur), ouvrage numérique (PDF) disponible dans une nouvelle version 2011 au éditions matériologiques. (je suis partisan d'aider à une diffusion aux étudiants et enseignants d'une version allégée : sitepst(arobase)aliceadsl.fr).

Le postdarwinisme ne s'attaque pas au hasard.
Il est possible qu'il n'y ait pas de rupture entre la théorie synthétique d'il y a 20 ans et la théorie dominante future probable. L'abandon du déterminisme a conduit à celui de la sélection naturelle (dans le sens ancien). Il est possible que l'abandon du hasard suive... dans 50 ans ?

Un biologiste, plutôt postdarwinien, comme J-J Kupiec (avec sa théorie probabiliste), se qualifie lui-même de darwinien, probablement pour minimiser la rupture que sa vision suggère (il se réfère à la sélection naturelle... mais nouvelle formule, sans le dire explicitement). Pour le hasard le titre de son livre montre probablement son positionnement soit dans la lignée darwinienne antireligieuse d'Haeckel (voir André Pichot, articles accessibles), soit dans le scientisme moderne ou encore dans le subjectivisme de bon ton qui cantonne la foi au domaine privé subjectif (voir page sur la science).

Jean-Jacques Kupiec a été très médiatisé à l'occasion de son livre coécrit avec Pierre Sonigo : Ni Dieu, ni gène (voir par exemple le commentaire qu'en fait Jean Gayon pour le magazine La Recherche). Voir aussi dans le même magazine l'article : Pour une biologie moléculaire darwinienne (LR, 296, mars 1997).

Son nouveau livre: L'origine des individus, 2008, Fayard, version anglaise 2009

En travaux

Pour une bibliographie éclairée, je conseille: http://netmc.9online.fr /AdV/Bibliographie.html

16 euros bien placés

Une représentation de la disjonction d'évolution entre les êtres vivants et le milieu in La notion de vie aujourd'hui

Travaux d'André Pichot

autonomie = lois propres du vivant = "non-relation globale à l'environnement directement selon les lois physico-chimiques"

André Pichot, épistémologue et historien à l'université de Nancy 2, a engagé une réflexion pour dépasser les incohérences du darwinisme en s'attaquant de front au problème de la spécificité du vivant. Ses thèses sont présentées simplement dans la conclusion de son livre: Histoire de la notion de vie, Gallimard, 1993; qui s'intitule: La notion de vie aujourd'hui.

Extraits:
- le darwinisme ultérieur (pp 930-936)
- la notion de vie aujourd'hui (pp 937-954)

Les grands médias commencent à rendre compte d'autres théories de l'évolution qui, souvent, ne sont que des vues partielles : elles ne sont pas intégrées dans un schéma général et ne sont pas incompatibles entre elles. Ces théories sont aussi encore très pauvrement documentées... du fait de leur faible diffusion.

Travaux de Rosine Chandebois

la progression autonome

Comment les cellules construisent l'animal, Rosine CHANDEBOIS, 1999, Phénix éditions, Paris (voir page de présentation); cet auteur revendique son non-darwinisme.

Le gène et la forme (ou la démythification de l'ADN), Rosine CHANDEBOIS, 1989, Ed. Espaces 34

Travaux de Nissim Amzallag

la dissociation autonome

L'homme végétal : pour une autonomie du vivant, Gérard Nissim AMZALLAG, Albin Michel, 2003 (préface de Bernard Werber); cet auteur se sépare franchement des darwiniens ou postdarwiniens, sans en faire un cheval de bataille (il a mieux à faire).

Travaux de Vincent Fleury

l'enroulement autonome

De l'œuf à l'éternité - Le sens de l'évolution, Vincent Fleury, Flammarion, 2006 (site personnel); on notera que cet auteur se range lui-même parmi les darwiniens... je crois qu'il serait plutôt postdarwinien, mais il est clair que son apport se situe bien au-delà d'un clivage darwinien/non-darwinien.

Qu'est-ce qu'une science expérimentale ?

* il y a d'abord le travail fondateur de René Thom que je me suis efforcé d'intégrer à mes pages (voir modèles thomiens en SVT).

René Thom
(Photo extraite du CDRom des Œuvres complètes de René Thom publié par l'IHES: http://www.ihes.fr/jsp/site/Portal.jsp?page_id=217 )

* ensuite, il suffit de consulter les offres de postes et sujets de recherche en biomathématiques pour ce convaincre des changements amorcés

* ... le travail de liaison entre la biologie et toutes les autres sciences a aussi été mené avec constance par la Société Francophone de Biologie Théorique

* enfin, il n'est plus rare de trouver des mathématiciens ou des physiciens qui osent s'aventurer dans l'épistémologie biologique.
Par exemple, je voudrais citer les interrogations très pertinentes de Giuseppe Longo à l'ENS qu'il propose dans un ouvrage avec Francis Bailly, Mathématiques et sciences de la nature. La singularité physique du vivant,   Hermann, Paris, juillet 2006 (présentation du livre longue (44,4 Mo). Son propos est particulièrement intéressant en ce qui concerne la variabilité. C'est une question clé pour l'évolution, qui n'est pas contenue dans le darwinisme, mais qui a été reprise par les molécularistes néodarwiniens en utilisant le concept de mutation dans un sens non plus expérimental, mais théorique (voir le travail de Nissim Amzallag sur cette question essentielle). En tant que mathématicien (et comme l'avait fait René Thom), Longo pose la question de la variabilité en terme de généricité des phénomènes biologiques (voir extrait vidéo (.mov) de 1,5 Mo sur ce site). Secondairement, en tant qu'informaticien il souligne combien la comparaison entre le vivant et l'ordinateur est inappropriée (voir L'alphabet, la Machine et l'ADN : l'incomplétude causale de la théorie de la programmation en biologie moléculaire, lors du Colloque de Philosophie des sciences : LE LOGIQUE ET LE BIOLOGIQUE, 22 avril 2005, Université Paris 1  (Panthéon-Sorbonne). Enfin, j'ai aussi beaucoup apprécié son approche du temps en biologie (voir page sur le temps).

Henri Bergson
(1859-1941)

En guise d'ouverture finale je voudrais citer le travail toujours actuel d'un philosophe qui a eu l'audace de s'essayer à dépasser le cartésianisme et à construire une métaphysique, au sens de science universelle de l'être, non pas à partir de la matière des physiciens ou des mathématiques, mais à partir de la biologie: une métaphysique vraiment scientifique, expérimentale ou plutôt empirique, fondée sur le temps du vivant ou durée, perpétuel jaillissement de nouveauté (le temps et la durée).

L'évolution créatrice, dont nous avons fêté en 2007, le centenaire de la publication, est la clef de voûte de son œuvre. C'est un livre très accessible. Bergson emploie un vocabulaire courant et ne livre au public que des pensées simples. Il ne présente pas, bien sûr, de théorie de l'évolution (des mécanismes), mais fait de l'évolution le phénomène majeur de toute connaissance du monde et de l'homme. À ce sujet, il est intéressant de noter que, lors de la publication de son ouvrage, c'est le mot "évolution" qui surprenait, alors que, maintenant, c'est bien "créatrice" qui surprend. Pour Bergson la création est l'activité même de toute vie.

Henri Bergson, L'évolution créatrice, 1907
texte intégral téléchargeable