Histoire et évolution de la terre et des êtres vivants
suite

3. l'évolution

Le temps des querelles de noms est sans aucun doute dépassé : le terme «évolution» est pris dans ces pages au sens moderne d'« histoire de la vie». L'évolution c'est l'histoire de l'écosystème terrestre. C'est une certitude pour la plupart des personnes, dont je fais partie, même si elle ne relève pas de la science expérimentale.

a . Les différentes théories évolutives doivent toujours être enseignées et non une seule

Pourquoi ne plus parler de théories évolutives ? Si l'évolution relève d'un consensus les théories restent très débattues.
La réponse est loin d'être simple car des questions de politique, d'argent, d'influences de différents laboratoires... bref des questions "humaines", non seulement se greffent mais tendent à occulter les différentes positions théoriques des protagonistes (on se reportera au magazine La Recherche et parfois aussi à Pour la Science pour suivre le débat de façon épisodique...). Le programme officiel - et les manuels scolaires qui doivent s'y conformer- ne demande de ne présenter qu'une seule théorie, sans la citer (le nom de Darwin n'apparaît pas une seule fois dans le programme et dans les manuels à ma connaissance) et donc en la présentant comme une vérité "scientifique"(c'est moi qui interprète ce non-dit mais je suis sûr de ne pas me tromper complètement). Ceci n'est pas acceptable. L'idéologie politique «dénoue les liens du passé au présent et à l'avenir, ce qui est le propre du mensonge» (j'emprunte cette phrase à Marguerite Léna dans un ouvrage sur l'éducation dont j'ai présenté quelques idées sur une page de ce site): l'idéologie politique masquée est mensonge et un programme d'enseignement aussi tronqué participe à mon avis d'une idéologie politique pragmatique.
J'ai déjà dit dans les pages sur la science combien j'étais conscient de ne pas être impartial mais qu'à mon sens cela n'empêchait pas l'enseignant de présenter une question avec cœur en d'essayer de montrer plusieurs aspects des différentes théories. Ma vision est donc certainement personnelle mais je ne vois pas d'autre solution que de présenter le cours de cette manière. Il est sûr que lors d'un examen, forcément unifié, cette diversité demandera une certaine ouverture d'esprit de la part des correcteurs, mais il faut miser dessus, sinon il n'y a plus de liberté pédagogique.

b. Une brève histoire des concepts d'évolution

L'évolution, comme elle est comprise de nos jours, est en fait historiquement le transformisme (même si ce terme n'a été introduit par Broca qu'en 1867 et son usage ne devint courant, comme celui d'évolution, que vers les années 1870).
Le transformisme est la théorie selon laquelle les êtres vivants dérivent les uns des autres au cours des temps géologiques par une série de transformations. Le fondateur du transformisme et donc de l'évolution, au sens moderne de théorie scientifique, est indiscutablement Lamarck.
L'évolutionnisme est une doctrine philosophique dont les sens ont été fluctuants au cours de l'histoire. Actuellement c'est «une philosophie du développement graduel et continu de la nature et de l'humanité, animé par un principe interne et orienté vers le progrès. En ce sens, Saint Augustin est évolutionniste et non transformiste; Lamarck, Spencer, Bergson, Teilhard de Chardin sont à la fois évolutionnistes (comme philosophes) et transformistes (comme savants); Darwin est transformiste et non évolutionniste. Les biologistes contemporains, même lorsqu'ils se disent évolutionnistes, sont en réalité transformistes: ainsi J. Monod, qui attaque, comme non scientifiques, les philosophies évolutionnistes (Le Hasard et la Nécessité ). Dans ces conditions, et malgré l'usage établi, on peut regretter que «transformisme», qui est univoque, disparaisse devant «évolutionnisme», qui demeure ambigu.» (Pour plus de détails voir l'article de Jacques Roger)
Le terme d'évolution n'apparaît que dans la sixième édition de L'origine des espèces (Darwin) et il ne sera pour la première fois (?) pris dans le sens de transformisme, théorie scientifique, par Spencer (qui n'était pas transformiste) puis par de nombreux autres auteurs dont le plus connu fût peut-être Thomas Huxley. Ces auteurs étant vite qualifiés à tort de darwiniens ou évolutionnistes, par opposition aux non-darwiniens, non évolutionnistes, ce qui est historiquement et philosophiquement faux. (voir par exemple deux articles de l'E.U. sur l'historique du concept: un article de Jacques Roger et un article de Pierre-Paul Grassé ou La naissance du transformisme, Lamarck, entre Linné et Darwin, Goulven LAURENT, Collection inflexions, Vuibert/Adapt, 2001, 22-23).

Le transformisme s'oppose au fixisme.
Le fixisme est la théorie selon laquelle les organismes vivants ne se transforment pas et ne dérivent pas les uns des autres mais sont apparus tels quels au cours des temps géologiques et que chaque espèce forme un système indépendant: tout individu d'une espèce étant issue d'un individu de cette même espèce sans qu'il n'y ait jamais de passage d'une espèce à une autre (spéciation). Cette doctrine n'étant plus acceptée par aucun biologiste, à moins que cela ne soit pour des raisons philosophiques ou religieuses.

Remarque: Certaines personnes mal informées (ou peut-être parfois mal intentionnées) confondent fixisme et créationnisme qui devrait désigner une croyance (religieuse) selon laquelle tous les êtres vivants ont été créés individuellement par Dieu. Le problème est que ce dogme de la création par Dieu ne devrait pas être appelé créationnisme, il dépasse la doctrine philosophique, c'est une foi. C'est la reconnaissance de la dépendance absolue de chaque être vivant à chaque instant envers son Créateur qui le maintient dans l'être. C'est plutôt ce que l'on pourrait appeller une création continuée. En utilisant ce sens de "croyant en une création individuelle des êtres vivants", on peut être à la fois créationniste et transformiste (comme le propose actuellement l'église catholique) mais aussi à la fois créationniste et fixiste (comme le sont quelques groupes protestants, notamment aux États Unis, d'après ce que je crois savoir).

Pour simplifier on pourrait dire que, historiquement et philosophiquement, c'est Lamarck qui a développé le premier le transformisme contre Cuvier qui était fixiste.

Jean-Baptiste de Monet de LAMARCK (1744-1829) Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, chevalier de Lamarck, naquit à Bazentin-le-Petit (Somme); il quitta le collège de Jésuites d'Amiens - et un avenir écclesiastique - dès la mort de son père, en 1760, pour prendre rang dans l'armée où il brilla; mais il dut en 1968, à la suite d'un accident, renoncer au métier des armes. Pendant quatre ans, ne disposant que d'une maigre pension complétée par un appointement de petit employé de banque, Lamarck poursuivit à Paris des études médicales et botaniques (sous la direction de Bernard de Jussieu). Il publia, en 1778, grâce à la protection de Buffon, une Flore française  qui lui valut une gloire immédiate, concrétisée l'année suivante par son élection, à trente-cinq ans, à l'Académie des sciences. Il est chargé, grâce à une intervention de Buffon, des humbles fonctions de gardien de l'herbier du Jardin des plantes. Lors de la fondation du Muséum national d'histoire naturelle par la Convention (10 juin 1793), il obtint, à cinquante ans, la Chaire d'enseignement des Insectes et des Vers. C'est lui qui devait créer le terme d'Invertébrés et fonda non seulement la zoologie des Invertébrés mais aussi leur paléontologie. Dès ses premiers cours au Muséum en 1794, sa distinction entre Animaux à vertébres et Animaux sans vertèbres, connût un immense succès. Cuvier, par exemple, employait ces termes dans ses Leçons d'Anatomie Comparée, dès 1800. Le labeur colossal qu'il accomplit (« ce que Linné avait fait pour les plantes, Lamarck l'a fait pour les invertébrés ») le conduisit à publier en 1801 la première édition du Système des animaux sans vertèbres qu'il devait réviser sans cesse. Sa cécité commença vers 1818 et c'est elle qui eut raison de son souci d'améliorer sans cesse son travail. Ses premières formulations transformistes sont introduites dans son Discours d'ouverture de son cours de l'an VIII (1800) dont ses autres publications sur le sujet ne sont que des développements (Recherches sur l'organisation des Corps vivans, 1802; Philosophie zoologique  (1809); Introduction (1815) à l'Histoire naturelle des Animaux sans vertèbres (1815-1822). De très nombreux élèves, y compris étrangers, suivaient ses cours et il était consulté par de très nombreux zoologistes, qui ,de plus en plus nombreux, se lançaient dans l'étude des Invertébrés, maintenant qu'il leur était facile de le faire, grâce à la classification ingénieuse et claire que leur fournissait Lamarck. C'est une légende récente qui raconte qu'il est mort pauvre (alors qu'il touchait ses émoluments d'académicien et de professeur du Muséum jusqu'à sa mort à 85 ans (Laurent. p 134), un grand âge pour l'époque) et oublié (alors que sa renommée touchait tout le monde occidental). Certes, il était peu aimé de certains, dont Cuvier, mais cela ne justifie pas la légende. Lamarck proposa le premier le transformisme comme explication de toute classiffication signifiante du monde vivant et ne cessa par la suite d'apporter des preuves palontologiques et zoologiques. Il le développa contre le fixisme ambiant. Comme tout scientifique d'immense valeur, il chercha à développer une véritable réflexion philsophique sur sa science. C'est ainsi qu'il utilisera pour la première fois (Hydogéologie, 1802, p 7-8) et définira le mot biologie comme une nouvelle science unifiée (matérialiste et évolutionniste) de tous les êtres vivants: « elle comprend tout ce qui a rapport aux corps vivans, et particulièrement à leur organisation, à ses développemens, à sa composition croissante avec l'exercice prolongé des mouvemens de la vie, à sa tendance à créer des organes spéciaux, à les isoler, à centraliser l'action dans un foyer, etc.» (Recherche sur l'organisation des Corps vivans, 1802, p. 202 in La naissance du transformisme, G. Laurent, Vuibert/Adapt, col. inflexions, 2001, p 110) Quatre lois (in Charles Bocquet) régissent selon Lamarck l'organisation des individus (1816): «Première loi : La vie, par ses propres forces, tend continuellement à accroître le volume de tout corps qui la possède, et à étendre les dimensions de ses parties, jusqu'à un terme qu'elle amène elle-même. Deuxième loi : La production d'un nouvel organe dans un corps animal résulte d'un nouveau besoin survenu qui continue de se faire sentir et d'un nouveau mouvement que ce besoin fait naître et entretient. Troisième loi : Le développement des organes et leur force d'action sont constamment en raison de l'emploi de ces organes.» On retrouve là cet effet de l'usage et du non-usage que Lamarck avait défini dans sa Philosophie zoologique : «Dans tout animal qui n'a point dépassé le terme de ses développements, l'emploi plus fréquent et soutenu d'un organe quelconque fortifie peu à peu cet organe, le développe, l'agrandit et lui donne une puissance proportionnée à la durée de cet emploi; tandis que le défaut constant d'usage de cet organe l'affaiblit insensiblement, le détériore, diminue progressivement ses facultés, et finit par le faire disparaître. Quatrième loi : Tout ce qui a été acquis, tracé ou changé, dans l'organisation des individus, pendant le cours de leur vie, est conservé par la génération, et transmis aux nouveaux individus qui proviennent de ceux qui ont éprouvé ces changements.» Je préfère à cette vision réductrice du Lamarckisme les principes philosophiques qu'il expose dans son Discours d'ouverture du cours de 1814 (Inédits de Lamarck, Vachon et alii, 1972, p. 181, in La naissance du transformisme, G. Laurent, Vuibert/Adapt, col. inflexions, 2001, p 120-121): 1er principe: tout fait ou phénomène que l'observation peut faire connoître est essentiellement physique, et ne doit son existence ou sa production qu'à des corps, ou qu'à des relations entre des corps. 2e principe: tout mouvement ou changement, toute force agissante, et tout effet quelconque, observés dans un corps tiennent nécessairement à des causes mécaniques, régies par des lois. 3e principe: tout fait ou phénomène observé dans un corps vivant, est à la fois un fait ou phénomène physique, et un produit de l'organisation. 4e principe: il n'y a dans la nature aucune matière qui ait en propre la faculté de vivre. Tout corps en qui la vie se manifeste, offre dans le produitd 'organisation qu'il possède, tds ceid'un uite de mouvemens excités dans ses parties, le phénomène physique et organique que la vie constitue, phénomène qui s'éxécute et se maintient dans ce corps, tant que les conditions essentielles à sa production subsistent. 5e principe: il n'y a dans la nature aucune matière qui ait en propre la faculté d'avoir ou de se former des idées, d'éxécuter des opérations entre les idées, en un mot, de penser. Là où de pareils phénomènes ses montrent (et l'on en observe de cette redn e nimaux les plus parfaits), l'on trouve tjours un système d'orgnepariclier propre à les produire ; système dont l'étendue et l'intégrité sont constamment en rapport avec le degré d'éminence et l'état des phénomènes dont il s'agit. 6e principe: enfin, il n'y a dans la nature aucune matière qui ait en propre la faculté de sentir. Aussi, là où cette faculté peut être constatée, là seulement se trouve, dans le corps vivans qui en est doué, un système d'organes particulier capable de donner lieu au phénomène physique, mécanique et organique qui, seul, constitue la sensation. (Charles Bocquet in E.U. article "Lamarck" corrigé par La naissance du transformisme, Lamarck, entre Linné et Darwin, Goulven LAURENT, Collection inflexions, Vuibert/Adapt, 2001 )

La conception de la vie de Lamarck (qui fonde un véritable philosophie de la vie) versus celle de Cuvier

Lamarck, dont la philosophie était un matérialisme (voir G. Laurent), conçoit la vie comme un mécanisme (G. Canguilhem, dans son essai sur la notion de milieu (et voir paragraphe ci-dessous d1), décrit le pseudo-mécanicisme lamarckien comme un "vitalisme nu" et dans l' E.U.( article "vie") , il rejette plus ou moins le qualificatif de "matérialiste" attribué à Lamarck): l'accumulation et l'intériorisation continues et progressives de mouvements de fluides dans les solides, sous la forme initiale d'un tissu cellulaire, «gangue dans laquelle toute organisation a été formée». «... dans la réalité la vie n'est qu'un mode ou qu'un ordre de choses relatives dans lequel tout changement qui détruit cet ordre, constitue ce que l'on nomme la mort ».(Sur l'origine des êtres vivans, 1801-1803, Inédits de Lamarck, Vachon et alii, 1972, p. 181, in La naissance du transformisme, G. Laurent, Vuibert/Adapt, col. inflexions, 2001, p 113). «... pour faire exister cette force vitale, et lui donner toutes les propriétés qu'on lui connaît, la nature n'a pas besoin de lois particulières; celles qui régissent généralement tous les corps lui suffisent parfaitement pour cet objet » (Philosophie zoologique, 1809, t. 2, p. 96 in La naissance du transformisme, G. Laurent, Vuibert/Adapt, col. inflexions, 2001, p 113) : il n'y a plus de frontière entre la connaissance du vivant et du non vivant; les êtres vivants supérieurs viennent des inférieurs par génération et les tout premiers se sont organisés de façon spontanée à partir du non vivant (complexification naturelle ou mouvement du vivant), l'homme lui-même étant un produit de cette complexification (voir La naissance du transformisme, G. Laurent, Vuibert/Adapt, col. inflexions, 2001, p 116-118 où Lamarck est reconnu comme le premier scientifique à proposer l'origine simiesque de l'homme). Cette manière de concevoir le vivant est extrêmement répandue de nos jours «toutes les facultés, sans exception, sont complètement physiques, c'est-à-dire, que chacune d'elles résulte essentiellement d'actes de l'organisation ; en sorte qu'il sera facile de montrer comment de l'instinct le plus borné, dont la source peut être aisément aperçue, la nature a pu parvenir à créer les facultés de l'intelligence, depuis celles qui sont les plus obscures, jusqu'à celles qui sont les plus développées » (Philosophie zoologique, t1, p 369-370 in La naissance du transformisme, G. Laurent, Vuibert/Adapt, col. inflexions, 2001, p 118). Tout autre est la conception de Cuvier. (...) «La vie est un tourbillon continuel dont la direction, toute compliquée qu'elle est, demeure constante, ainsi que l'espèce des molécules qui y sont entraînées, mais non les molécules individuelles elles-mêmes; au contraire la matière actuelle du corps vivant n'y sera bientôt plus, et cependant elle est dépositaire de la force qui contraindra la matière future à marcher dans le même sens qu'elle. Ainsi la forme de ces corps leur est plus essentielle que leur matière, puisque celle-ci change sans cesse tandis que l'autre se conserve» (Histoire des progrès des sciences naturelles depuis 1789 jusqu'à ce jour , 1810).

Georges CUVIER (1769-1832) Georges Cuvier est né en 1769 à Montbéliard, ville alors rattachée au duché de Wurtemberg, d'une famille originaire d'un village du Jura qui était venue s'y établir au moment de la Réforme. La lecture d'un ouvrage de Buffon, trouvé par hasard dans la bibliothèque d'un de ses parents, éveille en lui le goût de l'histoire naturelle. Après de brillantes études à l'Académie de Stuttgart, il quitta cette ville en 1788 et devint précepteur dans une famille de Normandie. Il passa ainsi les années de la Révolution dans la campagne du pays de Caux, en contact direct avec la nature, à peu près sans livres. On peut penser avec Flourens qu'au cours de cette période commencèrent à germer dans son esprit les deux projets qui allaient marquer toute son œuvre: comparer les espèces fossiles aux espèces vivantes et refondre la classification du règne animal, ce dont il eut l'idée en récoltant des Térébratules et en disséquant des Mollusques et autres animaux marins. À cette époque, il entre en relation avec Tessier, médecin-chef de l'hôpital militaire de Fécamp, qui, frappé de l'étendue du savoir de Cuvier, en fait part à ses amis du jardin des Plantes. En 1795, Cuvier est nommé suppléant de Mertrud, alors chargé de l'enseignement de l'anatomie comparée; en 1799, il succède à Daubenton à la chaire d'histoire naturelle du Collège de France; enfin, en 1802, à la mort de Mertrud, il devient professeur au jardin des Plantes. Les honneurs et les charges n'allaient cesser d'arriver: en 1803, il était promu secrétaire perpétuel de l'Académie des sciences pour les sciences physiques et naturelles; en 1808, il entrait au conseil de l'Université; en 1813, il devenait maître des requêtes. La Restauration lui octroya des distinctions nouvelles; il fut conseiller d'État, chancelier de l'Instruction publique et, en 1831, pair de France. Fait sans doute unique, il appartenait à trois académies de l'Institut de France: l'Académie française, celle des sciences et celle des inscriptions, et il était membre de toutes les académies savantes du monde. En dépit de ces tâches multiples, Cuvier put mener à bien une œuvre scientifique qui est un des monuments de l'histoire naturelle. (Jean Piveteau in E.U. article "Cuvier") Voir l'anecdote sur le Didelphe dans la page précédente qui essaie de montrer l'importance des raisonnements de cet homme qui fût un des premiers paléontologues. Voici en quelques mots la position fixiste de Cuvier: «Pourquoi les races actuelles ne seraient-elles pas des modifications de ces races anciennes que l'on trouve parmi les fossiles, modifications qui auraient été produites par les circonstances locales et le changement de climat, et portées à cette extrême différence par la longue succession des années?» À quoi on peut répondre, déclarait-il, que, si les espèces avaient changé par degrés, on devrait trouver des traces de ces changements. Entre la faune à Palaeotherium  et la faune à Mastodontes, entre la faune à Mastodontes et la faune actuelle, on devrait trouver des intermédiaires, «et jusqu'à présent cela n'est point arrivé». Et même si les espèces anciennes n'avaient pas été fixes, les révolutions nombreuses dont notre globe a été le théâtre ne leur auraient pas laissé le temps de se livrer à leurs variations.

A la suite de Lamarck, c'est Darwin qui développera le transformisme, notamment grâce à un travail extrêmement documenté sur les variations des espèces (à l'occasion de son périple de 57 mois (12/1931-10/1936) comme naturaliste embarqué sur un navire d'observation scientifique: le Beagle). Son livre majeur sur l'évolution: L'Origine des espèces  parut le 24 novembre 1859; Darwin y expose dans le détail sa théorie de la sélection naturelle: a theory of modification through natural selection , a theory of descent with subsequent modification .

Charles Robert DARWIN (1809-1882) Darwin, né en 1809 à Shrewsbury, dans le Shropshire, était le petit-fils d'un médecin, physiologiste et poète. Il fréquenta l'école de Shrewsbury et s'intéressa à des collections variées (coquilles, médailles, sceaux, franchises postales, plantes, minéraux), au jardinage, à l'entomologie, à l'ornithologie, à la poésie et à la peinture de paysages, mais surtout à la chimie expérimentale et à la pratique médicale que lui inculqua son père. De 1825 à 1828, il fréquenta l'université d'Édimbourg pour y poursuivre des études de médecine auxquelles sa sensibilité ne résista pas. Il rencontra à cette période William MacGillivray, qui lui apprit à naturaliser les oiseaux, et Robert Edmond Grant, qui lui parla de Lamarck. Renonçant à en faire un médecin, son père lui proposa, en 1828, de devenir clergyman, perspective qui, temporairement, plut à Charles. Celui-ci entra donc à Christ's College, à l'université de Cambridge, dont, étudiant médiocre, il sortit cependant bachelier ès arts trois ans plus tard; il y subit l'influence de professeurs qui demeurèrent ses amis, le botaniste John Stevens Henslow et le géologue Adam Sedgwick. Il ne serait peut-être resté qu'un simple whig  fortuné si une occasion fantastique, qui allait décider de toute sa vie, de toute son œuvre, ne s'était présentée à lui. Le capitaine Fitzroy offrait une place de naturaliste à bord du Beagle , qui devait compléter certains relevés cartographiques et effectuer des mesures chronométriques autour du monde. Pressenti par Henslow, soutenu par son oncle Wedgwood contre les réticences de son père, Charles Darwin devint ce naturaliste privilégié. Le Beagle  quitta Devonport le 27 décembre 1831. Il regagna Falmouth le 2 octobre 1836. «Darwin visita Santiago, dans les îles du cap Vert, Saint-Paul, Fernando de Noronha, passa des mois au Brésil, à Bahia et autour de Rio. Deux ans, le Beagle  releva les côtes est et sud de l'Amérique à partir de La Plata, et le naturaliste parcourut l'Uruguay, l'Argentine, la Patagonie. Il vit les îles Falkland et deux fois la Terre de Feu, resta plus d'un an au Chili et au Pérou, escalada les Andes, fit escale aux îles Galapagos, puis à Tahiti, en Nouvelle-Zélande, en Australie, en Tasmanie, à l'île Keeling, aux Maldives, à l'île Maurice, au Cap, à SainteHélène, à l'Ascension, à nouveau au Brésil, au cap Vert et, enfin, aux Açores» (M. Prenant, Darwin ). Durant ces cinquante-sept mois, Darwin accumula une multitude d'observations et réfléchit longuement aux faits qu'il découvrait. Il exploita dès son retour cette masse inestimable de connaissances et de réflexions, en l'augmentant continuellement par les renseignements qu'il dégageait de ses lectures, par les informations apportées par ses nombreux correspondants (zoologistes, botanistes, éleveurs, horticulteurs). Sa vocation de naturaliste étant cette fois définitive, il devint secrétaire de la Geological Society de 1838 à 1841 et se lia d'amitié avec sir Charles Lyell, dont il admirait grandement le livre The Principles of Geology , publié en 1831. Il épousa, en janvier 1839, sa cousine Emma Wedgwood. Quatre fils devaient naître de cette union. Darwin et sa femme vécurent à Londres jusqu'en 1842, puis s'installèrent à Down, dans le comté de Kent, où ils menèrent une existence très retirée. La santé de Darwin, après son retour en Angleterre, resta en effet toujours très précaire, au point de lui faire redouter ou fuir les réunions et espacer les visites. À l'abri de tout souci matériel, grâce à la fortune dont il avait hérité et au succès de ses livres, habile aux bons placements et fort soucieux de ses revenus, économe et pourtant généreux, partageant sa vie régulière entre quelques heures de travail quotidien, des promenades et des lectures, élevant pour ses études des pigeons et des lapins, cultivant des plantes pour ses expériences, Darwin ne devait jamais quitter Down, où il rédigea tous ses ouvrages fondamentaux. Il y reçut cependant souvent ses amis, C. Lyell, T. Huxley, J. Lubbock et de nombreux savants et philosophes, toujours avec affabilité. La gloire était venue avec l'âge. Darwin mourut le 19 avril 1882; son corps repose à l'abbaye de Westminster. (d'après Charles Bocquet in E.U. article "Darwin") Une définition de la sélection naturelle avec les propres mots de Darwin: «Étant donné que plus d'individus sont produits qu'il n'en peut survivre, il doit exister dans chaque cas une lutte pour l'existence, soit entre un individu et un autre individu de la même espèce, soit entre individus d'espèces différentes. Peut-on, dès lors, considérer comme improbable, puisque des variations utiles à l'homme sont manifestement survenues, que d'autres variations utiles en quelque manière à chaque être vivant, dans la grande et complexe bataille pour la vie, se soient parfois produites au cours de milliers de générations? S'il en va ainsi, pouvons-nous douter (en nous rappelant que bien plus d'individus naissent qu'il n'en peut survivre) que les individus possédant un avantage quelconque, si minime soit-il, sur les autres auraient une meilleure chance de survivre et de procréer leur propre type? Inversement, nous pouvons être assurés que toute variation, délétère à quelque degré, serait impitoyablement éliminée. Cette préservation des variations favorables et ce rejet des variations défavorables, je l'appelle la sélection naturelle.» C. Darwin, The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the struggle for Life  (1859)

c. Panorama simplifié sous forme de petit vocabulaire évolutif

Petit vocabulaire évolutif (une première approche) Ces définitions sont expliquées avec mes propres mes mots et non ceux des auteurs de ces théories. De plus ces mots sont pris dans leur sens moderne et non historique. D'où à mon avis le côté caricatural de telles définitions. Mais je les donne pour essayer d'aider les élèves, comme un point de départ à dépasser... lorsqu'ils en auront le loisir. Dans ce tableau théorie fait davantage référence à une philosophie sous-jacente que le terme de modèle, plus neutre.
deux anciennes théories évolutives dérivées de la pensée de deux scientifiques		lamarckisme	Théorie évolutive (empruntée à Lamarck, 1744-1829) selon laquelle il existe une graduation, les organismes tendant naturellement vers une complexité de plus en plus poussée ; les besoins font naître de nouveaux organes; les organes sont perpétuellement modelés en fonction de leur usage; les modifications organiques sont héréditaires
		darwinisme	Théorie évolutive (empruntée à Darwin, 1809-1882) selon laquelle les populations naturelles se reproduisent en nombre excessif et subissent des modifications dues au hasard; un certain nombre d'individus doivent donc être éliminés par la sélection naturelle ; il y a hérédité des caractères acquis par l'usage.
			"L'hérédité des caractères acquis" est une formulation que l'on trouve chez Darwin et non chez Lamarck et qui désigne une vision courante à l'époque selon laquelle «les êtres vivants transmettent à leurs descendants les caractères qu'ils ont acquis durant leur existence par l'usage ». Darwin proposa comme hypothèse ce que l'on nomme la Pangenèse: « les caractères acquis créaient dans le corps des «gemmules» qui transmettaient ces modifications dans les cellules reproductrices ». (La naissance du transformisme, Lamarck, entre Linné et Darwin, Goulven LAURENT, Collection inflexions, Vuibert/Adapt, 2001, p 131)
			La sélection naturelle au sens de Darwin semble avoir été équivalent de "reproduction différentielle" (le terme de "sélection" étant emprunté aux éleveurs-sélectionneurs d'après Ernst Mayr). Après tant de débats, je ne suis pas sûr que chaque auteur n'utilise pas ce mot dans des sens différents. Il me paraît cependant être une causalité donnant une direction à l'évolution : le milieu (pression sélective du milieu) sélectionne les individus les plus aptes (non pas comme projet intelligent mais comme contrainte aveugle). Certains scientifiques appliquent ce principe jusqu'aux molécules dont l'organisation spatiale et structurelle peut-être vue comme une adapatation-sélection. La causalité est alors diluée dans les mécanismes physico-chimiques décrivant le réel. On est alors vraiment dans le cadre d'une philosophie mécaniciste, ce qui n'a plus grand chose à voir avec le darwinisme, qui est une théorie du vivant qui peut s'accommoder d'un vitalisme. Pour des détails voir ci-dessous, des textes annexes sur la sélection naturelle et surtout les textes de G. Canguilhem, notamment le vivant et son milieu qui pose à mon avis le vrai problème philosophique: « Chez Darwin, on peut dire que le finalisme est dans les mots (on lui a assez reproché son terme de sélection) il n'est pas dans les choses. Chez Lamarck, il y a moins finalisme que vitalisme.»
deux nouveaux courants théoriques issus des développement de la biologie du XXème siècle, notamment des résultats de la génétique		néolamarckisme	Simple référence au lamarckisme permettant de proposer des interprétations qui ne cadrent pas vraiment avec le darwinisme: notamment pour la macroévolution.
		néodarwinisme	Théorie évolutive du XXème siècle issue du darwinisme et intégrant les connaissances de génétique du XXème siécle. L'espèce biologique est définie comme une population interféconde occupant une niche écologique; elle est en quelque sorte réduit à un ensemble de gènes qui s'échangent et se conservent au sein de l'espèce. La génétique moderne s'est ainsi nourrie du néodarwinisme mais en retour celui-ci l'a intégrée en l'enfermant dans une théorie actuellement fort contestée. L'hérédité ne se limitant pas aux gènes, il y a une spéciation non génétique et pourtant basée sur ce qui est héritable.
la thoérie la plus moderne, issue du néodarwinisme		théorie synthétique de l'évolution	Théorie évolutive selon laquelle les mutations héréditaires se font au hasard (évolution buissonnante, graduelle, à vitesse constante) et sont triées (modifications héréditaires présentant un avantage reproductif conservées et amplifiées, modifications héréditaires diminuant l'efficacité reproductive éliminées) par la sélection naturelle (pression sélective du milieu)
paramètres, modèles et théories partielles (ne prenant en compte qu'un aspect de l'évolution)	spéciation	La spéciation désigne les processus, modalités et mécanismes de la formation des nouvelles espèces. Pour beaucoup de biologistes l'espèce est la seule classification naturelle des êtres vivants. La spéciation est donc au cœur de la compréhension de l'évolution. Pour les néodarwiniens la spéciation commence par un isolement reproducteur qui permet l'évolution de l'ensemble des gènes d'une population (d'une espèce) sans échange avec des populations voisines (de la même espèce) et donc le maintien de la variabilité génétique, cause de la variabilité des espèces.
	mutationnisme	Théorie imaginée par le botaniste Hugo De Vries (1848-1935) selon laquelle les mutations sont le matériau (moteur) de l'évolution, le passage d'une espèce à l'autre se fait par mutation brusque. Actuellement, du point de vue transformiste, on lui préfère le terme de variabilité génétique, qui ne fait pas implicitement référence à une théorie évolutive et qui dépasse les simples mutations. On distingue ainsi deux types d'évolution génétique:
	deux aspects de l'évolution souvent opposés, notamment au niveau génétique	microévolution	Evolution entre individus et espèces supposée se faire imperceptiblement. Modèle évolutif selon lequel l'évolution génétique est progressive et lente (pratiquement continue) notamment par des mutations au niveau des gènes de structure (qui sont associés à des protéines intervenant dans la structure des cellules et non dans leur fonctionnement ou la régulation de leur activité). C'est la partie la mieux documentée de l'évolution génétique.
		macroévolution	Evolution brusque ou lente mais majeure entre grands groupes d'organismes. Modèle évolutif selon lequel l'évolution génétique est brusque et rapide notamment par modifications de gènes de régulation et de développement, par des mécanismes chromosomiques comme des translocations, duplications....c'est la partie la moins documentée des modèles génétiques de l'évolution (la plus hypothétique).
	deux approches du rôle de la sélection naturelle sur les produits des mutations	neutralisme	Théorie selon laquelle les mutations sont "neutres" vis-à-vis de la sélection naturelle: elles ne se traduisent ni par un avantage, ni par un désavantage; la sélection naturelle ne fait qu'éliminer les mutations les plus nocives; la persistance ou l'élimination d'une modification génétique est aléatoire. L'environnement ne modifie pas la fréquence des mutations
		sélectionnisme	Théorie selon laquelle les mutations sont sélectionnées par la sélection naturelle de façon différente selon l'efficacité reproductive qu'elles sont susceptibles de conférer à l'individu: la sélection est diversifiante, on parle aussi d'avantage à l'hétérozygotie, car la nouveauté ne peut provenir que des hétérozygotes, au moins dans un premier temps. La variabilité est plus forte dans un habitat instable qu'un habitat stable.
	deux modèles pas forcément incompatibles: saltationnisme et gradualisme		Stephen Jay Gould, N. Eldredge, S. M. Stanley, paléontologistes américains, ont proposé dans les années soixante-dix, un nouveau modèle d'évolution, dit des «équilibres ponctués» selon lequel l'apparition de nouvelles espèces est un phénomène «rapide» (à l'échelle des temps géologiques) et suivi de longues périodes de stabilité des formes (ou «stases») : on parle aussi d'évolution discontinue et saltationniste (ou encore buissonnante), par opposition à un modèle continu et gradualiste. Ce modèle permettait de réconcilier la macro et la microévolution qui divisaient les généticiens. Depuis la théorie synthétique de l'évolution préfère parler d'évolution buissonnante.

d. Vers d'autres théories

d1. Dans la recherche des causes de l'évolution, l'opposition n'est pas entre finalisme et mécanisme mais plutôt entre vitalisme et mécanisme.

Pour une définition de ces mots en -isme et un peu d'épistémologie voir le cours des professeurs des écoles sur le site associé.
On veut parfois opposer les finalistes (souvent qualifiés de lamarckiens ou néo-lamarckiens) et les darwinistes (ou néodarwiniens). Or je ne pense pas qu'il y ait des philosophes pour affirmer que le darwinisme exclut le finalisme. Tout au contraire. Le finalisme est, à mon avis, le passage obligé de toute interprétation signifiante de l'évolution.

Voici quelques extraits de la conférence de G. Canguilhem sur le vivant et son milieu qui traitent secondairement de l'opposition lamarckisme-darwinisme mais qui se rapporte tout à fait à notre problème :
« Lamarck écrit dans la Philosophie zoologique (1809) que si, par action des circonstances ou action des milieux, on entend une action directe du milieu extérieur sur le vivant, on lui fait dire ce qu'il n'a pas voulu dire . (...) Selon Lamarck, la situation du vivant dans le milieu est une situation que l'on peut dire désolante, et désolée. La vie et le milieu qui l'ignore sont deux séries d'événements asynchrones. Le changement des circonstances est initial, mais c'est le vivant lui-même qui a, au fond, l'initiative de l'effort qu'il fait pour n'être pas lâché par son milieu. L'adaptation c'est un effort renouvelé de la vie pour continuer à « coller » à un milieu indifférent. L'adaptation étant l'effet d'un effort n'est donc pas une harmonie, elle n'est pas une providence, elle est obtenue et elle n'est jamais garantie. Le lamarckisme n'est pas un mécanisme; il serait inexact de dire que c'est un finalisme. En réalité, c'est un vitalisme nu. Il y a une originalité de la vie dont le milieu ne rend pas compte, qu'il ignore. Le milieu est ici, vraiment, extérieur au sens propre du mot, il est étranger, il ne fait rien pour la vie. C'est vraiment du vitalisme parce que c'est du dualisme. La vie, disait Bichat, est l'ensemble des forces qui résistent à la mort. Dans la conception de Lamarck la vie résiste uniquement en se déformant pour se survivre.
(...)
Darwin se fait une tout autre idée de l'environnement du vivant, et de l'apparition de nouvelles formes. Dans l'introduction à l'Origine des Espèces, il écrit : « Les naturalistes se réfèrent continuellement aux conditions extérieures telles que le climat, la nourriture, comme aux seules causes possibles de variations, ils n'ont raison que dans un sens très limité. » Il semble que Darwin ait regretté plus tard de n'avoir attribué à l'action directe des forces physiques sur le vivant qu'un rôle secondaire. Cela ressort de sa correspondance. (...) Darwin cherche l'apparition des formes nouvelles dans la conjonction de deux mécanismes : un mécanisme de production des différences qui est la variation, un mécanisme de réduction et de critique de ces différences produites, qui est la concurrence vitale et la sélection naturelle. Le rapport biologique fondamental, aux yeux de Darwin, est un rapport de vivant à d'autres vivants; il prime le rapport entre le vivant et le milieu, conçu comme ensemble de forces physiques. Le premier milieu dans lequel vit un organisme, c'est un entourage de vivants qui sont pour lui des ennemis ou des alliés, des proies ou des prédateurs. Entre les vivants s'établissent des relations d'utilisation, de destruction, de défense, Dans ce concours de forces, des variations accidentelles d'ordre morphologique jouent comme avantages ou désavantages. Or la variation, c'est-à-dire l'apparition de petites différences morphologiques par lesquelles un descendant ne ressemble pas exactement à ses ascendants, relève d'un mécanisme complexe ; l'usage ou le non-usage des organes (le facteur lamarckien ne concerne que les adultes), les corrélations ou compensations de croissance (pour les jeunes); ou bien l'action directe du milieu (sur les germes).
En ce sens on peut donc dire que selon Darwin, contrairement à Lamarck, l'initiative de la variation appartient quelquefois, mais quelquefois seulement, au milieu. Selon qu'on majore ou minore cette action; selon qu'on s'en tient à ses oeuvres classiques ou au contraire, à l'ensemble de sa pensée telle que sa correspondance la livre, on se fait de Darwin une idée un peu différente, Quoiqu'il en soit, pour Darwin, vivre c'est soumettre au jugement de l'ensemble des vivants une différence individuelle. Ce jugement ne comporte que deux sanctions : ou mourir ou bien faire à son tour, pour quelque temps, partie du jury. Mais on est toujours, tant que l'on vit, juge et jugé. On voit, par conséquent , que dans l'œuvre de Darwin, telle qu'il nous l'a laissée, le fil qui relie la formation des vivants au milieu physico-chimique peut paraître assez ténu. Et le jour où une nouvelle explication de l'évolution des espèces, le mutationisme, verra dans la génétique l'explication des phénomènes (que Darwin connaissait mais qu'il a sous-estimés) d'apparition de variations spécifiques d'emblée héréditaires, le rôle du milieu se trouvera réduit à éliminer le pire sans avoir part à la production de nouveaux êtres, normalisés par leur adaptation non préméditée à de nouvelles conditions d'existence, la monstruosité devenant règle et l'originalité banalité provisoire.

Dans la polémique qui a opposé lamarckiens et darwiniens il est instructif de remarquer que les arguments et objections sont à double sens et à double entrée, que le finalisme est dénoncé et le mécanisme célébré, tantôt chez l'un, tantôt chez l'autre. C'est sans doute le signe que la question est mal posée. Chez Darwin, on peut dire que le finalisme est dans les mots (on lui a assez reproché son terme de sélection) il n'est pas dans les choses. Chez Lamarck, il y a moins finalisme que vitalisme. L'un et l'autre sont d'authentiques biologistes, à qui la vie paraît une donnée qu'ils cherchent à caractériser sans trop se préoccuper d'en rendre compte analytiquement. Ces deux authentiques biologistes sont complémentaires. Lamarck pense la vie selon la durée, et Darwin plutôt selon l'interdépendance ; une forme vivante suppose une pluralité d'autres formes avec lesquelles elle est en rapport. La vision synoptique qui fait l'essentiel du génie de Darwin fait défaut à Lamarck. Darwin s'apparente davantage aux géographes, et on sait ce qu'il doit à ses voyages et à ses explorations. Le milieu dans lequel Darwin se représente la vie du vivant, c'est un milieu biogéographique. »

On en arrive donc à un paradoxe pour le moins étonnant : c'est le milieu physique de Lamarck, vitaliste, qui est rejetté actuellement au profit du milieu vivant, et pourtant mécaniste, darwinien, des biogéographes, parfois poussé jusqu'au sens des anthropogéographes d'organisme vivant (voir plus haut l'hypothèse de Gaïa ou la géophysiologie).
Mais le débat est loin d'être clos car si l'on pousse l'analyse il faut aller jusqu'à l'homme et à ses limites de connaissance.
On peut encore citer G. Canguilhem, toujours dans la même conférence sur le vivant et son milieu « A partir de Galilée, et aussi de Descartes, il faut choisir entre deux théories du milieu, c'est-à-dire au fond de l'espace : un espace centré, qualifié où le milieu est un centre ; un espace décentré, homogène, où le milieu est un champ intermédiaire.» et encore « Le milieu propre de l'homme c'est le monde de sa perception (...). Mais l'homme, en tant que savant, construit un univers de phénomènes et de lois qu'il tient pour un univers absolu. La fonction essentielle de la science est de dévaloriser les qualités des objets composant le milieu propre; en se proposant comme théorie générale d'un milieu réel, c'est-à-dire inhumain. (...) En fait, en tant que milieu propre de comportement et de vie, le milieu des valeurs sensibles et techniques de l'homme n'a pas en soi plus de réalité que le milieu propre du cloporte ou de la souris grise. » et il conclut sa conférence avec une note d'espérance : « Un sens, du point de vue biologique et psychologique, c'est une appréciation de valeurs en rapport avec un besoin. Et un besoin c'est pour qui l'éprouve et le vit un système de référence irréductible et par là absolu. »
Remarque :
Je viens de prendre connaissance de l'analyse "didactique" de la notion de milieu que fait Jean-Pierre Astolfi dans le Que-sais-je sur "La didactique des sciences" (P.U.F., 1996, p. 61-64): je m'étonne d'y voir une progression, mais peut-être suis-je complètement dans l'erreur. En tout cas pour moi, il n'y a aucune progression dans ce type de représentation (toutes les flèches non représentées entre tous les milieux dégagés peuvent exister). Les positions philosophiques me paraissent escamotées dans une "flèche" de la connaissance (même si l'auteur semble se décrier et affirmer qu'elle ne représente pas une progression optimale, il n'en reste pas moins qu'il suppose une progression...). Cette didactique repose certainement sur des théories de la connaissance qui me sont étrangères. En tout cas, le moins que je puisse dire est qu'elles ne me convainquent pas. Autant le discours philosophique de G. Canguilhem me semble passionnant, autant le discours "didactique" de J-P. Astolfi me semble stérile (d'ailleurs, cet auteur situe à C. Bernard le début de la méthode expérimentale (p. 23 de l'ouvrage cité), ce qui est pour le moins surprenant , ensuite il remet en cause la notion même de science expérimentale et lui substitue une épistémologie du savoir scientifique ; il est à craindre que si la philosophie des sciences est incontournable, la didactique des sciences ne soit l'entreprise la plus stérile entreprise depuis longtemps (je sens que je vais peut-être regretter cette phrase mais je ne résiste pas... ) dans la mesure où elle repose sur une position philosophique très particulière ; ce n'est pas de la didactique des sciences mais une application d'une certaine épistémologie à l'enseignement des sciences: il est tout de même surprenant qu'en prenant un livre d'une collection comme Que-sais-je ?, on ne puisse comprendre que des bribes de la pensée des auteurs du fait de concepts qui, d'après eux, sont tellement novateurs qu'ils en sont totalement obscurs).

d2. Les critiques de Pierre-Paul Grassé

Je souhaite ici me faire l'écho de ces lignes qui, même si elles ne permettent pas de clore le débat, ont été souvent occultées et sont pourtant de vraies questions intéressantes. Elles ne constituent pas une théorie mais permettent son éclosion.

Pierre-Paul Grassé parle d'« amortissement » de l'évolution (p 124) « ... la marge de manoeuvre de l'évolution n'a cessé de s'amenuiser : à l'Ordovicien, la genèse des embranchements s'arrête, au Jurassique celle des classes, au Paléocène-Eocène, celle des ordres. »
*(p 130) « la filiation d'un type d'organisation à un autre ne s'opère jamais par l'intermédiaire de types spécialisés. La grande évolution s'est faite de forme archaïque en forme archaïque qui, par leur plan d'organisation, appartiennent bien à une unité systématique définie, mais conservent une structure de type général.... Elles sont les méres d'où jaillissent les phyllums qui réalisent un certain type morphologique ou idiomorphon, en s'abandonnant à la spécialisation.... L'évolution créatrice prend sa source dans les formes mères ; en leur absence, de nouveaux types d'organisation n'apparaissent jamais.... »
*(133) « Bien des espèces n'ont pas évolué depuis leur origine ou presque et sont les survivants de groupes éteints » Voici quelques espèces panchroniques ou reliques citées par Pierre-Paul Grassé : Lingules (Brachiopodes de l'Ordovicien connus encore actuellment dans nos mers), de nombreux Gastéropodes, des Nautiles (aux formes très voisines des actuelles dès le début du Primaire vers 320 millions d'années), des Odonates (libellules au sens très large depuis le Carbonifère), le Cœlacanthus (Poisson connu depuis le Carbonifère), le Sphénodon ou Hatteria (un Reptileconnu depuis le Jurassique et encore présent dans des petites îles de Nouvelle-Zélande, ou encore les Oppossums ou Sarigues, Mammifères connus depuis à quelques détails osseux et dentaires près depuis le Crétacé supérieur.
* certains groupes comme les Echinodermes (Ousins, Etoiles de mer, Crinoïdes....) contiennent de très nombreux genres actuels connus à l'état fossile. Certains sont connus dès le Cambrien, ils ont eu des apogées à des moments variés. Mais ils n'ont cessé d'évoluer et n'ont perdu que 3 lignées sur les 8 connues.( p137-139). Cette observation nous suggère que de nombreux groupes inférieurs (Procaryotes, Protistes...) pour lesquels nous n'avons pas de beaucoup de structures fossilisées certaines (historiquement, paléontologiquement), étaient probablement présents dans des temps très reculés (on connaît, bien sûr, des Protistes à tests, comme les Foramminifères ou les Radiolaires connus depuis le précambrien...).
* La thèse de Pierre-Paul Grassé est que l'« évolution actuelle se limite à la spéciation » : c'est le cas par exemple de quelques oiseaux isolés dans des îles comme les Passériformes Drépaniidés des îles Hawaï, les Géospizidés des Galapagos ("pinsons de Darwin"), les Vangidés de Madagascar, les Pigeons de Polynésie, ou d'Eponges, de Planaires ou de Crustacés dans des lacs (lac Baïkal par exemple). Il cite comme exemple majeur le colibacille (Escherichia coli) qui malgré ses innombrables mutations conserve impeturbable ses caractéristiques spécifiques d'une génération à l'autre. Les mutations ne sont pas un facteur d'évolution.
* « L'histoire se présente comme une suite d'événements liés les uns aux autres par des causes si nombreuses qu'on ne peut jamais être sûr de les connaître toutes. ... En tant que faits historiques, tous les phénomènes évolutifs se montrent irréversibles. Et parmi eux, les genèses des grands plans d'organisation sont des phénomènes entièrement révolus » .
* Pierre-Paul Grassé cite le célèbre mot d'Henri Poincaré : "Le hasard n'est que la mesure de notre ignorance".Il précise ensuite combien il est faux de parler de hasard quand on parle de combinaison des génotypes parentaux dans un gamète ou un oeuf : la combinaison est une loi de déterminisme (hasard probabiliste) et non un hasard par lequel n'importe quoi pourrait arriver (accident dont les causes sont si nombreuses qu'elles ne peuvent être connues et que l'on appelle donc le hasard). (Chapitre IV p 157 et s.).
*Les études statistiques de génétique des populations ne sont que de piètres modèles des écosystèmes où jamais les individus ne sont confinés comme le sont les drosophiles des élevages par exemple.
* La théorie darwinienne de l'évolution nécessite la notion de préadaptation dans le sens où, le milieu changeant, un individu ne survivra dans ce nouveau milieu que s'il est préadapté, afin que joue la sélection naturelle. Cette « préadaptation équivaut à une harmonie préétablie, latente , que certains animaux, certaines plantes portent en eux... »
*à propos de la sélection naturelle je vous engage à lire le chapitre V que je ne saurais résumer, en voici la conclusion presque complète : « Dans la nature, la sélection exerce son action sur les espèces en éliminant le "pire", les tarés, les infirmes... C'est là son principal effet. La compétition interspécifique joue un rôle dans la répartition spatiale des populations et des espèces. Elle intervient dans certaines évictions et limite le nombre des espèces sympatriques. Il s'agit généralement d'équilibres locaux ; l'issue de la lutte n'est point la même partout; ici l'espèce est rejetée d'un biotope, là elle est victorieuse et prospère. En conséquence, les espèces sont d'autant plus menacées dans leur existence, qu'elles habitent un territoire plus restreint. Les faunes des îles de petite dimension sont très sensibles aux introductions d'espèces étrangères. Les Oiseaux aptères (Ralidés, Columbiformes) qui prospéraient dans les archipels de l'océan indien avant que l'homme les peuplât n'ont pas tenu devant les prédateurs venus d'Europe. Mais l'homme a tant massacré les espèces insulaires qu'il est difficile d'apprécier la part qui, dans la destruction, revient aux autres prédateurs. Les faits se rapportant de près ou de loin à la sélection concernent bien plus le peuplement de notre planète que l'évolution biologique. Confondre les deux, c'est commettre une erreur. La prétendue "évolution en action" de J. Huxley et autres biologistes, n'est que la constatation de faits démographiques, de fluctuations locales des génotypes, des répartitions géographiques. Souvent il s'agit d'espèces qui n'ont pratiquement pas changé depuis des millions de siècles !... »

d3. Des critiques au sujet de la sélection naturelle

Quelque soit l'origine de la variation, mutationisme, vitalisme, préadaptation... (voir ci-dessus la citation de P-P. Grassé et l'interprétation de Darwin que fait G. Canguilhem et qui donne une plus ou moins grande importance au milieu) on ne peut écarter la notion de sélection naturelle. Elle est devenue pour certains une évidence. Est-elle une constatation biologique, un corollaire à l'adaptation au milieu (pris dans le sens biogéographique, donc darwinien), ou bien une vision déformée, malthusienne et anthropomorphique ? Pour éviter de donner ici une interprétation uniquement personnelle je joins deux textes de référence.
Pour moi la sélection naturelle n'est qu'une vision, à mon avis fausse de la réalité. Elle n'est qu'interprétation. Elle n'a pas de base métaphysique, elle est opinion. Si l'on reste au niveau des causes matérielles accessibles à la science la sélection naturelle n'est qu'une formulation des contraintes extérieures à l'organisme. Érigée en principe causal, elle s'oppose à l'harmonie de l'écosphère. Personnellement, j'ai toujours préféré décrire les paramètres extérieurs à l'organisme en terme de relations, d'échanges plutôt que de contraintes sélectives.

Dans le cadre d'une théorie de l'évolution qui recherche les mécanismes évolutifs au niveau des organismes en développement je précise un point pour moi lumineux: l'évolution ne s'est pas faite entre formes évoluées mais entre formes en cours de développement (cellules sexuelles, gamètes, zygotes, embryons...). (voir ci-dessous) La sélection naturelle sur un individu adulte ou déjà bien formé (variabilité de croissance, de morphologie, de fécondité... due au milieu) est tout à fait différente de celle que l'on peut imaginer peser sur une forme embryonnaire. Présenter une contrainte sur un résultat de l'évolution (le passsage d'un reptile coureur à un reptile volant) est d'une façon évidente la description d'une finalité.

d4. Une théorie de l'évolution qui est une théorie globale du vivant par Rosine Chandebois

Un nouvel ouvrage de synthèse simplifiée est paru en 1999 : "Comment les cellules construisent l'animal "(voir bibliographie). La théorie évolutive de Mme Chandebois est cependant plutôt traitée dans "Pour en finir avec le darwinisme: une nouvelle logique du vivant", 1993. J'ai essayé d'intégrer une petite partie des idées de Mme Chandebois dans une page sur le travail du développement à destination des enseignants dans le cadre du nouveau programme de la classe de seconde des lycées.

d5. Une autre théorie non darwinienne: celle d'Anne Dambricourt sur l'apparition de l'homme

Deux références accessibles aux non spécialistes; un article: Nouveau regard sur l'origine de l'homme, Anne DAMBRICOURT-MALASSÉ, La Recherche, 286, avril 1996, 45-51 et un livre: "La légende maudite du XXème siècle. L'erreur darwinienne" , La Nuée Bleue/DNA, Strasbourg, 2000.

Je renvoie à quelques pages (que j'ai utilisées ci-dessous) sur ses démêlés avec la critique des scientifiques attachés au paradigme dominant darwinien: http://uip.edu/critiques.html.

Les travaux d'Anne Dambricourt l'on conduit à deux interprétations vraiment nouvelles puis à une théorie.
* La première interprétation concerne le développement de l'embryon. La bascule de la partie postérieure du crâne est commandée par l'enroulement du tube neural et non par la locomotion bipède comme on l'a toujours cru (voir figure sur le site de l'uip: http://uip.edu/images/ADMFigA.gif) . Plus ce tube s'enroule, dans les premiers stades embryonnaires, plus la bascule est importante. Le processus qui se répercute sur les tissus règle aussi les rapports entre la face et la base du crâne, c'est lui qui fait apparaître le petit vide symphysaire que nous avons tous au milieu du menton et qui n'existe chez aucun singe actuel ou passé. Il s'agit d'un fait objectif que chacun peut vérifier, et qui est d'une grande importance pour notre compréhension de l'apparition des hominidés avec le cou basculé et le retrait du prognathisme (la contraction qui fait que nous sommes les seuls primates à avoir les dents sous le front).
* La deuxième interprétation concerne les fossiles des crânes de la lignée humaine dont les dimensions sont réinterprétées à l'aide des outils utilisés par les spécialistes de l'ondotologie actuelle. Les étapes de la lignée humaine correspondraient à des "palier de contraction" (voir la figure sur le site de l'uip: http://uip.edu/images/ADM fig B copier.gif et l'article de la recherche : Nouveau regard sur l'origine de l'homme, Anne DAMBRICOURT-MALASSÉ, La Recherche, 286, avril 1996, 45-51). On notera qu'ainsi l'homme fossile devient un genre à part entière (genre fossile Sapiens), franchement séparé des néandertaliens rattachés au genre fossile Homo.
* La théorie proposée par Anne Dambricourt reprend ses résultats sur la lignée humaine. L'évolution dans cette lignée serait non graduelle. On passe sans intermédiaire d'un palier de contraction embryonnaire à un autre, chaque palier étant défini par une embryogenèse fondamentale qui résulte d'une refonte du plan d'organisation qui intègre les fondements de l'ancien plan. La théorie se fonde également sur le constat que la succession des plans d'organisation évolue toujours de la même façon, celle d'une "contraction cranio-faciale" avec un enroulement du tube neural plus important. C'est le signe de l'existence d'un phénomène qui ne doit rien au hasard des explications darwiniennes classiques. En effet, on peut observer un processus, qui, pendant 60 millions d'années et quelles que soient les innombrables modifications de l'environnement que traversent les espèces qui le portent, se répète comme induit par un déterminisme interne. Il est également remarquable que ce processus aille en s'accélérant, l'arrivée d'un nouveau palier de contraction mettant toujours moins de temps pour apparaître que celui dont il est issu.

4. Les phylogénies

Pour cette partie, l'évolution est l'hypothèse de départ. Ainsi, désormais, toute classification naturelle des être vivants doit refléter leurs liens de parenté. Il semblerait que déjà Darwin avançait que les classifications deviendraient des phylogénies. Le fait est que, actuellement, le terme de phylogénie ou phylogénèse (du grec phulon = race, et génèse ou génie) est devenu absolument équivalent à celui de classification évolutive. Alors qu'à son origine "phylogénie" se trouve dans le vocabulaire de Haeckel (1874) et désigne l'évolution de la lignée d'un organisme au cours des temps géologiques, qui est reprise dans le processus d'ontogénèse, développement de l'être vivant, comme nous allons le voir ci-dessous.
On peut cependant penser que l'on peut construire des classifications non évolutives et intéressantes. Nous traiterons ce point dans le prochain chapitre.

a. Les phylogénies ou classifications évolutives classent... des caractères.

Nous distinguerons 2 types de caractères qui permettent de construire des phylogénies, chacun apportant un éclairage différent mais conduisant à des phylogénies pas toujours conciliables :
- des caractères anatomiques, qui sont les plus accessibles pour la paléontologie
- des caractères embryologiques qui permettent de construire des phylogénies pour les seuls animaux
- des caractères moléculaires, génétiques et chromosomiques qui permettent de construire des phylogénies basées sur l'idée que l'évolution biologique est la conséquence de l'évolution génétique.

a1. Caractères anatomiques

Ce sont les caractères de l'anatomie comparée que nous nous sommes efforcés de décrire rapidement dans les méthodes de la paléontologie puis que nous avons traité avec l'exemple des Equidés fossiles.

Au sujet de la signification évolutive des caractères anatomiques il faut préciser la notion d'homologie.
Deux structures homologues occupent une même position anatomique et ont une origine embryonnaire commune.
Cette définition semble actuellement discutée: je renvoie à un article de Corinne Fortin dans l'APBG: Classification et évolution, Biologie-Géologie (Bulletin de l'APBG), n°3-2000, p 525-537. L'auteur propose un aperçu historique du concept d'homologie et souligne que deux structures homologues n'ont pas du tout forcément la même fonction, ce que je croyais. (En effet, je pensais que le premier critère de ressemblance était fonctionnel, ce qui me permettait autrefois d'utiliser l'appellation "gènes homologues" sans trop d'état d'âme). Elle y ajoute enfin un critère évolutif: deux structures homologues doivent être héritées d'un ancêtre commun. Ce critère est justifié d'après l'auteur par le fait que le terme d'homologie, utilisé par Owen en 1843 pour décrire les relations topologiques entre organes en dehors d'une interprétation évolutive, vient en fait de l'analogie de position proposée par Geoffroy Saint-Hilaire en 1818 dans sa Philosophie anatomique ("un organe est plutôt altéré, atrophié, anéanti, que transposé"). J'avais personnellement lu que le concept d'homologie en biologie venait de J. W. von Goethe qui travaillait sur le crâne de mouton. Il édifia ainsi, en 1820, la «théorie vertébrale du crâne», selon laquelle chacun des constituants du crâne est assimilable, à une vertèbre. Cette thèse fut développée par Lorenz Oken (1807), en Allemagne, par Richard Owen, en Angleterre, et admise, malgré les réserves de Cuvier, par la plupart des anatomistes de la première moitié du XIXe siècle, Thomas Huxley mit les choses au point en 1858, en montrant que le développement du crâne se déroule de manière semblable chez tous les Vertébrés et sans trace de segmentation comparable à celle de la colonne vertébrale (in Encyclopedia Universalis, article "crâne"). Dans cette optique on serait bien dans le cadre d'une hypothèse non évolutive a priori, contrairement à ce qu'affirme Corinne Fortin. Je renvoie aussi à l'article "analogie" de Pierre Delattre dans l'Encyclopédie Universalis. L'homologie mathématique fait bien référence à une ressemblance de fonction. Bref, je crois avoir compris que Corinne Fortin ne souhaite pas prendre parti sur un sens univoque d'homologie à utiliser en biologie. Ce qui est fréquemment le cas de mots étudiés avec une vision historique mais qui pose bien des problèmes dans le cas de mots actuels. Il va donc être nécessaire de changer de vocabulaire.

Pour en revenir à la question de départ : l'évolution est-elle diversifiante ? la réponse que l'on apporte est loin d'être définitive : si l'on regarde les faunes ou les flores fossiles dans leur ensemble, il est certain qu'on a une impression de diversité, dans les temps géologiques, bien plus riche qu'à l'heure actuell. Mais n'est-ce pas parce que l'on suppose involontairement que les espèces fossiles s'ajoutent aux espèces connues? Qui peut affirmer que les espèces au primaire étaient plus nombreuse, plus diversifiées qu'actuellement ? Personnellement je suis bien persuadé du contraire. Pierre-Paul Grassé n'a certes pas été le seul à souligner combien l'évolution n'a en fait créé que peu d'embranchements et qui, d'après lui, ILS SONT TOUS ACTUELS. Voici quelques mots extraits une fois encore de L'évolution du vivant : «La genèse des plans fondamentaux d'organisation, qui caractérisent les embranchements et les classes, rameaux maîtres de l'arbre généalogique du Règne animal, a été le grand oeuvre de l'évolution. Les créations ont été peu nombreuses : moins de vingt embranchements et quatre-vingt classes pour le Règne animal (moins de la moitié pour le Règne végétal). Elles sont de date très ancienne. Le dernier des embranchements, celui des Vertébrés, fit son apparition avec les Agnathes (Ostracodermes, Cyclostomes) à l'Ordovicien, et avec les Poissons au Dévonien, il y a quelques 450 millions d'années. Depuis le Jurassique (Rhétien, 200 millions d'années), époque des premiers Mammifères et des précurseurs des Oiseaux (Portlandien, 135 millions d'années), aucune nouvelle classe n'est apparue.»

Ou encore un peu plus loin (p 115) : «Chaque lignée, au cours de son évolution, se comporte comme un super-organisme qui obéit à son destin propre. Plusieurs suivent un scénario qui comprend trois périodes passant insensiblement de l'une à l'autre. A.- Les pionniers de la lignée, ordinairement peu nombreux, occupent une aire géographique restreinte. Leur anatomie se spécialise peu mais décèle cependant des particularités dont le nombre et l'ampleur augmentent avec l'âge de la lignée. Leur évolution est lente, voire très lente. C'est la période de jeunesse. B.- Puis, à cette période d'installation, d'attente, de tâtonnements, succède un temps de grande activité ; l'évolution s'accélère, se précipite : les lignées se subdivisent, se différencient, se spécialisent et poussent des rameaux latéraux. C'est la période de maturité. C.- Enfin, les nouveautés se raréfient, une relative stabilité succède à la variation rapide. Des lignées meurent, d'autres s'étiolent : c'est la période de sénescence ; mais quelques-unes conservent leur vigueur et persistent encore.»
Comment peut-on affirmer qu'aucun embranchement n'a disparu ? Pour un non spécialiste, la reconstitution paléontologique et le rapprochement de tel ou tel embranchement est loin d'être quelquechose d'évident. Il y a là une sorte d'intuition qui repose à mon avis sur la classification que l'homme fait des espèces vivantes, ce que nous essaierons de détailler un peu dans le chapitre suivant.

a2 . Caractères embryologiques

Si l'on essaye de se représenter l'évolution des animaux au travail actuellement, on est tenté de penser qu'elle doit se réaliser lors du développement embryonnaire, dans ces étapes où le moindre décalage dans le temps ou la moindre anomalie dans les interactions entre populations cellulaires, semble pouvoir perturber le développement et donc l'individu final obtenu. Si cette idée peut facilement s'appliquer à la formation de monstres ou d'embryons anormaux, il est cependant plus difficile d'imaginer que ces différences puissent générer de nouvelles structures.
Deux idées viennent cependant conforter le poids des arguments embryologiques dans les phylogénies:

• Ernest Haeckel , la loi biogénétique fondamentale et la sélection naturelle
  Par une analogie lumineuse, Ernest Haeckel semble avoir été le premier à comparer cette évolution du vivant avec le déroulement dans le temps d'un être vivant (mais il s'est limité aux premières étapes de la vie !): c'est la "loi biogénétique fondamentale" que l'on résume souvent par "l'ontogénèse récapitule la phylogenèse". On peut essayer de détailler un peu les conditions dans lesquelles il a énoncé cette loi.
  Haeckel définit la loi de la différenciation, ou loi de la division du travail comme une conséquence de la sélection naturelle.

  La loi de différenciation est aussi appelée polymorphisme ou divergence des caractères par Darwin : tendance générale de tous les êtres organisés à se développer graduellement mais inégalement, en s'écartant sans cesse du type primitif commun. D'après Darwin, cette loi est causée par le fait que plus deux individus se ressemblent, plus la lutte entre eux est intense !!! Haeckel développe ensuite son idée et reprend sa théorie selon laquelle «l'idée d'espèce n'est pas plus absolue que les idées de variété, de famille, d'ordre, de classe, etc. »Il finit en affirmant : «les variétés sont des espèces qui commencent. De la variabilité ou la faculté d'adaptation des espèces résultent nécessairement, sous l'influence de la lutte pour l'existence, la différenciation toujours croissante des variétés et la perpétuelle divergence des formes nouvelles.... L'origine de nouvelles espèces par la division du travail, la divergence ou différenciation des variétés, résulte nécessairement de la sélection naturelle.» La deuxième conséquence de la sélection naturelle est la loi de progrès ou de perfectionnement (teleosis) selon laquelle on constate qu'à toutes les époques de la vie organique sur la terre, il y a eu progression dans le degré de perfection des êtres organisés.

  « Les deux séries de développement organique, l'ontogenèse de l'individu et la phylogenèse du groupe, auquel il appartient, sont étiologiquement liées de la façon la plus intime. ... Comme je l'ai dit alors (Morphologie générale, II, 110-147, 371), l'ontogenèse ou l'évolution individuelle, est une courte et rapide récapitulation de la phylogenèse, ou du développement du groupe correspondant, c'est-à-dire de la chaîne ancestrale de l'individu, et cette ontogenèse s'effectue conformément aux lois de l'hérédité et de l'adaptation» . Ces deux derniers termes faisant référence à la sélection naturelle : «action combinée, générale de l'hérédité et de la variabilité dans la lutte pour l'existence ».

  « Au fond de tous les organismes il y a une communauté originelle ; au contraire, la différence des formes provient des rapport nécessaires avec le milieu extérieur ; il faut donc admettre une diversité originelle simultanée et une métamorphose incessamment progressive, si l'on veut comprendre les phénomènes constants et les phénomènes variables » (Goethe, La métamorphose des animaux, 1819, cité dans ibid, p 79). Il y a une «  puissance formatrice intérieure de l'hérédité, qui maintient l'unité du type » (puissance de spécification), et la « puissance formatrice externe de l'adaptation, d'où dérive la variété des formes organiques » (ibid p 80).

  
  Peut-on séparer dans la pensée d'Haeckel (même si cela est sans aucun doute contraire à sa conviction clairement exprimée) ce qui est théorie darwinienne et l'idée selon laquelle les premières étapes de la vie d'un être vivant sont le reflet de son évolution ?
  Et dans ce cas, quelle validité donner à cette idée ?
  Pierre-Paul Grassé, quant à lui, affirme (p 58): « Ne lui en demandons pas trop, car dans un grand nombre de cas l'ontogenèse est profondément modifiée par des cénogénèses et des adaptations à des modes de vie très particuliers ; nous pensons aux larves pélagiques ou simplement planctoniques dont les caractères, prétendus archaïques, ne le sont peut-être pas ».
• les hétérochronies
  Une théorie récente va dans le même sens. Et même si je manque encore une fois de temps pour détailler cette idée, il me semble important de mentionner les hétérochronies. On peut en donner la définition suivante : décalages dans le temps des agencements spatiaux et temporels des éléments de l'organisme lors de l'ontogenèse. Pour ce que j'en sais, c'est notamment Stephen Jay Gould qui fût l'un des instigateurs (1977, Ontogeny and phylogeny, Harvard Univ. Press ed., Cambridge, 501 p... je n'ai pas encore lu ce livre ; on peut aussi certainement citer deux auteurs importants sur cette question : Mc Kinney M.L. et Mc Namara K.J., 1991, Heterochrony : the evolution of ontogeny, Plenum Press ed., New York, 437 p). Cette théorie a donc été présentée d'emblée dans la perspective darwinienne mais je ne pense pas que cela soit la seule possible.
  Si je ne me trompe cette idée est issue d'interprétations réalisées sur des fossiles cherchant à expliquer des modifications subites des formes fossiles par un mécanisme ontogénétique. L'idée est sans aucun doute excellente et je pense que l'on peut voir l'hétérochronie comme un retour de la vision évolutive de l'ontogenèse par Haeckel (l'ontogenèse récapitule la phylogenèse), appliquée aux fossiles et qui revient au vivant. On se trouve bien en face d'une théorie ontogénique, expérimentale donc, issue (par induction puis déduction) d'une théorie évolutive globale. Cette idée peut très bien être utilisée dans une perspective darwinienne (d'où elle est issue), que dans une perspective différente, puisqu'elle est devenue expérimentale. Il est à noter cependant que si de nombreuses études paléontologiques ont été faites avec le modèle des hétérochronies, très peu d'études sur le vivant ont cherché à démontrer la validité du concept. Il est certain que si le modèle des hétérochronies reste au niveau historique, il n'apporte pas grand chose. Il faut absolument le tester sur le vivant (voir page complémentaire - octobre 2003).

Remarque :
Il faut préciser que si l'on pousse un peu la comparaison entre ontogenèse et phylogenèse (développement de l'être vivant dans le temps et évolution des êtres vivants au cours de l'histoire), on en arrive effectivement à considérer que l'avenir du monde vivant est la mort car, une fois le stade adulte atteint, le seul devenir de l'être vivant est la sénescence et la mort.
On ne peut donc pas pousser la comparaison trop loin sans tomber dans la plus pure fiction, mais il y a tout de même une séduction dans l'idée d'Haeckel dont on aimerait bien trouver la cause.
A mon sens, elle vient de la considération que je vous proposais plus haut sur l'évolution comme résultat du travail du vivant. Ce travail est recommencé à chaque être vivant qui se forme. Les mécanismes à l'œuvre dans l'évolution sont visibles, accessibles lors de cette embryogenèse.
J'en arriverai donc un peu plus loin donc à vous présenter une théorie du vivant qui a été proposée par une embryologiste expérimentale : Rosine Chandebois, professeur à l'université de Provence-Côte d'Azur.

a3. Caractères moléculaires, génétiques et chromosomiques

La présentation ci-dessous est historiquement fausse, mais elle est un choix pédagogique du fait de la culture générale de la population scolaire.

a31. les ressemblances entre deux molécules sont chiffrées par la distance génétique.

La distance génétique entre deux molécules homologues (qui ont la même fonction et la même origine, voir ci-dessus) estime le nombre minimal de différences de leurs séquences en unités de distance génétique. Par exemple deux protéines dont la séquence primaire (chaîne des acides aminés) diffère de deux acides aminés, seront à une distance génétique de 2 unités. Deux gènes associés à la synthèse de deux molécules quasi-identiques et fonctionnelles mais différent de trois nucléotides seront à une distance génétique de 3 unités.

On construit alors des phylogénies par la méthode des moindres distances génétiques. On place des organismes actuels à l'extrêmité de rameaux dont la longeur des branches est proportionnelle à la distance génétique entre chacun des organismes pris deux à deux. Les nœuds de l'arbre correspondant à des ancêtres communs et étant placés de façon logique afin de minimiser les écarts entre l'arbre et les distances mesurées.

Si l'on souhaite utiliser ces arbres comme arguments d'un modèle évolutif on fait de l'évolution moléculaire phénotypique. Cette méthode repose sur des postulats autrement plus hypothétiques que la paléontologie classique. En voici un essai de délimitation (en plus du principe de l'actualisme):
* limites : les molécules chimiques évoluent et sont le reflet de l'évolution des formes des êtres vivants : si l'évolution des êtres vivants est une interprétation soutenue par d'innombrables arguments paléontologiques, l'évolution des molécules n'a aucun argument paléontologique ; elle est une hypothèse dans le cadre de l'interprétation évolutive ; elle n'apporte aucun argument à l'évolution. Donc les conclusions obtenus ne sont pas des arguments évolutifs se sont des arguments d'évolution moléculaire. Étant bâtie sur une hypothèse, ses conclusions ne peuvent dépasser cette hypothèse. Dans l'exemple étudié ci-dessus, le fait de retrouver des molécules de même fonction et de séquence voisines dans différents groupes de vertébrés ne suggère pas l'évolution mais, dans le cadre d'une interprétation évolutive, on peut les expliquer en les faisant dériver les unes des autres. Leur filiation établie n'est en aucun cas un argument évolutif puisqu'il est posé au départ. Le fait de retrouver deux gènes identiques codant pour deux produits identiques chez deux espèces actuelles ne donne aucun argument évolutif. Mais dans le cadre d'une interprétation évolutive, on peut les interpréter comme issues par exemple d'un gène unique ancestral. Mais si l'on veut utiliser cette interprétation comme argument d'évolution - et donc dire que ces deux espèces ont donc probablement un ancêtre unique -, on tombe dans le sophisme: la conclusion est contenue dans la prémisse.
Par contre on peut utiliser le critère de ressemblance mais dans ce cas, non pas comme argument évolutif mais comme argument pour classer les espèces. Les arguments moléculaires sont des critères de classification mais non évolutifs. Une classification évolutive repose elle aussi sur la même hypothèse et l'on risque de tomber dans le même sophisme que précédemment. L'évolution posée comme hypothèse, on classe les espèces avec des critères uniquement considérés dans le cadre de cette hypothèse. La valeur de ces classifications ne dépasse pas les limites de l'hypothèse de départ.
* spécificité : les molécules chimiques se ressemblent plus entre espèces qu'elles ne différent entre individus ou chez un même individu : on peut dire qu'il existe une signature moléculaire de l'identité de l'individu, de l'espèce et des groupes d'organismes d'ordre supérieur. Les espèces actuelles reflètent, dans leur composition moléculaire, les similitudes entre individus d'une même espèce, d'une même classe, d'un même embranchement (on gomme les variations phénotypiques individuelles ou on suppose qu'on peut les isoler).
* stabilité : les molécules utilisées n'ont pas évolué dans les groupes considérés (espèce et donc population, embranchement) et les différences observées actuellement sont les traces des différences hypothétiques passées. La seule évolution qui est acceptée est celle, discontinue donc, entre les groupes. Il ne peut être considérée d'évolution individuelle ou intraspécifique. Bien entendu, l'évolution individuelle au cours de la vie de chaque individu ne peut pas non plus être prise en compte.

Cela fait beaucoup d'hypothèses pour justifier autrement que par un phénomène de mode et d'entraînement politique et financier, l'importance donnée aux phylogénies moléculaires. Cette méthode est intéressante mais délicate et chère, et doit être toujours présentée avec ses postulats car ils ne sont pas simples à mettre en évidence car ils sont souvent implicites.

Remarque 1:
il est très contestable de comparer des séquences d'ADN (empreintes génétiques par exemple) sans faire référence à des molécules associés aux gènes car la majorité du génome des eucaryotes est constitué d'ADN repété qui n'est pas utilisé par la cellule et qui semble de pas avoir de sens d'ADN pour des molécules (information génétique).

Remarque 2:
la notion d'horloge moléculaire est indissociable de la théorie neutraliste des mutations (Kimura, 1990 ; voir par exemple L'évolution, des faits aux mécanismes, Louis Allano et Alex Clamens, ellipses, 2000, p 52-60) et est très discutable.
Le taux de substitutions d'acides aminés par site (position d'un acide aminé dans la chaîne) et par année est assez significativement constant . Une famille de protéines homologues peut ainsi servir d'horloge moléculaire de l'évolution: connaissant le nombre de substitutions de la protéine d'un organisme par rapport à une organisme supposé ancestral, on eut déterminer son âge. Il faut cependant de nombreux et importantes hypothèses pour arriver à ce résultat:
* on doit d'abord ramener chaque différence d'acide aminés au nombre minimal de mutations ponctuelles par substitution nécessaire pour produire chaque changement d'acide aminé (du fait des autres types de mutations et des redondances du code génétique, cette méthode n'est pas sans nouvelles approximations et hypothèses);
* on doit ensuite caler dans le temps les phylogénies ainsi obtenues à l'aide des données paléontologiques: le fossile le plus ancien permettant d'approcher au mieux le nœud qualifié "d'ancêtre commun" dans les phylogénies précédentes (ce qui empêche toute utilisation paléontologique de l'horloge réalisée).
L'exemple classiquement donné (Bordas, p 353) est celui de la famille des globines. La critique principale, en plus des hypothèses soulignées plus haut, est que le taux de substitutions par site est constant par année et non par génération, ce qui n'a aucune signification biologique étant donné que les mutations ne semblent pouvoir progresser dans les populations que par la reproduction.

a32. la comparaison des génomes associés à la synthèse de molécules homologues chez des organismes apparentés permet de retracer une histoire (dans le cadre de l'hypothèse évolutive)

L'exemple le plus fréquemment utilisé est celui des hémoglobines dans la série des vertébrés. (Bordas p 354-355) En voici un exposé simplifié dans un but de mémorisation.

exercice Bordas, n°7, p 368

a33. la comparaison des caryotypes chez des organismes apparentés permet de proposer des hypothèses concernant la spéciation (formation de nouvelles espèces) par isolement reproducteur

L'exmple le plus classique est celui de l'homme et du chimpanzé (Bordas, p 382).
Pour la technique de coloration des chromosomes et d'obtention du caryotype, voir cours de spécialité. Je rappelle sommairement que les bandes ne correspondent pas du tout à des unités fonctionnelles (gènes...) et que l'on ignore la raison du très faible polymorphisme de cette coloration au sein d'une espèce (bandes quasi-spécifique du génome d'une espèce). Cette technique permet ainsi de faire des comparaison entre des chromosomes de taille et de répartitions semblables de bandes et donc de mettre en évidence :
* 13 chromosomes identiques (sur une formule chromosomique de 22 +X(X,Y) pour l'homme et 23 + X(X, Y) chez le chimpanzé)
* un chromosome n°2 de l'homme qui pourrait résulter de la fusion de 2 chromosomes du chimpanzé ou inversement 2 chromosomes n°2 du chimpanzé issus de la séparation du chromosome n°2 de l'homme
* 9 possibles inversions péricentriques (simples ou doubles) sur les chromosomes 2, 4, 5, 9, 12, 15, 17, 18
* 1 possible addition de matériel chromosomique, sur le chromosome 1 humain ou une déletion sur ce même chromosome chez le chimpanzé
* 2 possibles délétions de matériel chromosomique sur les chromosomes 13 et 18 humains ou des additions sur les mêmes chromosomes du chimpanzé
* des modifications encore plus complexes sur les chromosomes 9 et 15.

Quelle est l'interprétation que l'on peut faire actuellement de ces ressemblances et de ces différences ?
* on connaît des mécanismes chromosomiques actuels fins qui pourraient rendre compte d'une telle évolution génomique.
* les ressemblances sont toujours interprétées en terme de parenté: plus le génome de deux espèces est proche plus on considère que ces espèces ont une origine voisine. Cet argument repose sur le principe d'unité du monde vivant appliqué au nombre, à la forme, la taille et les bandes de coloration des chromosomes.
MAIS parenté ne veut pas dire "ancêtre commun". La parenté peut se faire entre groupes voisins, même si, à l'origine, un (ou deux) des membres du groupe a du s'isoler (reproductivement) et donner naissance à un autre groupe. La notion d'ancêtre commun fait référence à des phylogénies non cladistes alors que la cladistique refuse cette notion (voir plus bas).
*ACTUELLEMENT les différences sont
- principalement interprétées en terme d'accidents ou d'anomalies. Les anomalies sur le nombre de chromosomes (trisomies, monosomies...) sont toujours gravement invalidantes et l'on estime que la plupart des trisomies (sauf 21, 18, 17...) sont non viables.
- parfois interprétées en termes de modifications "neutres", sans modification de la fonctionnalité du génome Les translocations sans ajout ou perte de matériel (dites équilibrées), par exemple, sont considérées comme neutres, même si elles sont rarement dépistées.
- enfin, certaines modifications sont interprétées comme responsables de la mise en place d'une barrière reproductrice d'ordre génétique. Les duplications de génome, naturelles ou provoquées sont considérées comme donnant naissance à des individus d'une autre espèce. Un cas souvent rapporté est celui de l'espèce Myosotis alpestris , qui se répartit en fait 2 espèces: l'une à 24 chromosomes et l'autre à 48 chromosomes, espèces qui ne s'hybrident pas (pour donner des individus à 36 chromosomes). Ce mécanisme est considéré comme important dans la spéciation par isolement reproducteur. Cependant, dans le cas de reproduction sexuée, il faut imaginer un COUPLE d'individus atteints tous deux simultanément des mêmes modifications FIXÉES HEREDITAIREMENT (c'est à dire non réparées par la cellule) pour donner naissance à une descendance fertile.
Les cas de reproduction sexuée entre individus de 2 espèces différentes et donnant naissance à des hybrides de première génération stériles est aussi considéré comme la preuve d'une barrière reproductrice. On pense que les deux lots chromosomiques n'ont pas d'homologie suffisante pour qu'il y ait appariement (par exemple, de la stérilité du mulet, hybride entre l'âne et le cheval). Mais cette notion de barrière génétique n'a pas vraiment de base expérimentale cytologique et l'explication pourrait être d'un tout autre ordre (physiologique, cytologique...). On verra dans la partie d4 que l'on a par contre des données écologiques, comportementales, physiologiques et moléculaires de plus en plus précises sur les mécanismes de spéciation (par exemple pour la Souris, voir L'Évolution, des faits aux mécanismes, p 31-33).

Donc, il ne s'agit pas de faire dériver l'homme d'un chimpanzé double monosomique au caryotype profondémment altéré. Il semble plutôt que ces modifications chromosomiques puissent être la trace de phénomènes cellulaires qu'il nous reste à mettre en lumière. C'est pourquoi on se contente souvent d'utiliser ces ressemblances chromosomiques comme des caractères génétiques sans les considérer comme un mécanisme réel de macroévolution. L'exemple d'un arbre phylogénétique ainsi obtenu et limité à une seule paire de chromosome est donné dans le Bordas p 383, n°4. (celui du chromosome n°7 extrait de Dutrillaux et présenté dans L'évolution des faits aux mécanismes, p 51 (fig. 2-10), est autrement plus parlant, mais peut-être est-ce le même, simplifié ?).

 En conclusion
Les comparaisons moléculaires de séquences de protéines réalisées sur le vivant (et éventuellement sur des restes fossilisés avec une forte incertitude sur leur âge) ne permettent que de parler de ressemblances chimiques ou moléculaires, entre deux individus ou plus, si les analyses ont été réalisées sur plusieurs spécimens. L'extension à l'espèce est souvent non justifiée. L'extension dans le temps complètement hypothétique.
Les comparaisons sur l'ADN, molécule instable, doivent être encore plus prudentes. La séquence d'un gène d'un individu n'a jamais permis d'établir des caractères d'espèce, tout au plus la capacité à la synthèse éventuelle d'une molécule. Comment peut-on continuer de présenter avec la même valeur un caractère anatomique, lié à par exemple une articulation crânio-dentaire de plusieurs fossiles et un séquençage de l'ADN de quelques spécimens appartenant à deux groupes distincts ? Les arguments ne sont pas du même ordre.
Je me garde bien aussi d'utiliser les termes "séquence homologues" ou pire encore "gène homologue". Voir à ce sujet la discussion sur l'homologie plus haut dans cette page.

b. Les phylogénies cladistes (d'après la méthode de Willi Hennig) classent des caractères polarisés

(cette partie est clairement hors programme mais incontournable: en effet il me semble que le cladisme fait encore partie de ces théories cachées volontairement dans les programmes : il est fréquent d'entendre dire que seules les cladogrammes sont de véritables classifications évolutives : c'est totalement faux (on trouvera une telle affirmation, par exemple, dans le livre de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader: Classification phylogénétique du vivant, Belin, 2000 et bien sûr tous les textes repris de celui-ci, des documents d'accompagnements du nouveau programme de TS à certains nouveaux manuels de cette classe). D'autre part, étant donné la difficulté de revenir aux hypothèses et aux théories philosophiques supposées lors de la mise en oeuvre de ces phylogénies, le travail de mise à niveau de l'enseignant est à la limite de l'acceptable; d'où l'intérêt de travailler avec des philosophes qui nous aideraient à voir les non-dits de ces théories. Tout ceci pour dire que je ne maîtrise pas la question et que ce que j'en ai compris n'est certainement que très partiel.)

Il y a au moins deux lectures du cladisme :

• la première chronologiquement semble celle que l'on retrouve dans Comprendre et enseigner la planète terre, Ophrys, 1989 ou dans le Dictionnaire de géologie, A. Foucault et J.F. Raoult, Masson, 1992, dont voici les définitions :
  clade : nom masculin [du grec klados, rameau] - Taxon monophylétique, c'est-à-dire unité systématique comprenant exclusivement une espèce ancestrale prise comme référence et toutes les espèces qui en descendent.
  cladistique : adjectif [du grec klados, rameau] - Qui se rapporte aux clades. Analyse cladistique : recherche des caractères des êtres vivants permettant de mettre en évidence leur appartenance à un clade. Systématique cladistique : classification des êtres vivants basée sur la filiation des espèces (plutôt que sur de simples ressemblances).
  cladogenèse : nom féminin [du grec klados, rameau et de genèse] - Apparition de lignées divergentes au cours de l'évolution à partir d'une même espèce ancestrale. Antinomie : anagenèse.
  [anagenèse : nom féminin [du grec ana, vers le haut et de genèse ] - Evolution continue d'une lignée d'êtres vivants par transformation progressive de divers caractères, sans création de lignées divergentes. Antinomie : clagogenèse.adjectif : anagénétique.]
  cladogramme : nom masculin [du grec klados, rameau et gramma, écrit] - Représentation graphique des relations de parenté entre taxons.
  La cladogenèse est considérée comme une hypothèse d'interprétation évolutive qui s'oppose à l'anagenèse. Il me semble que cette acception n'est plus utilisée en 2002.
• la seconde lecture est ce que l'on peut appeller l'école universitaire française cladiste avec des références accessibles facilement pour un enseignant du secondaire comme par exemple : La construction de phylogénies, Guillaume Lecointre, Biologie-Géologie (Bulletin de l'APBG), n°1-1995, pp 109-136, ou l'article de Pascal Tassy : Un arbre pas comme les autres, La Recherche, 296, mars 1997, pp 76-81.
  Le cladisme est une nouvelle méthode de construction d'arbres phylogenétiques: elle se pose en unique et seule vraie méthode scientifique.
  Pour une approche voir une page sur le cladisme.
  Il me semble important que dans plusieurs ouvrages récents (notamment "Le livre de la vie", p 221) il soit affirmé que - au moins pour l'homme, mais c'est une idée que l'on retrouve pour d'autres phylogénies - on ne peut pas représenter d'arbre. Si la cause principale en est due à la présence d'énormes lacunes dans nos archives fossiles, il est aussi suggéré que il n'y a aucune preuve de relation entre les lignées : ce n'est pas un précurseur-ancêtre qui donne par adaptation un individu plus évolué. Chaque étape évolutive, marquée par une espèce fossile correspond à une population adaptée à un milieu donné à une époque donnée. La notion de primitif conduisant à l'évolué est souvent refusée pour laisser la place à celle de lignées présentant des filiations. On pourrait croire que cette idée est nouvelle, mais il me semble que ce n'est qu'une conséquence du cladisme. Une des idées centrales du cladisme étant en effet de considérer les groupes frères à partir de parentés établies pour chaque caractère, il n'y a donc pas un ancêtre mais bien des groupes parents. L'ancêtre n'existe pas pour un cladiste (ce qui n'est pas très bien exposé par nombre de manuels scolaires...). En s'inspirant de l'article de Claudine Cohen (Nos ancêtres dans les arbres, La Recherche, 345, septembre 2001, p 33-37) on pourrait ainsi dire que «certes, toute espèce, actuelle et fossile, à des ancêtres », mais, il est impossible du retrouver parmi tous les fossiles cet ancêtre précisément, du fait du phénomène d'évolution. Cette vision relativiste de la paléontologie, sous prétexte de ne s'appuyer que sur des critères scientifiquement déterminés, refuse à l'évolution biologique le statut de déterminisme.
  Pour une approche de la construction de cladogrammes voir le manuel de terminale S de Nathan, 1994, p326-327.
  Ou le manuel de1ES : Bordas, 2001, p 290-291 et bien sûr, depuis le nouveau programme de TS en 2002, les nouveaux manuels de cette classe.

c. On peut faire des classifications évolutives qui ne soient pas des cladogrammes

Actuellement trois écoles se partagent le devant de la scène:

• la phénétique : qui ne prend en compte que les caractères visibles d'un organisme (phénotype), méthode qui remonte au XVIIIe siècle avec le botaniste Michel Adanson. La phénétique recherche le plus grand nombre de caractères possibles (c'est pour cela qu'on parle parfois de "classification naturelle"). Une classification phénétique se traduit sous la forme d'un graphe branchu, un dendrogramme (ou phénogramme), sans racine, qui traduit les degrés de ressemblance entre organismes et non une généalogie. La hiérarchisation des caractères repose sur l'anatomie et l'embryologie et seule l'unité du monde vivant est prise comme hypothèse de départ.
• ces deux dernières méthodes sont historiques ou généalogiques (phylogénétiques) et reposent sur l'établissement de groupes apparentés.
  • la cladistique construit des cladogrammes qui traduisent graphiquement les clades ou lignées évolutives construites à partir de caractères polarisés (dont on décide s'ils sont primitifs ou évolués à l'aide d'hypothèses évolutives paléontologiques et embryologiques et donc ainsi, à mon avis, relativisées (voir paragraphe b, ci-dessus))
  • la systématique évolutive construit des phylogrammes qui traduisent des parentés déduites principalement à partir d'homologies (ressemblance entre deux structures qui ont la même position anatomique et ont la même origine embryonnaire).

Un article intéressant mais qui appelle de nombreux commentaires : De la phylogénie... sans bouillir ou les bases de la reconstitution phylogénétique, Bruno Chanet, Biologie-Géologie (Bulletin de l'APBG) n°3-1997, pp 505-527; L'essentiel de l'article est une présentation de la méthode cladistique (avec une brève explication de la méthode phénétique, toujours à partir de l'exemple de P. Tassy de l'article de La Recherche sur l'Evolution cité plus haut). Mais une idée me semble à souligner : "on peut établir des phylogénies sans fossiles". Je suis tout à fait d'accord mais dans ce cas, on ne fait pas de la paléontologie, on ne sort pas de l'essai de classification et sans fossile, il n'y a pas d'évolution. Faire une reconstitution cladistique (et donc utiliser la paléontologie et la loi biogénétique fondamentale pour polariser les caractères) et dire que l'on utilise pas les fossiles est une tromperie. On utilise des théories qui n'ont de sens que dans une certaine interprétation évolutive réalisée à partir des fossiles. Une affirmation comme "toute espèce actuelle est le résultat d'une histoire, d'une évolution..." n'est pas simple : dans une phrase comme celle-ci le terme d'«espèce» prend deux significations successives et différentes : l'«espèce biologique» actuelle (sujet du verbe "est") et l'«espèce paléontologique» qui est population isochrone fossile (espèce historique en évolution). De la même manière un caractère ne peut pas être défini de la même façon chez un être vivant et un fossile. Quand à dire que «seuls les caractères déterminés génétiquement ("sous contrôle génétique") sont utilisables», c'est aller un peu vite (voir le chapitre de génétique et la liaison gène-caractère...), car le moins qu'on puisse dire c'est que, à part le déterminisme de quelques caractères moléculaires de quelques espèces, les gènes ont un pouvoir de contrôle qu'il reste à établir.

Pour montrer l'étonnante actualité des présentations du XIXème, voici un arbre phylétique des vertébrés tiré de l'ouvrage d'Haeckel de 1874 : Histoire de la création des êtres organisés d'après les lois naturelles par Ernest Haeckel, professeur de zoologie à l'université de Iéna, C. Reinwald et Cie, libraires-éditeurs à Paris, consultable à la bibliothèque du Muséum d'Histoire Naturelle d'Angers : contrairement à ce qu'affirme certains auteurs, les critères d'établissement de cet arbre sont tout à faits transparents : ils font un chapitre complet du livre et je ne peux donc pas les recopier ici.

(image lisible, et utilisable avec des élèves avec les légendes ci-contre, si elle est ouverte dans une fenêtre séparée ou imprimée au format paysage à 85%...)	voici la légende de cette Planche XIV: «Arbre généalogique unitaire ou monophylétique de la tribu des vertébrés, figurant l'hypothèse de la commune origine de tous les vertébrés et l'évolution historique de leurs différentes classes durant les périodes géologiques. Les lignes horizontales indiquent les périodes de l'histoire organique terrestre, durant lesquelles se sont développées les couches fossilifères. Les lignes verticales séparent les unes des autres les classes et sous-classes de vertébrés.
Les lignes ramifiées indiquent par leur nombre plus ou moins grand et d'une manière approximative le plus ou moins grand degré d'évolution, de diversité et de perfection que chaque classe a du atteindre dans chaque période géologique. Quant aux classes qui, à cause du peu de consistance de leur corps, n'ont pu laisser derrière elle de débris fossiles (par exemple les procordates, les acrâniens, les monorrhiniens et les dipneustes), le cours hypothétique de leur évolution a été indiqué d'après les données fournies par les trois sources de documents sur la création organique, par l'anatomie comparée, l'ontogénie et la paléontologie. Pour combler hypothétiquement les lacunes paléontologiques, on s'est surtout appuyé, ici comme partout, sur la loi biogénétique fondamentale, reposant sur l'intime union étiologique entre l'ontogénie et la phylogénie (voir les planches VIII et XIII, et p 273 et 359). Partout on doit considérer l'évolution individuelle comme une courte et rapide récapitulation de l'évolution paléontologique. Cette récapitulation a pour cause fondamentale les lois de l'hérédité ; mais elle est modifiée par celle de l'adaptation. Cette proposition est le «Ceterum senso» de notre théorie de l'évolution. Les données relatives à l'apparition première, à l'époque originelle de chaque classe et sous-classe des vertébrés, telles qu'elles sont indiquées sur la planche XIV, sont, autant que possible, strictement déduites des faits paléontologiques, en exceptant, bien entendu, les compléments hypothétiques indiqués. Néanmoins, je dois faire remarquer que , vraisemblablement, l'origine de la plupart des groupes est antérieure d'une ou de plusieurs périodes au moment indiqué par nos fossiles actuels. A ce sujet, je partage l'opinion d'Huxley ; cependant, autant que possible, je me suis attaché, sur les planches V et XIV, à ne pas trop m'écarter des faits paléontologiques.
Voici la signification des chiffres. (Voir la XXe leçon). 1. Monères animales. 2, Amibes animales. 3, Synamibes. 4, Planæa. 5, Gastræa. 6, Turbellaria. 7, Tunicata. 8, Amphioxus. 9, Myxinoida. 10, Petromyzontia. 11, Formes transitoires inconnues entre les monorrhiniens et les poissons primitifs. 12, Poissons primitifs siluriens (Onchus, etc.). 13, Poissons primitifs actuels (requin, chimère, raie). 14, Poissons cartilagineux très anciens (Silurien Pterapsis). 15, Pamphracti. 16, Sturiones. 17, Rhombiferi. 18, Lepidosteus. 19, Polypterus. 20, Cœloscopes. 21, Pycnoscolopes. 22, Amia. 23, Thrissopida. 24, Poissons osseux avec conduit aérifère de la vessie natatoire (Physostomi). 25, Poissons osseux sans conduit aérifère de la vessie natatoire (Physoclysti). 26, Types intermédiaires inconnus entre les poissons primitifs et les dipneustes. 27, Ceratodus. 27a, Ceratodus éteint du trias. 28, Dipneustes d'Afrique (Protopterus). 29, Formes intermédiaires inconnues entre les poissons primitifs et les amphibies. 30, Ganocephala. 31, Labyrinthodonta. 32, Cæciliæ. 33, Sozobranchia. 34, Sozura. 35, Anura. 36, Proterosaurus.37, Formes inconnues intermédiaires aux amphibies et aux protammiens. 38, Protammiens (forme ancestrale commune à tous les amniotes). 39, Promammalia. 40, Proreptilia. 41, Thecodontia. 42, Simosauria. 43, Plesiosauria. 44, Ichtyosauria. 45, Amphicœla. 46, Opisthocœela. 47, Prosthocœla. 48, Dinosauriens carnivores, Harpagosauria. 49, Dinosauriens herbivores, Therosauria. 50, Mososauria. 51, Forme ancestrale commune des serpents (Ophidiæ). 52, Cynodontia. 53, Cryptodontia. 54, Rhamphorynchi. 55, Pterodactylii. 56, Chersita. 57, Tocornithes. Formes intermédiaires aux reptiles et aux oiseaux. 58, Archæopteryx. 59, Ornithorynchus. 60, Echidna. 61, Formes intermédiaires inconnues entre les monotrèmes et les marsupiaux. 62, Formes intermédiaires inconnues entre les marsupiaux et les placentaires. 63, Villiplacentaires. 64, Zonoplacentaires. 65, Discoplacentaires. 66, Homo pithecogenes, improprement appelé par Linné homo sapiens.»

Je manque de temps pour proposer une utilisation pédagogique de cet arbre et je ne crois pas que mes élèves y soient sensibles mais il serait à mon avis très intéressant de faire une comparaison avec un arbre moderne (par exemple celui proposé dans Comprendre et enseigner la planète terre, Ophrys, 1989, p. 248). Montrer quels sont les groupes nouveaux ? Quels sont les critères retenus actuellement ? etc. On peut bien sûr le comparer à un cladogramme comme celui présenté dans La construction de phylogénies, Guillaume Lecointre, Biologie-Géologie (Bulletin de l'APBG), n°1-1995, p 110 et légendes p 126-128.

Dernière question : l'évolution est-elle complexifiante ?
Pierre-Paul Grassé répond affirmativement et il utilise cette observation pour justifier de la concordance entre les classifications du monde vivant et les phylogénies : l'évolution va du simple au complexe, du primitif à l'évolué.
Je ne reprends pas ici la discussion cladistique (voir plus haut) mais il faut signaler que les cladistes présentent actuellement leur méthode comme la seule capable de présenter une classification évolutive, mais le raisonnement est trompeur et je ne suis pas sûr d'arriver à exprimer clairement mon opinion, il faudra peut-être plus de temps pour que tout cela apparaisse au grand jour. Ce à quoi arrivent les cladistes, ce sont des phylogénies à partir de n'importe quel caractère observé dans des espèces actuelles et polarisés (qualifiés de primitif ou dérivé grâce à des hypothèses issues de la paléontologie et de la loi biogénétique fondamentale) et donc sans faire référence directement à une théorie évolutive. On est si loin de la théorie évolutive qu'on est en droit de se demander s'il y en a une. Dans ce cas, dire que l'on propose la seule interprétation évolutive sans faire référence à une théorie évolutive relève de l'artifice.
En fait je me demande si, finalement, ce qui justifie le mélanges des fossiles et des espèces actuelles, n'est pas seulement l'idée qu'il n'y a qu'UNE histoire des êtres vivants, une seule phylogénie, ordonnée, hiérarchisée. Si l'évolution n'était qu'un possible alors comment en retrouver ses mécanismes dans l'ontogenèse et ses traces dans les fossiles ?
Pour être déchiffrée, l'évolution doit être un déterminisme, une causalité expérimentale. L'est-elle ? Nous essaierons de proposer des réponses dans le chapitre suivant.

Je recommande aussi fortement la lecture de l'article de Claudine Cohen: Nos ancêtres dans les arbres (La Recherche, 345, septembre 2001, p 33-37) qui démonte bien des présupposés masqués lors de la construction des arbres généalogiques humains et qui recommande d'attendre prudemment d'en savoir plus pour oser en construire.

d. L'espèce est à la base de toute classification ou dénombrement du monde vivant

Pour les néodarwiniens comme pour de nombreux transformistes actuels l'évolution du vivant c'est l'évolution des espèces ("L'origine des espèces" est le titre de l'ouvrage majeur de Darwin mais il ne contient pas de définition de l'espèce). La définition de l'espèce est donc à la base de toute classification évolutive ou toute approche de la diversité biologique car celle-ci est évaluée en nombre d'espèces.
Mais une espèce reste un concept biologique lié à la reproduction sexuée, qui est loin de toucher tous les règnes (les bactéries se reproduisent par division binaire et la reproduction asexuée est extrêmement répandue chez les unicellulaires ou les plantes) . La taxonomie (science de la classification des êtres vivants ou taxinomie du grec "taxis = rangement " et "nomos = loi - correct") continue actuellement de nommer tout être vivant par deux noms: un nom de Genre (avec une majuscule) et un nom d'espèce (avec une minuscule), selon l'usage hérité de Linné (Escherichia coli, Homo sapiens...). Ce naturaliste suédois, dans son Systema naturae , dont la dixième édition, publiée en 1758, fonde la classification des plantes (1753) exclusivement sur un nombre limité de caractères sélectionnés (ceux liés à la reproduction: les étamines et le pistil). Pour la première fois, il codifie sous une forme condensée la description des plantes et des animaux et introduit la nomenclature binominale: les espèces y sont désignées par un nom double, en latin, véritable nom propre à chaque espèce. On a gardé cette dénomination binôminale mais il est évident que les critères de classification ont changé (voir ci-dessus, paragraphe c). Seuls les plantes et les animaux peuvent être nommés avec une certaine homogénéité mais très souvent un nouveau nom d'espèce est donné sur des critères morphologiques en attente de confirmations et d'observations ultérieures de la biologie de l'organisme (on utilise parfois le terme de parataxinomie pour désigner cette classification provisoire).

d1. le problème philosophique de l'espèce

Voici 2 formulations d'un même problème vraiment philosophique et non pas seulement logique:
* l'espèce est-elle une classification artificielle, élaborée par l'homme ou est-elle réellement une entité du monde vivant ?
* est-ce l'homme qui ordonne, qui range la nature ou la nature est-elle ordonnée indépendamment de l'esprit humain ?

Personnellement je suis certain de l'ordre de la nature et que l'espèce est une entité qui est le reflet d'une réalité (voir les pages sur la science). Il y a un ordre dans la nature qui dépasse l'homme mais qui en quelquesorte le sert. La nature est ordonnée à l'homme dans le sens où elle le révèle. Elle est le lieu et l'occasion de la découverte et de l'expression de son humanité. Elle n'est pas soumise mais révèle l'humanité de l'homme. La classification que fait l'homme de la nature est à la fois catégorisation extérieure (nommer) et manifestation de ce qui est caché. L'homme est à la fois partie de la nature (en profonde harmonie avec cette vie dont il participe) et à la fois responsable d'elle (du fait que l'homme expérimente un pouvoir qu'il a sur la nature qui dépasse celui de tous les autres êtres vivants). Cette vision est certes inséparable de ma foi chrétienne.

d2. l'espèce vivante (biologique)

Voici deux définitions de l'espèce biologique (et donc actuelle) :
* « rassemblement d'individus morphologiquement plus ou moins semblables entre eux, ayant un stock commun de gènes et un même genre de vie. Très généralement, ils sont interféconds et leur progéniture est également féconde.» (Cuénot, 1951)
* « groupe de populations naturelles capables potentiellement d'intercroisements, mais qui sont reproductivement isolées d'autres groupes semblables » (Mayr, 1963) ; ou sa version modifiée : « une espèce est une communauté reproductive de populations (reproductivement isolée d'autres communautés) qui occupe une niche particulière dans la nature » (Mayr, 1989, cité dans l'article "A propos de la notion d'espèce", Louis Allano et Alex Clamens, Biologie-Géologie (Bulletion de l'APBG), n°3-1996, 471-472 ); la notion de niche écologique la plus utilisée actuellement est celle de Hutchinson (1957) : «ensemble des conditions dans lesquelles vit et se perpétue la population».
Depuis cet article ces auteurs ont publié un petit ouvrage dense à recommander (L'évolution, des faits aux mécanismes, Louis Allano et Alex Clamens, Ellipses, 2000). En voici quelques éléments particulièrement clairs «les espèces sont les véritables catégories du Vivant, les autres taxons n'ont qu'une utilité pratique... l'espèce est donc le produit de l'évolution biologique....la spéciation, devient le thème majeur de l'étude de l'évolution biologique». De plus j'y ai trouvé la suite du raisonnement sur la niche écologique que j'ignorais: en effet si une espèce occupe une niche écologique et une seule, chaque niche en retour n'a qu'une seule espèce d'un taxon donné (p 35). Je suis par contre beaucoup moins convaincu par les conséquences de l'isolement reproductif qu'ils trouvent dans l'espèce : pour eux le déterminisme des caractères de l'espèce étant génétique, et la reproduction étant elle-même une recombinaison de gènes, l'isolement reproductif est un isolement génétique (ils parlent d'une «définition génétique de l'espèce»). C'est ainsi que pour eux, le problème de la spéciation devient le problème de l'isolement reproducteur, première étape de l'évolution permettant la conquête d'une nouvelle niche écologique. Aussi, d'une façon générale, dans le premier chapitre, il me semble facile de remplacer "génétique" par "héréditaire" et tous leurs exemples sont très pertinents. D'autre part, ils justifient le caractère naturel de l'espèce comme taxon du Vivant en faisant remarquer que les noms scientifiques modernes des espèces animales et végétales se superposent quasiement aux noms traditionnels donnés par des ethnies anciennes. Mais cette superposition n'est à mon avis que le reflet de la classification anthropomorphique des espèces, naturelle à l'homme. Ce qui n'empêche pas son caractère naturel, bien au contraire, car c'est bien l'homme qui classe et pour moi il n'y a qu'une nature humaine.
Une remarque personnelle :
si l'espèce n'est pas un concept typologique (voir ci-dessus ma position philosophique) et n'ignore pas le polymorphisme des individus, la catégorie espèce présente des limites qui peuvent être fluctuantes du fait de nos connaissances. Je signale aussi que l'espèce, subdivision du genre, est étymologiquement rapportée à la forme : en latin species signifie "ce qui se voit avec les yeux"... J'ai retrouvé le texte d'une conférence de Mayr au Collège de France en 1978 qui éclaire sa position philosophique sur l'évolution et qui la remplace dans l'histoire des sciences avec ce qu'il appelle la "pensée populationnelle". C'est assez intéressant, même si je ne conçois pas du tout la réalité comme lui. On peut aussi rapporter la conception de Lamarck de l'espèce, variable, même si elle représentait pour lui une réalité certaine : «un ensemble» ou «une collection d'individus semblables ou presque semblables», «qui furent produits par d'autres individus pareils à eux»(La naissance du transformisme, Lamarck, entre Linné et Darwin, Goulven LAURENT, Collection inflexions, Vuibert/Adapt, 2001, p 19).

d3. l'espèce morte (paléontologique)

Une espèce paléontologique est définie comme la forme vivante ayant conduit aux fossiles classés dans une population isochrone.

(ex: Bordas p 310-311: les Ammonites)

La notion d'espèce paléontologique ne peut que s'appuyer strictement sur des caractères morphologiques ou au moins déduits des données morphologiques (voir plus haut la notion de "fait paléontologique"), ou d'espèce isochrone lorsque les caractéristiques morphologiques des individus supposés d'âge identique (population isochrone) et regroupés dans une même espèce se répartissent graphiquement selon une courbe approximativement gaussienne.
Il y a malheureusement d'innombrables espèces paléontologiques définies simultanément par plusieurs paléontologues sous des noms différents, certaines formes étant souvent rapprochées en considérées comme deux sexes d'une même espèce, d'autres formes sont au contraire scindées en plusieurs espèces distinctes... bref, les critères morphologiques n'étant ni universellement définis ni indépendants d'autres découvertes, il est certain que toute arbre présentant la diversité des espèces fossiles, tout essai de dénombrement des espèces fossiles, reste une présentation personnelle de chaque auteur, sans qu'il puisse y avoir le consensus d'une science expérimentale. De la même façon, le rattachement de telle espèce à tel ou tel embranchement ou grand groupe actuel est toujours une question d'opinion, les arguments n'étant jamais définitifs.
Que l'on ne se méprenne pas, une fois encore, je ne veux pas dire que l'histoire est inaccessible, mais qu'elle n'est pas une science expérimentale.
Il est probable qu'il sera bientôt nécessaire de faire un tri dans toutes ces espèces et genres fossiles, essayer de simplifier comme l'avait déjà fait Lamarck, en établissant des filiations entre espèces successives ou dérivées et en réunissant des espèces séparées en autant de variétés d'une même espèce pour ne conserver que des différences majeures. Ceci ne pourra se faire que si l'on s'accorde à une définition unifiée, évolutive de l'espèce.

d4. la spéciation: vers une définition évolutive de l'espèce

Exemple: Bordas p 360: Larus fuscus et Larus argentatus... un exemple pédagogique de E. Mayr à l'intérêt historique, dont la critique est particulièrement soignée par les deux spécialistes d'ornithologie: Louis Allano et Alex Clamens dans leur ouvrage: L'évolution, des faits aux mécanismes (Ellipses, 2000), p 25 et suivantes.
Un exemple beaucoup mieux documenté et plus moderne est celui de la souris domestique (même ouvrage, p 31-33).

Dans les livres d'écologie "moderne" cités en référence, l'unité d'étude des systèmes vivants n'est pas l'espèce mais la population (ou plutôt le système population-environnement). La population étant définie comme un ensemble d'individus de la même espèce. Les limites géographiques n'étant pas fixées, on peut étudier la population mondiale d'une espèce de criquet ou bien la population de cette espèce sur l'île de Madagascar. Il est évident que l'on retombe en fait sur la notion d'espèce.
Mais le fait principal est que la population est une sous-catégorie de l'espèce et donc que dans une population d'individus de la même espèce les individus n'ont pas forcément l'intégralité du génome de l'espèce.

En paléontologie, le raisonnement est inversé, c'est ce que l'on considère comme une population (population statistique ou population isochrone), qui nous permet de définir une espèce isochrone ou paléontologique.
Lamarck, fondateur de la paléontologie des Invertébrés, n'a as éludé le problème de l'espèce et il donne notamment cette définition: « Ainsi, parmi les corps vivans, la nature, comme je l'ai déjà dit, ne nous offre, d'une manière absolue, que des individus qui se succèdent les uns aux autres par la génération, et qui proviennent les uns des autres; mais les espèces, parmi eux, n'ont qu'une constance relative, et ne sont inavariables que temporairement. Néanmoins, pour faciliter l'atude et la connaissance de tant de corps différens, il est utile de donner le nom d'espèce à toute collection d'individus semblables, que la génération perpétue dans le même état, tant que les circonstances de leur situation ne changent pas assez pour faire varier leurs habitudes, leur caractère et leur forme.» (Philosophie zoologique, t 1, 1809, P. 74-75, in La naissance du transformisme, G. Laurent, Vuibert/Adapt, col. inflexions, 2001, p 96) Lamarck donne ici une véritable définition évolutive de l'espèce qui est à la fois une espèce paléontologique par la référence à la collections d'individus semblables (que l'on appelle maintenant population) et une espèce biologique par référence à la génération, mais aussi enfin une espèce changeante de par les circonstances de leur situation (ce qui permet d'envisager à la fois des facteurs internes que des facteurs externes à ces changements). Lamarck ne me semble pas avoir été dépassé.

Le but actuel est toujours d'unir ces deux visions de l'espèce en une espèce dynamique ou évolutive.

5. Les grandes lignes de l'histoire de la vie

a. L'échelle des temps géologiques

L'échelle internationale des temps géologiques est une échelle stratigraphique ( la stratigraphie est la science des dépôts sédimentaires, c'est-à-dire des sédiments ayant donné naissance à des roches sédimentaires). (nouvelle échelle internationale de la Société géologique de France et du Bureau de Rercherches géologiques et minières, publiée en 1990, Bordas p 323; sur internet au format PDF vous pouvez accéder aux dernières moutures (mise à jour tous les 4 ans, la dernière en 2004) de l'échelle internationale sur le site de l'ISC (International Stratigraphic Chart) avec les conventions de la Commission de la Carte Géologique du Monde (CCGM - CGMW): http://www.stratigraphy.org/cheu.pdf pour l'échelle des temps géologiques et pour le code des couleurs: http://www.stratigraphy.org/codeu.pdf ce qui est fort utile car avec les composantes en RGB on peut représenter des couleurs exactes et non pas approximatives; fait rarissime et remarquable: cette échelle présente des écarts d'incertitudes, pour les limites situées avant le Paléogène).
L'échelle est en fait scindée en trois composantes:

• la lithostratigraphie (qui étudie la nature minérale des couches sédimentaires) : les couches sédimentaires sont alors regroupées selon leur composition lithologique en membres, formations et groupes.
• la biostratigraphie (qui étudie le contenu en fossiles des roches sédimentaires) : les couches sédimentaires étant habituellement divisées en biozones. Les fossiles par comparaison avec les espèces actuelles et en accord avec le faciès lithologique (faciès déterminé à partir de l'étude des minéraux de la roche sédimentaire seuls) permettent de reconstituer le faciès biologique et donc d'avoir une idée de ce que pouvait être le milieu de vie de ces animaux lorsqu'ils vivaient (c'est la paléogéographie) : en ce sens ce sont des fossiles de faciès (un "bon" fossile de faciés doit être spécifique d'un milieu le plus restreint possible (le mieux défini du point de vue des ses paramètres environnementaux) mais par contre avoir une extension chronologique maximale, c'est-à-dire pouvoir être retrouvé pendant un intervalle de temps le plus long possible). Mais ils permettent aussi de réaliser des corrélations de datations de couches parfois très éloignés géographiquement. Un fossile stratigraphique parfait aurait ainsi une extension géographique mondiale (ou horizontale, maximale) pour une extension chronologique (ou verticale) minimale (c'est-à-dire qu'on ne le retrouverait que dans une seule couche d'âge très précis). Quelques exemples de groupes utilisés en stratigraphie sont présentés p 322.
• la chronostratigraphie regroupe les données lithostratigraphiques et biostratigraphiques en intervalles de temps:
  

  division de temps	couches	ordre de grandeur de la durée	définition géologique	exemple
  âge	étage	5 à 6 Ma	stratotype *	Le nom de l'étage est le plus souvent dérivé du nom du lieu où est défini le stratotype, auquel on ajoute le suffixe "-ien". Ainsi Lutèce (nom ancien de Paris) a donné le lutétien.
  époque	série	10 à 50 Ma	ensemble d'étages	Miocène
  période	système	25 à 100 Ma		Crétacé
  ère	érathème	60 à 500 Ma		Cénozoïque (ère tertiaire)
  éon	éonothème	> 500 Ma		Protérozoïque
  * affleurement de référence dont le contenu lithologique et biologique doit être le plus riche possible (épaisseur de la couche, nombre de faciès (le faciès d'une roches sédimentaires est l'ensemble des conditions de dépôt du sédiment qui a donné naissance à cette roche: par exemple: un faciès de haut de plage, un faciès de récif tropical, un faciès de zone de balancement des marées, un faciès de grand fond d'une mer froide...), nombre d'espèces différentes...)

Les limites entre les étages sont donc des coupures chronologiques qui rendent compte à la fois de phénomènes sédimentaires (par exemple fin d'une période de transgression (avancée de la mer) et début d'une période de régression (la mer se retire)) et de l'évolution biologique: apparition de nouvelles espèces et disparition d'autres espèces, du fait du renouvellement des faunes et flores, au moins partiel entre chaque étage. Les limites entres les intervalles de temps plus grands sont elles aussi à rapporter à des phénomènes géologiques globaux (montée ou descente du niveau des mers, glaciation, émergence de continents, forte période d'érosion...). Du point de vue biologique les coupures chronologiques majeures sont souvent associées à des crises, disparitions massives de nombreuses espèces, suivies par des périodes de radiation (développement brutal d'espèces nouvelles ou d'espèces qui ont survécu au-delà de la limite théorique).

b. Une application : la crise Crétacé-Paléocène (ou la limite K-T)

Cet exemple à été choisi dans le programme pour présenter la science paléontologique en cours d'élaboration. Le fait que ses traces soient accessibles sur le sol français et que les débats soient suivis par les mass-média, prouve la pertinence du choix.
La véritable question est donc bien la limite K-T, la notion de limite en stratigraphie, les moyens d'étude, les arguments, l'historique du débat... il ne s'agit pas ici de clore une question qui restera toujours du domaine de l'histoire mais bien de montrer un exemple de discussion. Je précise que ce qui est en discussion ce ne sont pas uniquement les causes, mais la notion même de limite, le problème de la crise en paléontologie, qui est loin d'être une question définitivement tranchée.

Sur cette question le manuel scolaire Nathan est une référence : la question y est très bien traitée à mon avis (je salue ici le travail de Stéphane Guellec), les principes clairement exposés. Il me semble donc inutile d'essayer de mieux faire (et puis surtout, c'est là que l'on voit les limites de la géologie : cette science demande tellement de documents qu'il est très difficile de présenter un cours qui soit un résumé...).

c. Les grandes dates de l'évolution du vivant

Il faut bien connaître pour le bac quelques groupes (Foraminifères, Trilobites et Ammonites incontournables pour les invertébrés et pour les vertébrés les Agnathes/Ganthostomes, Poissons, Amphibiens, Reptiles, Oixseaux et Mammifères) et quelques dates clés (-450Ma : premiers poissons; -420 Ma : premières plantes terrestres; -300 Ma: premiers reptiles; -200 Ma : premiers oiseaux et premiers mammifères; -120 Ma : premières plantes à fleurs). Voir par exemple les p 312-313 et 325 du Bordas et la synthèse p 329.