les hétérochronies, variabilité des processus embryonnaires ou interprétations ontogéniques évolutives

Sources
Pour en finir avec le darwinisme; une nouvelle logique du vivant, Rosine Chandebois, 1993, Éditions Espaces 34, p 167
Les éléments de réflexion proposés par
Stéphane Jourdan à l'adresse
http://www.ifrance.com/tahitinui//pinus/glossaire.html me semblent particulièrement pertinents; j'ai fini par accepter comme vrai ce qui m'est d'abord apparu comme une erreur historique: les termes d'hétérochronie (et de néoténie par extension) doivent être exclusivement utilisés dans un sens phylogénétique; l'embryologie ne peut pas utiliser ces termes dans un autre sens sans prêter à confusion.
Sciences de la Terre et de l'Univers, coll., Vuibert, 1999, p 552-555
* du point de vue théorique, les informations les plus facilement accessibles en français sur le net sont issues de
The Shape of Life Genes, Development and the Evolution of Animal Form, Rudolf. A. Raff, 1996, Chapitre 8: It's not all heterochrony.
* Les figures issues de Reilly et al. (Biol. Journal of the Linnean Soc., 60, 119, 1997) sont reprises, notamment dans
La Recherche (Quand l'évolution change le temps des êtres, Jean Chaline et Didier Marchand, La Recherche, 316, janvier 1999, p 56-59), dans le manuel scolaire Nathan TS, 2002, p 137, ou encore sur les pages de Planet-Terre.
* De nombreux laboratoires de recherche, principalement en anthropologie s'intéressent aux hétérochronies mais les publications ne sont pas facilement accessibles et les résumés permettent de douter que le terme soit vraiment pris dans son sens exact. L'article de Fernando V. Ramirez Rozzi,
Hétérochronies : êtat des lieux, dans Primatologie, 2000, 3, 479-511 est assez éclairant à ce sujet. h
ttp://www.ivry.cnrs.fr/ deh/ramrozzi/tap/ heterochronies.pdf


Le but de ces lignes n'est pas de présenter une vue exhaustive des utilisations de ce concept mais d'essayer de clarifier l'utilisation du concept pour un élève curieux en proposant ainsi des éléments mémorisables.
Plan de cette page:
1. Définitions
2. Les hétérochronies se classent en 6 modalités
3. Des illustrations : exemple d'interprétations hétérochrones théoriques imagées
4. Un exemple de données fossiles interprétées à l'aide d'hétérochronies
5. Quelques hétérochronies utilisées en anthropométrie et en paléontologie humaine.

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1 Définitions

Du point de vue étymologique le terme hétérochronie (du grec hétéro = différent et chronos = le temps) désigne un décalage dans le temps mais n'est pas utilisé par tous dans le même sens. Historiquement, le concept vient des paléontologues, mais son utilisation en embryologie est délicate, même si elle me paraît plus riche de promesses:

Cependant le concept d'hétérochronie mérite bien toute l'attention des embryologistes et pas seulement animaux, même si les ontogénies animales et végétales diffèrent profondément. Au contraire, l'utilisation du concept d'hétérochronie, en respectant sa dimension phylogénétique, doit déboucher sur une embryologie évolutive. Couplé à des données embryologiques, un processus hétérochrone devient un vrai mécanisme évolutif.

Remarque:
pour R. Chandebois, embryologiste, dont j'ai essayé de présenter quelques idées sur mes pages, les
hétérochronies désignent des décalages mineurs dans l'amortissement de la croissance post-embryonnaire en fin de développement observées chez différentes espèces proches. Dans sa théorie évolutive, elles seraient à l'origine de la diversification des espèces, au sein de lignées évolutives.
En effet, les décalages majeurs dans le temps, dus à des facteurs accidentels au cours de l'embryogenèse, conduisent le plus souvent à un arrêt de développement et, dans certains cas, à des formes monstrueuses. Dans d'autres cas ils ont été rapportés comme des éléments essentiels de la genèse de lignées. Un des exemples les mieux documentés 2 est la sirénomélie, qui se traduit par la fusion puis l'atrophie des membres postérieurs, le développement exagéré de kla boîte crânienne. A partir d'une étude embryologique minutieuse sur des fœtus humains monstrueux présentant cette malformation R. Chandebois propose comme cause unique (mais avec des modalités variées) «un déroulement trop rapide de la progression autonome (PA - qui désigne l'automatisme embryonnaire chez cet auteur - voir
page sur le développement) dans l'ébauche de la chorde, au stade où elle fonctionne comme centre organisateur de l'embryon». L'auteur va jusqu'à proposer des modalités similaires de modification du métabolisme mésodermique pour la tendance à la réduction des pattes postérieures et l'augmentation du nombre des vertèbres chez de nombreux Vertébrés (anguilles chez les Poissons, Siren chez les Amphibiens, serpents, Scinque et orvets chez les Reptiles...). Elle ajoute qu'«il est fort possible que l'adhésivité différentielle soit touchée, d'un côté supprimant dans le mésenchyme des flancs la compétence pour donner un bourgeon de membre, de l'autre augmentant le nombre de rosettes (ébauches de somites) par unité de volume».
Les hétérochronies ne désignent pas de tels décalages mais des décalages de moindre amplitude qui se passent en fin de développement. On sait que la différenciation des tissus est un phénomène progressivement amorti. En fin de développement, les tissus prolifèrent (croissance post-embryonnaire) sous le contrôle de nombreuses hormones. Mais cette croissance s'amortit progressivement, probablement du à une perte de compétence des tissus différenciés. Rosine Chandebois2 refuse le statut d'interprétation évolutive aux hétérochronies. Pour elle ce sont des modalités bien connues de la diversification des espèces et non des mécanismes évolutifs (au sens de mécanismes majeurs de la variation qui conduit à l'apparition des embranchements par exemple).

2. Les hétérochronies se classent en 6 modalités

On classe THÉORIQUEMENT les hétérochronies (ou processus hétérochrones) de la façon suivante
- taux de développement (ou de croissance) accéléré (accélération) ou ralenti (décélération)
- début de développement plus précoce (prédéplacement) ou plus tardif (postdéplacement)
- fin du développement plus précoce (progenèse) ou plus tardive (hypermorphose).

peramorphoses ("sur-développements" ) - - - - - - pædomorphoses* ("sous-développements" )

accéléré ou précoce
ralenti ou tardif
taux de développement

(= vitesse ou/et intensité de développement selon les cas)

accélération
décélération
(néoténie)
.
.
début de développement
prédéplacement
postdéplacement
.
.
fin de développement
progenèse
(hypomorphose**)
hypermorphose*

Remarques:
* pædomorphose s'écrit aussi paédomorphose ou paedomorphose ce qui aide à éviter de confondre les lettres "æ" et "œ".
** L'hypermorphie et l'hypomorphie sont des états de sur- et de sous-développement morphologique alors que l'hypermorphose et l'hypomorphose sont des processus aboutissant aux états précités et qui entrent, dans l'acception qui est ici soutenue, dans le cadre d'un processus hétérochrone.

3. Des illustrations : exemple d'interprétations hétérochrones théoriques imagées

On ne peut pas donner d'exemple d'hétérochronies, comme quelque chose de connu, mais bien des exemples d'interprétations à l'aide d'hétérochronies ce qui rend beaucoup plus difficile leur présentation pédagogique.
Voici celle de Sciences de la Terre et de l'Univers, coll., Vuibert, 1999, p 553-554 (fig 13-54, légèrement modifiée), qui me paraît nettement plus claire, une fois l'effort de compréhension fait, que les habituelles courbes. Les schémas et le texte de l'encadré de la p 57 de L'évolution, Belin-Pour La Science, Bibliothèque Pour La Science, 1998 (Les hétérochronies du développement par Didier Néraudeau), sont aussi tout à fait corrects.


L'ontogenèse est illustrée par 3 caractères: la taille de l'organisme (taille 1 à 5), la taille de la bouche (de 1 à 4) et le nombre d'épines (0,2,4, 6 ou 8).
A
B
C
D

Le développement normal de cet "organisme" pédagogique comporte 4 étapes A, B, C et D, représentées ci-dessous. Dans la figure originale les durées croissantes de chaque phase (A, B,C et D) étaient représentées par des rectangles de longueur croissante, ce qui n'a pas toujours été respecté ici.
 

Pour chaque type d'hétérochronie deux exemples sont proposés selon une modalité globale (taille globale, taille de la bouche et nombre d'épines augment ou diminuent corrélativement = c'est une allométrie positive) et selon une modalité locale (dissociée) où seule la taille de la bouche augmente plus ou moins vite selon le type d'hétérochronie; la longueur des rectangles des étapes de développement est représentative de leur durée.

peramorphoses ("sur-développements" ) - - - - - - pædomorphoses ("sous-développements" )

accéléré
ralenti
taux de développement
A
B
C
D
...........E
********
(étapes non représentées)
hétérochronie globale
Pour une même durée de développement la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois augmentés

accélération

A
B
C
D
hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche
Pour une même durée de développement, seule la bouche est plus grande car sa taille a augmenté à un rythme accéléré

A
B
C
hétérochronie globale
Pour une même durée de développement la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois diminués

décélération
(néoténie*)

A
B
C
D
hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche
Pour une même durée de développement, seule la bouche est plus petite car sa taille a augmenté à un rythme ralenti

développement de l'organisme ancestral de référence
A
B
C
D
A
B
C
D

peramorphoses ("sur-développements" ) - - - - - - pædomorphoses ("sous-développements" )

précoce
tardif
début de développement

A
B
C
D
E

hétérochronie globale

A
B
C
hétérochronie globale

Pour une durée de développement allongée, la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois augmentés
Pour une durée de développement diminuée, la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois diminués

prédéplacement
postdéplacement
 

A
B
C
D
hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche

A
B
C
D

hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche

Pour une durée de développement allongée, la bouche est plus grande car sa taille a augmenté précocement

Pour une durée de développement identique, la bouche est plus petite car sa taille a augmenté tardivement
développement de l'organisme ancestral de référence

A
B
C
D

A
B
C
D

peramorphoses ("sur-développements" ) - - - - - - pædomorphoses ("sous-développements" )

précoce
tardive
fin de développement

A
B
C
hétérochronie globale
Pour une durée de développement diminuée, la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois diminués

progenèse
(hypomorphose)

A
B
C
D
hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche
Pour une durée de développement identique, la bouche est plus petite car sa taille a cessé d'augmenter précocement

A
B
C
D
E

hétérochronie globale
Pour une durée de développement augmentée, la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois augmentés

hypermorphose

A
B
C
D
E

hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche
Pour une durée de développement augmentée, la bouche est plus grande car sa taille a continué d'augmenter tardivement

développement de l'organisme ancestral de référence

A
B
C
D

A
B
C
D

4. Un exemple de données fossiles interprétées à l'aide d'hétérochronies

Un exemple d'interprétation "hétérochrone" de formes actuelles (il serait préférable de dire: un exemple d'interprétation mettant en jeu des processus hétérochrones): Cardium plicatum et Cardium fittoni (in Sciences de la Terre et de l'Univers, coll., Vuibert, 1999, p 554, fig 13,54 repris d'après Skelton, 1993).

Chez Cardium fittoni, l'adulte mesure environ 35 mm de large et son ornementation ressemble très fortement à celle de C. plicatum juvénile

Cardium plicatum juvénile mesure environ 5 mm de large et atteint près de 17 mm à l'état adulte mais son ornementation change (le nombre de côtes augmente et celles-ci sont moins marquées.

Une illustration de l'ontogénie comparée à partir de deux espèces fossiles supposées dériver l'une de l'autre phylogénétiquement;
au stade juvénile j1 les deux espèces seraient morphologiquement semblables et commenceraient à différer au stade j2; C. fittoni atteint à l'âge adulte une taille supérieure à celle de C. plicatum
(les dessins intermédiaires
en violet sont INVENTÉS et donc FAUX d'après Sciences de la Terre et de l'Univers, coll., Vuibert, 1999, p 554, fig 13,54, eux-mêmes d'après Skelton, 1993, très modifiés).

Les "données" paléontologiques que l'on ne remet pas en question dans cet exemple:

Remarque:
certaines, pour lesquelles je n'ai pas trouvé d'information, sont des hypothèses qui me semblent nécessaires

* on considère comme acquis, même si ce n'est qu'une hypothèse paléontologique, que la petite forme est bien la forme juvénile de la grande forme, cette dernière étant la plus ornementée des deux, et qu'ils forment une seule espèce paléontologique: Cardium plicatum.
* on considère comme acquis que la forme représentée ici est une forme adulte qui constitue une espèce paléontologique : Cardium fittoni, sans que l'on connaisse la forme juvénile, à moins qu'elle ne soit identique à la forme adulte en plus petit (?).
* il existe une assez forte ressemblance morphologique entre la forme juvénile de C. plicatum et C. fittoni (ce qui n'est pas trop évident sur ces dessins).
* C. fittoni dérive phylogénétiquement de C. plicatum (par exemple du fait de l'âge auquel il appartient - au sens paléontologique de division du temps correspondant à un étage: C. fittoni est une espèce postérieure (à quelques millions d'années près) à C. plicatum).
* le taux de croissance est supposé identique chez les deux espèces paléontologiques.

règles

règle 1. En paléontologie la règle est de considérer comme "sous-développée" (pædomorphe) la forme adulte qui ressemble à un ancêtre juvénile.

règle 2. Ensuite on attribue cette morphologie à une néoténie si le descendant a, au moins, la taille de l'ancêtre adulte et à une progenèse si le descendant a la taille de l'ancêtre juvénile.

Mais...
l'état adulte (capacité à se reproduire) peut être atteint avant que la taille maximale des individus ayant donné des fossiles connus soit atteinte ou, au contraire, après celle-ci, si les fossiles des individus les plus grands n'ont pas été retrouvés.

Si l'on suit les règles données, cette ressemblance doit donc être interprétée comme une pædomorphose qui peut prendre deux aspects: C. fittoni dérive de C. plicatum par une ralentissement du développement global (décélération ou "néoténie") et/ou une hypermorphose. En effet, le ralentissement n'empêche pas que - ou même induit le fait que - le développement se poursuive plus longtemps chez C. fittoni que chez C. plicatum, ce qui peut être considéré comme une hypermorphose, la taille de C. fittoni étant nettement supérieure à celle de C. plicatum
On observe également une augmentation locale du développement des côtes (qui sont donc plus marquées chez C. fittoni que chez C. plicatum) mais une réduction de leur nombre. Cette morphologie ne peut pas résulter d'un mécanisme d'hypermorphose seul (puisqu'il devrait s'accompagner d'une augmentation du nombre de côtes) alors qu'il est beaucoup plus simple de la rapporter à une décélération (néoténie) locale qui touche principalement le nombre de côtes.

 

5. Quelques hétérochronies utilisées en anthropométrie et en paléontologie humaine.

Des études de biométrie réalisées par exemple par Anne-Marie Guihard-Costa (Directeur de recherche au C.N.R.S., UPR 2147 "Dynamique de l'Évolution Humaine : Individus, Populations, Espèces", voir http://www.ivry.cnrs.fr/deh/guihard/guihard.htm) ont permis de mettre en évidence l'existence d'une modulation des vitesses de croissance au cours de la vie fœtale avec une décélération marquée en fin de gestation. De même cette auteur a développé la caractérisation d'une "période de transition adaptative" autour de la naissance, débutant 5 à 6 semaines avant la naissance, au cours de laquelle on observe une augmentation considérable de la variabilité individuelle, chez les sujets normaux.


Courbe de croissance standard du fémur
(http://www.ivry.cnrs.fr/deh/guihard/fig1.htm)
(ces courbes standard sont établies à l'aide de très nombreuses données recueillies sur 490 fœtus et nouveau-nés "normaux" (sujets issus de grossesses uniques, non malformés, ne présentant pas d'anomalies chromosomiques), provenant de l'hôpital de Port-Royal, Paris (Dr J.C. Larroche) et 673 fœtus et nouveau-nés "normaux", provenant de l'hôpital Robert Debré, Paris (Dr. A.L. Delezoide) et de données échographiques (359 fœtus, mesurés entre 10 et 42 semaines d'aménorrhée à la Maternité régionale de Nancy (Dr. P. Droullé) pour les données transversales, et 24 sujets suivis dans les périodes pré- et périnatale pour les données longitudinales).
Une telle courbe permet de déterminer les limites entre la croissance "normale" et la croissance retardée, pathologique et est utilisée couramment dans plusieurs grandes maternités françaises      

Courbes moyennes de vitesse de croissance comparées
entre les diamètres bipariétal et abdominal transverse et la longueur du fémur

(http://www.ivry.cnrs.fr/deh/guihard/fig2.htm)
Ces courbes montrent une modulation des vitesses de croissance au cours de la vie fœtale avec une décélération marquée en fin de gestation. Attention ces courbes ne représentent pas toutes le même type de croissance (une croissance en longueur et deux croissances en diamètre), les organes sont différents (un os long, des os crâniens formant la boîte crânienne et des viscères) et n'atteignent pas une maturité identique en même temps.

En tant que telle une décélération de croissance, comparativement au rythme de la croissance déjà irrégulier au cours de la vie fœtale, n'est aucunement un processus hétérochrone. Pour le qualifier ainsi il faut une comparaison avec des organismes reliés phylogénétiquement. Des comparaisons doivent donc être menées sur des embryons de Primates dans la lignée humaine.

Ces résultats, replacés dans une perspective évolutive, permettent cependant d'intéressantes hypothèses. Par exemple on peut considérer cette période d'instabilité de fin de développement fœtal comme une possibilité d'accroissement des potentialités adaptatives du fœtus. De même l'analyse et la comparaison des rythmes de croissance pré- et post-nataux chez les Primates, replacées dans leur contexte d'environnement écologique, peut sans aucun doute aider à définir le rôle adaptatif de ces processus de croissance. Ces travaux sont développés par exemple dans l'équipe UPR 2147 du CNRS, Dynamique de l'Évolution Humaine (http://www.ivry.cnrs.fr/deh/themes.htm#theme2) Processus ontogéniques et hétérochronies (A.-M. Guihard-Costa, G.Berillon, Y.Deloison, P.Droullé, J.-C.Pineau, H.Pucciarelli, F.Ramirez-Rozzi). Les processus ontogéniques étudiés morphométriquement sont: d'une part le développement fœtal et néonatal humain, en général, et d'autre part, des points plus précis comme le développement dentaire, la morphologie crânienne ou la dimension longitudinale du visage ou encore la morphogenèse postnatale du pied au cours de l'apprentissage de la marche. Les mécanismes hétérochroniques sont par exemple appliqués à l'étude des dents des Hominidés plio-pleistocènes.