les hétérochronies, variabilité des processus embryonnaires ou interprétations ontogéniques évolutives

Sources
Pour en finir avec le darwinisme; une nouvelle logique du vivant, Rosine Chandebois, 1993, Éditions Espaces 34, p 167
Les éléments de réflexion proposés par Stéphane Jourdan à l'adresse http://www.ifrance.com/tahitinui//pinus/glossaire.html me semblent particulièrement pertinents; j'ai fini par accepter comme vrai ce qui m'est d'abord apparu comme une erreur historique: les termes d'hétérochronie (et de néoténie par extension) doivent être exclusivement utilisés dans un sens phylogénétique; l'embryologie ne peut pas utiliser ces termes dans un autre sens sans prêter à confusion.
Sciences de la Terre et de l'Univers, coll., Vuibert, 1999, p 552-555
* du point de vue théorique, les informations les plus facilement accessibles en français sur le net sont issues de The Shape of Life Genes, Development and the Evolution of Animal Form, Rudolf. A. Raff, 1996, Chapitre 8: It's not all heterochrony.
* Les figures issues de Reilly et al. (Biol. Journal of the Linnean Soc., 60, 119, 1997) sont reprises, notamment dans La Recherche (Quand l'évolution change le temps des êtres, Jean Chaline et Didier Marchand, La Recherche, 316, janvier 1999, p 56-59), dans le manuel scolaire Nathan TS, 2002, p 137, ou encore sur les pages de Planet-Terre.
* De nombreux laboratoires de recherche, principalement en anthropologie s'intéressent aux hétérochronies mais les publications ne sont pas facilement accessibles et les résumés permettent de douter que le terme soit vraiment pris dans son sens exact. L'article de Fernando V. Ramirez Rozzi, Hétérochronies : êtat des lieux, dans Primatologie, 2000, 3, 479-511 est assez éclairant à ce sujet. http://www.ivry.cnrs.fr/ deh/ramrozzi/tap/ heterochronies.pdf

retour accueil, plan du cours de Terminale S

1 Définitions

Du point de vue étymologique le terme hétérochronie (du grec hétéro = différent et chronos = le temps) désigne un décalage dans le temps mais n'est pas utilisé par tous dans le même sens. Historiquement, le concept vient des paléontologues, mais son utilisation en embryologie est délicate, même si elle me paraît plus riche de promesses:

• Une définition exacte:
  pour les paléontologues, les hétérochronies ne sont pas des données mais sont des interprétations évolutives de type ontogénique.
  On rapporte habituellement la première utilisation du terme hétérochronie à Ernst Haeckel (1875) pour désigner les exceptions à la loi de récapitulation (l'ontogenèse est une courte et rapide récapitulation de la phylogenèse...., voir cours de terminale). Les hétérochronies sont des hypothèses proposées à la suite de comparaisons entre le développement d'un organisme et celui de son ancêtre supposé.
  On a d'abord utilisé cette terminologie pour des comparaisons entre fossiles, en cherchant à expliquer des différences de formes fossiles par un mécanisme ontogénétique.
  Cette notion a été reprise dans une perspective darwinienne, si je ne me trompe, notamment par Stephen Jay Gould (1977, Ontogeny and phylogeny, Harvard Univ. Press ed., Cambridge, 501 p... je n'ai pas lu ce livre ; on peut aussi certainement citer deux auteurs importants sur cette question : Mc Kinney M.L. et Mc Namara K.J., 1991, Heterochrony : the evolution of ontogeny, Plenum Press ed., New York, 437 p).
  Actuellement on tente d'asseoir le concept par des études sur le vivant. Mais il ne faut pas oublier que l'hypothèse phylogénétique est de l'ordre du postulat évolutif et ne peut jamais être levée. Toute interprétation à l'aide de l'hétérochronie doit commencer par "Si les deux organismes étudiés dérivent l'un de l'autre phylogénétiquement de façon directe....".
  Ainsi une définition acceptable serait:

  une hétérochronie est un mécanisme très général, théorique, qui désigne un décalage dans le temps des agencements spatiaux et temporels entre éléments (organes, processus...) lors de l'ontogenèse de deux organismes supposés dérivés l'un de l'autre phylogénétiquement.

  La liaison phylogénétique n'étant pas expérimentale mais historique les hétérochronies sont des processus qui ne relèvent pas du domaine expérimental (on ne peut pas prouver expérimentalement une hétérochronie proposée comme interprétation) mais bien du domaine de l'interprétation évolutive. Les hypothèses de type hétérochronie sont ainsi intégrées aux théories évolutives qui les utilisent.

• Des définitions déviantes:
  De prime abord, les embryologistes semblent donner une définition conforme de l'hétérochronie (par exemple: "phénomène par lequel les animaux modifient le temps relatif d'apparition et la vitesse de développement de caractères déjà présent chez leurs ancêtres", S. F. Gilbert, 1996, Biologie du développement, De Boeck Université, p 726). Mais, dans les faits, les exemples qu'ils fournissent s'éloignent de cette définition. Par exemple dans l'emploi des termes de néoténie ou de progenèse (voir plus bas pour ces mots).
  En fait, la référence à la maturité sexuelle devient primordiale et finit par occulter celle à la phylogénie. Ainsi la néoténie est souvent définie comme la faculté de se reproduire en conservant une organisation larvaire ou juvénile, ce qui est du domaine expérimental. Alors qu'au sens évolutif, de "processus hétérochrone", la néoténie serait "toute conservation chez l'adulte d'un caractère qui n'apparaît qu'à l'état juvénile chez son ancêtre", ce qui ne peut pas être prouvé expérimentalement.
  Chez certains auteurs, devenus malheureusement majoritaires, ce terme finit par désigner "toute conservation de caractères larvaires à l'état adulte" (ce qui est une inversion de la précédente définition et qui fait résolument sortir du domaine de l'évolution). Ainsi S.F. Gilbert écrit: « La néoténie fait référence à la persistance d'une forme juvénile due au retard relatif de développement de ses cellules germinales et de ses gonades qui, elles, arrivent à maturité en temps normal. Dans la progenèse, la forme juvénile est aussi conservée, mais les gonades et la lignée germinale se développent à une vitesse plus grande que la normale et les animaux deviennent sexuellement matures, tandis que le reste de l'organisme est encore dans une phase juvénile. Dans le développement direct, les embryons sautent complètement les stades de développement larvaire et se transforment directement en un petit adulte.» Dans ces définitions le rapport à l'ancêtre est remplacé par le rapport à la norme (du groupe de classification probablement ?). Il est à mon avis indispensable de préciser à quelle phylogénie ont fait référence.
  Un cas typique est représenté par l'axolotl, capable de se reproduire à l'état larvaire. En effet, certains Urodèles gardent leurs branchies à l'état adulte (Pérennibranches: Proteus, Necturus...), même s'ils sont soumis à un traitement à base de thyroxine, qui est l'hormone qui provoque la métamorphose des amphibiens d'une façon très générale. Cette capacité est qualifiée de néoténie d'obligatoire. D'autres Urodèles comme l'Axolotl (Ambystoma tigrinum) présentent ce que l'on appelle une néoténie facultative dans la mesure où elle peut être annulée par un traitement à la thyroxine. Ces deux utilisations du terme néoténie, sans référence à une phylogénie sont abusifs. D'une façon générale on peut aussi affirmer que les métamorphoses brouillent le suivi morphométrique des paramètres comme la taille de l'animal où la présence de tel ou tel appendice. Suivant le type de développement (direct, indirect) les hétérochronies sont plus ou moins visibles. La métamorphose en tant que telle est une hétérochronie pour de nombreux caractères si l'on considère qu'elle est issue du développement anormal d'un individu ancestral à développement continu (ce qui n'a rien d'évident). Enfin, les métamorphoses sont presque inaccessibles au paléontologue.
  Étant donné la rapidité actuelle des changements de sens, il me semble que les paléontologues se sont désormais emparés de ces définitions et ne voient plus aucun inconvénient à considérer les hétérochronies comme des décalages temporels du développement par rapport à l'état reproducteur, pris comme référence temporelle et considéré, le plus souvent, chez les individus connus par des fossiles, comme un état atteint lors de l'acquisition de la taille maximale (voir par exemple la page 273 de la nouvelle édition du Caron: Comprendre et enseigner la planète terre, Caron et al., 2003, Ophrys, ou le site Planet-Terre et de nombreuses autres pages que l'on peut trouver sur internet). On voit aisément les dangers d'une telle approximation (si ce n'est parfois une réelle confusion), non pas bien sûr pour les chercheurs (quoique...), mais pour les élèves à qui l'on donne sommairement des exemples, sans explications. L'âge de la maturité sexuelle ne peut être qu'une hypothèse pour un fossile qui a pu continuer sa croissance après ce stade, ce qui est même le cas le plus fréquent chez les Mollusques actuels, pour prendre un groupe d'invertébrés dont les fossiles sont innombrables. Pire encore, un raisonnement erroné peut se faire: en se basant sur un mécanisme hétérochrone que l'on affirme, on peut en arriver à justifier, comme une fausse preuve, de l'âge de la maturité sexuelle. Je m'efforcerais ci-dessous de présenter l'exemple courant de deux espèces de Cardium.
  Remarque: La pædogenèse semble être une notion non évolutive voisine définie comme la faculté de se reproduire par parthénogenèse en conservant une organisation larvaire ou juvénile.

Cependant le concept d'hétérochronie mérite bien toute l'attention des embryologistes et pas seulement animaux, même si les ontogénies animales et végétales diffèrent profondément. Au contraire, l'utilisation du concept d'hétérochronie, en respectant sa dimension phylogénétique, doit déboucher sur une embryologie évolutive. Couplé à des données embryologiques, un processus hétérochrone devient un vrai mécanisme évolutif.

Remarque:
pour R. Chandebois, embryologiste, dont j'ai essayé de présenter quelques idées sur mes pages, les hétérochronies désignent des décalages mineurs dans l'amortissement de la croissance post-embryonnaire en fin de développement observées chez différentes espèces proches. Dans sa théorie évolutive, elles seraient à l'origine de la diversification des espèces, au sein de lignées évolutives.
En effet, les décalages majeurs dans le temps, dus à des facteurs accidentels au cours de l'embryogenèse, conduisent le plus souvent à un arrêt de développement et, dans certains cas, à des formes monstrueuses. Dans d'autres cas ils ont été rapportés comme des éléments essentiels de la genèse de lignées. Un des exemples les mieux documentés ² est la sirénomélie, qui se traduit par la fusion puis l'atrophie des membres postérieurs, le développement exagéré de kla boîte crânienne. A partir d'une étude embryologique minutieuse sur des fœtus humains monstrueux présentant cette malformation R. Chandebois propose comme cause unique (mais avec des modalités variées) «un déroulement trop rapide de la progression autonome (PA - qui désigne l'automatisme embryonnaire chez cet auteur - voir page sur le développement) dans l'ébauche de la chorde, au stade où elle fonctionne comme centre organisateur de l'embryon». L'auteur va jusqu'à proposer des modalités similaires de modification du métabolisme mésodermique pour la tendance à la réduction des pattes postérieures et l'augmentation du nombre des vertèbres chez de nombreux Vertébrés (anguilles chez les Poissons, Siren chez les Amphibiens, serpents, Scinque et orvets chez les Reptiles...). Elle ajoute qu'«il est fort possible que l'adhésivité différentielle soit touchée, d'un côté supprimant dans le mésenchyme des flancs la compétence pour donner un bourgeon de membre, de l'autre augmentant le nombre de rosettes (ébauches de somites) par unité de volume».
Les hétérochronies ne désignent pas de tels décalages mais des décalages de moindre amplitude qui se passent en fin de développement. On sait que la différenciation des tissus est un phénomène progressivement amorti. En fin de développement, les tissus prolifèrent (croissance post-embryonnaire) sous le contrôle de nombreuses hormones. Mais cette croissance s'amortit progressivement, probablement du à une perte de compétence des tissus différenciés. Rosine Chandebois² refuse le statut d'interprétation évolutive aux hétérochronies. Pour elle ce sont des modalités bien connues de la diversification des espèces et non des mécanismes évolutifs (au sens de mécanismes majeurs de la variation qui conduit à l'apparition des embranchements par exemple).

2. Les hétérochronies se classent en 6 modalités

On classe THÉORIQUEMENT les hétérochronies (ou processus hétérochrones) de la façon suivante
- taux de développement (ou de croissance) accéléré (accélération) ou ralenti (décélération)
- début de développement plus précoce (prédéplacement) ou plus tardif (postdéplacement)
- fin du développement plus précoce (progenèse) ou plus tardive (hypermorphose).

Remarques:
* pædomorphose s'écrit aussi paédomorphose ou paedomorphose ce qui aide à éviter de confondre les lettres "æ" et "œ".
** L'hypermorphie et l'hypomorphie sont des états de sur- et de sous-développement morphologique alors que l'hypermorphose et l'hypomorphose sont des processus aboutissant aux états précités et qui entrent, dans l'acception qui est ici soutenue, dans le cadre d'un processus hétérochrone.

3. Des illustrations : exemple d'interprétations hétérochrones théoriques imagées

On ne peut pas donner d'exemple d'hétérochronies, comme quelque chose de connu, mais bien des exemples d'interprétations à l'aide d'hétérochronies ce qui rend beaucoup plus difficile leur présentation pédagogique.
Voici celle de Sciences de la Terre et de l'Univers, coll., Vuibert, 1999, p 553-554 (fig 13-54, légèrement modifiée), qui me paraît nettement plus claire, une fois l'effort de compréhension fait, que les habituelles courbes. Les schémas et le texte de l'encadré de la p 57 de L'évolution, Belin-Pour La Science, Bibliothèque Pour La Science, 1998 (Les hétérochronies du développement par Didier Néraudeau), sont aussi tout à fait corrects.

L'ontogenèse est illustrée par 3 caractères: la taille de l'organisme (taille 1 à 5), la taille de la bouche (de 1 à 4) et le nombre d'épines (0,2,4, 6 ou 8).

A B C D Le développement normal de cet "organisme" pédagogique comporte 4 étapes A, B, C et D, représentées ci-dessous. Dans la figure originale les durées croissantes de chaque phase (A, B,C et D) étaient représentées par des rectangles de longueur croissante, ce qui n'a pas toujours été respecté ici.

 

Pour chaque type d'hétérochronie deux exemples sont proposés selon une modalité globale (taille globale, taille de la bouche et nombre d'épines augment ou diminuent corrélativement = c'est une allométrie positive) et selon une modalité locale (dissociée) où seule la taille de la bouche augmente plus ou moins vite selon le type d'hétérochronie; la longueur des rectangles des étapes de développement est représentative de leur durée.

peramorphoses ("sur-développements" ) - - - - - - pædomorphoses ("sous-développements" )
	accéléré	ralenti
taux de développement	A B C D ...........E ******** (étapes non représentées) hétérochronie globale Pour une même durée de développement la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois augmentés accélération A B C D hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche Pour une même durée de développement, seule la bouche est plus grande car sa taille a augmenté à un rythme accéléré	A B C hétérochronie globale Pour une même durée de développement la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois diminués décélération (néoténie*) A B C D hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche Pour une même durée de développement, seule la bouche est plus petite car sa taille a augmenté à un rythme ralenti
développement de l'organisme ancestral de référence	A B C D	A B C D

peramorphoses ("sur-développements" ) - - - - - - pædomorphoses ("sous-développements" )
	précoce	tardif
début de développement	A B C D E hétérochronie globale	A B C hétérochronie globale
	Pour une durée de développement allongée, la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois augmentés	Pour une durée de développement diminuée, la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois diminués
	prédéplacement	postdéplacement
	A B C D hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche	A B C D hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche
	Pour une durée de développement allongée, la bouche est plus grande car sa taille a augmenté précocement	Pour une durée de développement identique, la bouche est plus petite car sa taille a augmenté tardivement
développement de l'organisme ancestral de référence	A B C D	A B C D

peramorphoses ("sur-développements" ) - - - - - - pædomorphoses ("sous-développements" )
	précoce	tardive
fin de développement	A B C hétérochronie globale Pour une durée de développement diminuée, la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois diminués progenèse (hypomorphose) A B C D hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche Pour une durée de développement identique, la bouche est plus petite car sa taille a cessé d'augmenter précocement	A B C D E hétérochronie globale Pour une durée de développement augmentée, la taille globale de l'animal, la taille de sa bouche et le nombre d'épines sont tous les trois augmentés hypermorphose A B C D E hétérochronie locale (dissociée) limitée à la bouche Pour une durée de développement augmentée, la bouche est plus grande car sa taille a continué d'augmenter tardivement
développement de l'organisme ancestral de référence	A B C D	A B C D

4. Un exemple de données fossiles interprétées à l'aide d'hétérochronies

Un exemple d'interprétation "hétérochrone" de formes actuelles (il serait préférable de dire: un exemple d'interprétation mettant en jeu des processus hétérochrones): Cardium plicatum et Cardium fittoni (in Sciences de la Terre et de l'Univers, coll., Vuibert, 1999, p 554, fig 13,54 repris d'après Skelton, 1993).

Chez Cardium fittoni, l'adulte mesure environ 35 mm de large et son ornementation ressemble très fortement à celle de C. plicatum juvénile		Cardium plicatum juvénile mesure environ 5 mm de large et atteint près de 17 mm à l'état adulte mais son ornementation change (le nombre de côtes augmente et celles-ci sont moins marquées.
Une illustration de l'ontogénie comparée à partir de deux espèces fossiles supposées dériver l'une de l'autre phylogénétiquement; au stade juvénile j1 les deux espèces seraient morphologiquement semblables et commenceraient à différer au stade j2; C. fittoni atteint à l'âge adulte une taille supérieure à celle de C. plicatum (les dessins intermédiaires en violet sont INVENTÉS et donc FAUX d'après Sciences de la Terre et de l'Univers, coll., Vuibert, 1999, p 554, fig 13,54, eux-mêmes d'après Skelton, 1993, très modifiés).
Les "données" paléontologiques que l'on ne remet pas en question dans cet exemple: Remarque: certaines, pour lesquelles je n'ai pas trouvé d'information, sont des hypothèses qui me semblent nécessaires	* on considère comme acquis, même si ce n'est qu'une hypothèse paléontologique, que la petite forme est bien la forme juvénile de la grande forme, cette dernière étant la plus ornementée des deux, et qu'ils forment une seule espèce paléontologique: Cardium plicatum. * on considère comme acquis que la forme représentée ici est une forme adulte qui constitue une espèce paléontologique : Cardium fittoni, sans que l'on connaisse la forme juvénile, à moins qu'elle ne soit identique à la forme adulte en plus petit (?). * il existe une assez forte ressemblance morphologique entre la forme juvénile de C. plicatum et C. fittoni (ce qui n'est pas trop évident sur ces dessins). * C. fittoni dérive phylogénétiquement de C. plicatum (par exemple du fait de l'âge auquel il appartient - au sens paléontologique de division du temps correspondant à un étage: C. fittoni est une espèce postérieure (à quelques millions d'années près) à C. plicatum). * le taux de croissance est supposé identique chez les deux espèces paléontologiques. règles règle 1. En paléontologie la règle est de considérer comme "sous-développée" (pædomorphe) la forme adulte qui ressemble à un ancêtre juvénile. règle 2. Ensuite on attribue cette morphologie à une néoténie si le descendant a, au moins, la taille de l'ancêtre adulte et à une progenèse si le descendant a la taille de l'ancêtre juvénile.	Mais... l'état adulte (capacité à se reproduire) peut être atteint avant que la taille maximale des individus ayant donné des fossiles connus soit atteinte ou, au contraire, après celle-ci, si les fossiles des individus les plus grands n'ont pas été retrouvés.
Si l'on suit les règles données, cette ressemblance doit donc être interprétée comme une pædomorphose qui peut prendre deux aspects: C. fittoni dérive de C. plicatum par une ralentissement du développement global (décélération ou "néoténie") et/ou une hypermorphose. En effet, le ralentissement n'empêche pas que - ou même induit le fait que - le développement se poursuive plus longtemps chez C. fittoni que chez C. plicatum, ce qui peut être considéré comme une hypermorphose, la taille de C. fittoni étant nettement supérieure à celle de C. plicatum On observe également une augmentation locale du développement des côtes (qui sont donc plus marquées chez C. fittoni que chez C. plicatum) mais une réduction de leur nombre. Cette morphologie ne peut pas résulter d'un mécanisme d'hypermorphose seul (puisqu'il devrait s'accompagner d'une augmentation du nombre de côtes) alors qu'il est beaucoup plus simple de la rapporter à une décélération (néoténie) locale qui touche principalement le nombre de côtes.

 

5. Quelques hétérochronies utilisées en anthropométrie et en paléontologie humaine.

Des études de biométrie réalisées par exemple par Anne-Marie Guihard-Costa (Directeur de recherche au C.N.R.S., UPR 2147 "Dynamique de l'Évolution Humaine : Individus, Populations, Espèces", voir http://www.ivry.cnrs.fr/deh/guihard/guihard.htm) ont permis de mettre en évidence l'existence d'une modulation des vitesses de croissance au cours de la vie fœtale avec une décélération marquée en fin de gestation. De même cette auteur a développé la caractérisation d'une "période de transition adaptative" autour de la naissance, débutant 5 à 6 semaines avant la naissance, au cours de laquelle on observe une augmentation considérable de la variabilité individuelle, chez les sujets normaux.

Courbe de croissance standard du fémur
(http://www.ivry.cnrs.fr/deh/guihard/fig1.htm)
(ces courbes standard sont établies à l'aide de très nombreuses données recueillies sur 490 fœtus et nouveau-nés "normaux" (sujets issus de grossesses uniques, non malformés, ne présentant pas d'anomalies chromosomiques), provenant de l'hôpital de Port-Royal, Paris (Dr J.C. Larroche) et 673 fœtus et nouveau-nés "normaux", provenant de l'hôpital Robert Debré, Paris (Dr. A.L. Delezoide) et de données échographiques (359 fœtus, mesurés entre 10 et 42 semaines d'aménorrhée à la Maternité régionale de Nancy (Dr. P. Droullé) pour les données transversales, et 24 sujets suivis dans les périodes pré- et périnatale pour les données longitudinales).
Une telle courbe permet de déterminer les limites entre la croissance "normale" et la croissance retardée, pathologique et est utilisée couramment dans plusieurs grandes maternités françaises      

Courbes moyennes de vitesse de croissance comparées
entre les diamètres bipariétal et abdominal transverse et la longueur du fémur
(http://www.ivry.cnrs.fr/deh/guihard/fig2.htm)
Ces courbes montrent une modulation des vitesses de croissance au cours de la vie fœtale avec une décélération marquée en fin de gestation. Attention ces courbes ne représentent pas toutes le même type de croissance (une croissance en longueur et deux croissances en diamètre), les organes sont différents (un os long, des os crâniens formant la boîte crânienne et des viscères) et n'atteignent pas une maturité identique en même temps.

En tant que telle une décélération de croissance, comparativement au rythme de la croissance déjà irrégulier au cours de la vie fœtale, n'est aucunement un processus hétérochrone. Pour le qualifier ainsi il faut une comparaison avec des organismes reliés phylogénétiquement. Des comparaisons doivent donc être menées sur des embryons de Primates dans la lignée humaine.

Ces résultats, replacés dans une perspective évolutive, permettent cependant d'intéressantes hypothèses. Par exemple on peut considérer cette période d'instabilité de fin de développement fœtal comme une possibilité d'accroissement des potentialités adaptatives du fœtus. De même l'analyse et la comparaison des rythmes de croissance pré- et post-nataux chez les Primates, replacées dans leur contexte d'environnement écologique, peut sans aucun doute aider à définir le rôle adaptatif de ces processus de croissance. Ces travaux sont développés par exemple dans l'équipe UPR 2147 du CNRS, Dynamique de l'Évolution Humaine (http://www.ivry.cnrs.fr/deh/themes.htm#theme2) Processus ontogéniques et hétérochronies (A.-M. Guihard-Costa, G.Berillon, Y.Deloison, P.Droullé, J.-C.Pineau, H.Pucciarelli, F.Ramirez-Rozzi). Les processus ontogéniques étudiés morphométriquement sont: d'une part le développement fœtal et néonatal humain, en général, et d'autre part, des points plus précis comme le développement dentaire, la morphologie crânienne ou la dimension longitudinale du visage ou encore la morphogenèse postnatale du pied au cours de l'apprentissage de la marche. Les mécanismes hétérochroniques sont par exemple appliqués à l'étude des dents des Hominidés plio-pleistocènes.