(un extrait de l'article de Pierre-Paul Grassé in Encyclopedia Universalis)
Le terme évolution a désigné et
désigne encore plusieurs concepts; il sera pris ici dans le
sens d'évolution biologique, défini
précisément plus loin. Dans cette acception, il est
d'un emploi relativement récent. Ni Lamarck ni Darwin ne s'en
sont servi.
Au XVIIIe siècle, on nommait évolution tout d'abord les
phases successives par lesquelles passe l'être vivant avant
d'atteindre sa forme parfaite; il était en quelque sorte
synonyme de développement , celui-ci couvrant
l'embryogenèse et la croissance postembryonnaire (avec ou sans
métamorphose) jusqu'à la forme adulte apte à se
reproduire. Puis, sous l'influence des préformistes
(Haller, Bonnet, Meckel, Réaumur...), le terme
évolution s'appliqua à la théorie selon laquelle
toute l'organisation de l'être est présente dans le
germe: «Le germe préexiste à la
fécondation. Toutes les parties essentielles ont
coexisté dans le même temps. Le développement des
unes paraît précéder celui des autres. Leur
consistance, leurs proportions relatives, leur forme, leur situation
subissent peu à peu de très grands
changements» (C. Bonnet, Considérations sur
les corps organisés , t. III des Œuvres
complètes , Neuchâtel, 1779, pp. 111 et 112).
Les préformistes étaient alors qualifiés
d'évolutionnistes ; on les opposait aux
épigénistes , pour qui l'embryon se forme
peu à peu à partir d'un plasma amorphe, une
modification en provoquant une autre.
Dès lors, les raisons sont évidentes pour lesquelles le
terme évolution ne pouvait venir sous la plume de Lamarck,
épigéniste convaincu, pour désigner sa doctrine
de la filiation des espèces. Pour des raisons peu claires,
Darwin laissa, lui aussi, sa doctrine innomée.
Si ce n'est Herbert Spencer qui le premier utilisa le terme
évolution dans son sens actuel, il lui revient de l'avoir fait
connaître par ses livres dont la diffusion fut mondiale. Thomas
Huxley , le plus ardent des propagandistes du darwinisme, utilisa
très largement le terme évolution, aujourd'hui
universellement employé.
Nous définirons l'évolution
biologique comme le processus par lequel, au cours des
âges, se succèdent et s'engendrent,
tout en variant, les espèces végétales et
animales. L'évolution est la continuité des
êtres vivants dans une dissimilitude orientée.
L'hérédité, objet de la génétique,
étudie la succession des êtres vivants dans la
similitude. L'une concerne le changement, l'autre la
stabilité.
Nombreux sont les naturalistes et les philosophes en qui on a vu des précurseurs de l'évolutionnisme. Pour l'Antiquité, les noms de Démocrite (460-370 av. J.-C.), d'Épicure (341-270 av. J.-C.), de Lucrèce (98-55 av. J.-C.) sont prononcés; pour les Temps modernes, on parle de Maillet (1656-1738), de Buffon (1707-1788), de Maupertuis (1698-1759), de Diderot (1713-1784), surtout dans ses œuvres posthumes, de Cabanis (1757-1808). Mais, en fait, aucun n'a eu une vue précise de l'évolution; leurs écrits contiennent quelques pensées qui évoquent des principes transformistes; il ne s'en dégage aucune conception générale de la genèse et de l'histoire des êtres vivants. D'ailleurs, en l'absence de données positives, aucune théorie de l'évolution n'est recevable.
La notion d'évolution biologique n'a pris corps
qu'avec les écrits de Jean-Baptiste de Monet,
chevalier de Lamarck (Discours d'ouverture du
cours , 27 floréal an X; Philosophie
zoologique , 1809). La pensée de ses prétendus
prédécesseurs ne paraît en rien l'avoir
influencé.
En 1858, deux naturalistes anglais, Charles R. Darwin ,
quarante-neuf ans, et Alfred R. Wallace , trente-cinq
ans, après avoir accompli de longs voyages sous les tropiques,
proposent indépendamment l'un de l'autre une théorie
expliquant la genèse des nouvelles espèces, tant
animales que végétales, par filiation directe et
continue. Les individus varient, d'eux ne persistent que les
mieux adaptés, fortuitement, aux circonstances; la
sélection naturelle est l'agent formateur des nouvelles
espèces. C. Lyell et J. Hooker présentèrent le
même jour, à la Linnean Society of London, un texte,
rédigé en commun par Darwin et Wallace, intitulé
On the Tendance of Species to Form Varieties, and the Perpetuation
of Varieties and Species by Natural Selection . Par la
suite, Wallace, bien que poursuivant avec succès sa
carrière scientifique mais faisant preuve d'une modestie
exemplaire, s'effaça devant Darwin qui, ainsi, eut la bonne
fortune d'être le principal champion de
l'évolutionnisme.
Les Anglais, à de rares exceptions près (Lyell),
ignoraient la théorie transformiste de Lamarck; aussi les
idées de Darwin leur parurent-elles extrêmement
nouvelles et hardies. Elles furent accueillies avec faveur par la
plupart des naturalistes et par le grand public cultivé; elles
ne choquèrent que des hommes d'Église, de bonne foi,
certes, mais incompréhensifs.
À la fin du XIXe siècle, le darwinisme reçut
l'appui du «mutationnisme», théorie
imaginée par le botaniste Hugo De Vries (1848-1935); le
darwinisme a adopté le postulat d'après lequel les
mutations (variations brusques, héréditaires,
quelconques) sont les matériaux de l'évolution sur
lesquels s'exerce la sélection naturelle. L'étude de la
sélection naturelle à partir de modèles
théoriques a tenté plusieurs mathématiciens:
Volterra (1860-1940), Fisher (1930), Sewall Wright (1969), entre
autres. Par la voie de la déduction, en appliquant les lois de
l'hérédité, ils en tirèrent des
règles exprimées en formules mathématiques. Les
auteurs contemporains, tout en restant strictement fidèles aux
principes posés par Darwin, prétendent faire du nouveau
et parlent d'un néo-darwinisme . Julian Huxley a
exposé leurs thèses, en détail et avec talent,
dans son livre: Evolution, the Modern Synthesis
(1942).
Au cours des vingt dernières années, un nouveau courant
de pensée, non orthodoxe, est né; il n'admet ni
l'universalité ni l'omnipotence de la sélection
naturelle, et accorde au hasard une très large part dans la
conservation des nouvelles structures (Kimura et Ohta, 1971).
(article de Jacques Roger, professeur d'histoire des sciences à l'université de Paris-I, directeur d'études à l'Ecole des hautes études en sciences sociales, in Encyclopedia Universalis)
Le transformisme est une théorie selon laquelle les espèces végétales et animales, loin d'être fixes, se sont transformées graduellement au cours du temps et de leur dissémination à la surface du globe, et se sont engendrées les unes les autres. Le fait même de la transformation et de la filiation des espèces n'est plus discuté par personne: il n'y a plus de biologiste fixiste. En revanche, l'ampleur, les causes et les modalités des transformations font encore l'objet de discussions, malgré l'existence d'une théorie dominante, largement admise, surtout par les biologistes (on verra, sur l'état actuel de la question: ÉVOLUTION, PHYLOGENÈSE, génétique des POPULATIONS, SÉLECTION).
Les discussions qui entourent encore le transformisme tiennent d'abord au fait que plusieurs disciplines scientifiques interviennent dans la démonstration et l'explication des transformations du monde vivant: paléontologie, biogéographie, taxinomie, embryologie, génétique biochimique, génétique des populations. Chacune de ces disciplines a des méthodes et des attitudes intellectuelles qui lui sont propres et qu'elle tente d'imposer à l'ensemble de la doctrine lorsque ses progrès la mettent en position dominante. Ce fut le cas, au XIXe siècle, pour la paléontologie et l'embryologie; c'est aujourd'hui le cas pour la génétique.
Ce caractère interdisciplinaire du transformisme pose des problèmes très particuliers, du fait de l'évolution rapide, à partir des années 1930, de la génétique, qui a pratiquement changé de statut épistémologique et rejoint la physique théorique dans le groupe des sciences mathématisées et formalisées, cependant que la paléontologie, de par son objet et sa nature mêmes, semble destinée à rester une science historique. Aussi peut-on distinguer deux manières, actuellement peu conciliables, d'envisager le même domaine de recherche, les transformations du monde vivant.
D'autre part, l'histoire du monde vivant touche de trop près à l'homme pour qu'il puisse la considérer d'un œil désintéressé. Beaucoup de confusion règne encore, du moins dans le grand public, à propos de la signification intellectuelle du transformisme, dont les diverses interprétations philosophiques tiennent souvent à des circonstances historiques sans importance fondamentale. L'incertitude ou l'impropriété du vocabulaire entretient et révèle tout à la fois l'intervention de facteurs idéologiques: cela est particulièrement vrai pour l'emploi du mot «évolution» qui tend de plus en plus, sous l'influence de l'anglais, à supplanter le mot «transformisme». Cette tendance, facilitée sans doute par des commodités d'usage, va très probablement triompher, peut-être au détriment de la clarté des idées.
Lorsque parut De l'origine des espèces , en 1859, le succès fut énorme et le scandale considérable. L'un et l'autre tiennent d'abord à la valeur antireligieuse qu'on prêta à l'ouvrage, malgré les précautions de l'auteur. Darwin contredisait la Bible, où il était écrit que Dieu créa plantes et animaux «selon leurs espèces». En appliquant un peu plus tard les mêmes idées à l'origine de l'homme, il contredisait le récit de la création d'Adam et d'Ève. Attaqué par les théologiens chrétiens, défendu par les libres-penseurs, le transformisme faisait figure de doctrine athée, condamnée ou approuvée comme telle. Aujourd'hui encore, il n'est pas rare de voir opposer transformisme et créationnisme.
Cette opposition tient pourtant à des raisons historiques, que l'on peut résumer sous trois chefs. En premier lieu, la querelle du transformisme s'inscrit dans la querelle générale du scientisme. La science du XIXe siècle prétend souvent libérer l'homme des superstitions du passé et lui apporter la vertu et le bonheur sur terre. Il en découle une méfiance générale des Églises chrétiennes devant le progrès scientifique, qui cherche à expliquer par des causes naturelles des faits que l'on attribuait encore volontiers à l'intervention immédiate du Créateur. Conflit idéologique accompagné, bien entendu, d'un conflit politique. S'attaquant à l'origine de l'homme lui-même, le transformisme fut considéré par tous, amis ou ennemis, comme un élément essentiel du scientisme. En fait, il a ruiné une image traditionnelle des rapports de Dieu et de sa création.
En deuxième lieu, la pensée chrétienne du XIXe siècle n'admet généralement qu'une manière de lire la Bible, l'interprétation littérale. Vigoureusement défendu par la Réforme, ce mode d'interprétation avait gagné toutes les Églises chrétiennes, qui oublièrent que des interprétations beaucoup plus larges avaient été proposées dès le temps des Pères de l'Église, en particulier par saint Augustin, et maintenues par saint Thomas d'Aquin. Le transformisme, comme l'héliocentrisme, était incompatible avec l'interprétation littérale de la Bible, aujourd'hui abandonnée par les Églises chrétiennes, à quelques exceptions près.
Enfin, l'apologétique chrétienne, surtout depuis le début du XVIIIe siècle, avait largement utilisé les «merveilles de la nature» comme preuve de l'existence de Dieu. La complexité des organismes vivants et l'adaptation des animaux à leur mode de vie et à leur milieu étaient des preuves classiques de la sagesse divine. Beaucoup de déistes (Voltaire, par exemple) pensaient de même. En faisant de l'organisation et de l'adaptation des êtres vivants le résultat d'un mécanisme aveugle, le transformisme ruinait ce type d'argument.
Le succès du transformisme a donc obligé théologiens et apologètes à modifier considérablement leurs vues et à abandonner un providentialisme souvent naïf. Néanmoins, le transformisme n'implique aucune opinion sur l'origine de la matière, et peu lui importe qu'elle soit incréée, créée de toute éternité (ab aeterno ) ou créée depuis un commencement (in tempore). S'il est vrai que la biochimie tend à chercher l'origine des structures vivantes dans des structures non vivantes, il faut rappeler que le problème de la naissance de la vie ne touche pas davantage au dogme de la création. Il y a donc toujours eu, à côté des créationnistes fixistes, des créationnistes évolutionnistes. Citons seulement saint Augustin, J. T. Needham (XVIIIe s.) et Teilhard de Chardin.
Beaucoup de brouillards idéologiques obscurcissent encore la question. Certaines couches de l'opinion chrétienne restent sourdement hostiles au transformisme, comme à la science en général, malgré le ralliement officiel de la plupart des Églises. Certains savants ont encore le sentiment de lutter contre l'obscurantisme religieux en défendant le transformisme. Ce sentiment est renforcé par la renaissance, aux États-Unis, dans les années soixante-dix, d'un mouvement créationniste, qui s'appuie sur une lecture littérale de la Bible et qui rejette en bloc toute théorie de l'évolution.
Considérée aussi comme contraire au dogme de la création, la génération spontanée a souvent été associée au transformisme. Dans la mesure où les deux doctrines cherchent à expliquer la vie et les espèces vivantes par des causes naturelles, cette association est justifiée par des racines idéologiques communes. Mais le transformisme ne peut admettre que la génération spontanée, au début de l'histoire de la vie, d'organismes très simples (relativement aux autres organismes vivants): macromolécules, protistes, qui se sont ensuite transformés en devenant plus complexes. C'est à peu près ce que pensait Lamarck. L'idée que des êtres vivants complexes puissent apparaître actuellement par génération spontanée est non seulement inacceptable scientifiquement mais incompatible avec le transformisme. Historiquement, la croyance à la génération spontanée d'organismes complexes a été un obstacle au développement de la pensée transformiste. Cela est particulièrement clair chez Buffon et chez Diderot. On comprend que Huxley, le bouillant disciple de Darwin, ait fait un chaleureux éloge de Pasteur (On the Origin of Species , 1862). La génération spontanée, au sens classique de l'expression, a été pour la pensée transformiste, dont elle est proche idéologiquement, un obstacle épistémologique, exactement de la même manière que le créationnisme fixiste, auquel apparemment tout l'oppose: tous deux nient l'existence entre les espèces d'un lien physique de descendance.
L'usage actuel, en France comme ailleurs, tend à faire prévaloir l'emploi des mots «évolution» ou encore «évolutionnisme»: «transformisme» est en voie de disparition. L'influence de l'anglais est ici évidente, mais elle est renforcée par un choix semi-conscient et mal informé: les savants anglais ont employé evolution et ont été darwiniens, tandis que les Français employaient plutôt «transformisme» et ont été longtemps lamarckiens ou néo-lamarckiens. L'école dominante actuelle, se voulant néo-darwinienne, préfère parler d'évolution et n'utilise transformisme qu'à propos de Lamarck: cet usage est très net dans le livre de F. Jacob, La Logique du vivant . Il est profondément regrettable.
«Transformisme», en français, fut créé, semble-t-il, par Broca en 1867 pour désigner la théorie de Darwin. Ce mot n'a jamais eu qu'un sens, défini comme suit par Littré: «Hypothèse biologique [...] d'après laquelle on admet que les espèces dérivent les unes des autres par une série de transformations.» «Évolution» a une histoire beaucoup plus compliquée et un sens beaucoup moins clair. Ce mot apparaît, dans la langue scientifique du XVIIIe siècle, pour désigner, conformément à son étymologie, le dépliement, le déploiement du germe de l'être vivant, considéré alors comme créé par Dieu au commencement du monde. Il appartient donc, chez C. Bonnet par exemple, au vocabulaire du créationnisme fixiste, et il est employé en ce sens pendant une partie du XIXe siècle, comme son homologue allemand Entwicklung .
Le puissant mouvement historiciste qui s'empara de la pensée européenne dans la première moitié du XIXe siècle, en faisant considérer l'histoire de la nature et de l'humanité comme un «développement» graduel, généralisa l'emploi analogique du mot. C. Lyell (Principles of Geology , 1830-1833) parle d'évolution en géologie, en l'opposant aux théories «catastrophistes». On mit en parallèle l'évolution de la surface du globe et celle du monde vivant, déjà comparée au développement d'un animal unique (G. Goldfuss, Grundriss der Zoologie , 1826). Appliqué à la nature vivante ou à l'humanité, cet évolutionnisme généralisé suppose le plus souvent un principe interne de développement et un progrès général, but avoué ou sous-entendu, de l'évolution. La doctrine de l'évolution apparaît, avec toute sa force et sa généralité, dans l'œuvre de Spencer, qui emploie le mot en ce sens dès 1854, et fit plus que personne pour le populariser, en particulier dans ses Principles of Biology (1864-1867), où il se montrait d'ailleurs plus proche de Lamarck que de Darwin, ce qui est facile à comprendre.
En effet, le mot evolution n'appartient pas au vocabulaire original de Darwin. Dans De l'origine des espèces , il n'apparaît qu'à la sixième édition, et il y désigne beaucoup plus un refus général du créationnisme fixiste que le transformisme darwinien proprement dit. C'est que Darwin se méfie des philosophes, et singulièrement de Spencer. Il entend rester sur le seul terrain scientifique; son originalité propre est d'expliquer la transformation progressive des espèces par un mécanisme qui exclut tout finalisme et tout principe inné de développement. Son vocabulaire est donc très neutre et descriptif: il parle de transmutation ou de mutation des espèces, et définit son propre système comme une theory of modification through natural selection , une theory of descent with subsequent modification . C'est par la suite, et au grand dépit de Spencer, que Darwin fut considéré comme le héraut de l'évolution.
Le mot «évolution» fait référence à une philosophie du développement graduel et continu de la nature et de l'humanité, animé par un principe interne et orienté vers le progrès; le mot «transformisme» désigne précisément et exclusivement la théorie biologique de la transformation et de la filiation des espèces. En ce sens, saint Augustin est évolutionniste et non transformiste; Lamarck, Spencer, Bergson, Teilhard de Chardin sont à la fois évolutionnistes (comme philosophes) et transformistes (comme savants); Darwin est transformiste et non évolutionniste. Les biologistes contemporains, même lorsqu'ils se disent évolutionnistes, sont en réalité transformistes: ainsi J. Monod, qui attaque, comme non scientifiques, les philosophies évolutionnistes (Le Hasard et la Nécessité ). Dans ces conditions, et malgré l'usage établi, on peut regretter que «transformisme», qui est univoque, disparaisse devant «évolutionnisme», qui demeure ambigu.
Le lieu d'élection de ces équivoques est l'histoire du transformisme. Elles y sont assurément moins dangereuses qu'en biologie, mais tout aussi révélatrices. On se contentera d'indiquer ici quelques grands traits de cette histoire.
Au problème général de l'ordre du monde, et au problème particulier de l'ordre biologique, la pensée antique a apporté trois types de solutions; ou bien il existe un ordre rationnel et divin d'après lequel l'univers a été organisé (Platon): il y règne donc une finalité générale et externe (Galien); ou bien cet ordre répond à une finalité interne, dont l'instrument est la «forme» ou l'«âme» de l'être vivant (Aristote); ou bien cet ordre est le fruit «du hasard et de la nécessité»: toutes les combinaisons possibles se sont produites, toutes les combinaisons inviables ont été nécessairement anéanties (Empédocle, Démocrite, Lucrèce). L'esprit humain n'a pas découvert depuis lors d'autre moyen possible à l'ordre biologique, et la pensée transformiste a dû utiliser un de ceux-là. Il a fallu pourtant vingt-cinq siècles pour que l'on reconnaisse que seul le dernier était compatible avec l'esprit scientifique, et pour que soient analysés et maîtrisés ces deux termes, hasard et nécessité. Cependant, la pensée grecque ignore fondamentalement l'histoire, et n'a donc pas pu formuler de théorie transformiste.
La pensée judéo-chrétienne introduit les notions de création et d'histoire. Tout vient de Dieu, mais Dieu n'a pas nécessairement créé la nature telle quelle est sous nos yeux: il a pu, en la créant, lui donner le pouvoir d'évoluer dans le sens qu'il a fixé. À côté du créationnisme fixiste, fondé sur l'interprétation littérale de la Bible, existe donc un créationnisme évolutionniste, dont le meilleur représentant est saint Augustin. Certains êtres apparaissent tardivement dans l'histoire de la nature, mais ils se «développent» à partir de germes créés au commencement des temps, les «raisons séminales». Cette théorie est évolutionniste (la nature se développe à travers l'histoire), mais nullement transformiste, car il n'y a ni transformation ni surtout filiation des espèces.
Le Moyen Âge et la Renaissance croient généralement à la fixité des espèces, mais admettent des variations sous l'influence du «climat»: les hommes deviennent noirs sous les tropiques et les ours, blancs près du pôle. La notion d'espèce n'étant pas définie, ces observations restent vagues. Un courant de pensée hétérodoxe, qui se poursuit jusqu'au XVIIIe siècle, insiste sur l'instabilité des espèces et sur l'animalité de l'homme (Vanini, La Mothe Le Vayer, Cyrano de Bergerac au XVIIe siècle; de Maillet au XVIIIe). Mais il s'agit surtout de souligner la puissance vitale de la nature, et l'idée d'une véritable histoire de la vie reste étrangère à ces réflexions philosophiques.
Le biomécanisme du XVIIe siècle conduit à un fixisme rigoureux, la Nature étant une machine entièrement et définitivement construite par Dieu. La mécanique du XVIIe siècle ne connaît, en effet, que la statique et, considérant que la simple application des «lois du mouvement» n'élimine pas le hasard (seul Descartes pense autrement sur ce point), n'imagine un ordre possible qu'à partir d'une structure créée. Les «raisons séminales» de saint Augustin reparaissent en tant que «germes préexistants», qui sont déjà des êtres prêts à vivre, minuscules, certes, mais entièrement construits (ce que n'étaient pas les raisons séminales). À la fin du siècle, l'intérêt se déplace des lois du mouvement vers les structures créées: on souligne la merveilleuse construction des êtres vivants, surtout des insectes, et l'équipement qu'ils ont reçu pour mener la vie qu'ils mènent. C'est le triomphe du créationnisme fixiste et providentialiste, qui est issu de la pensée scientifique du XVIIe siècle, mais restera la doctrine officielle des Églises chrétiennes jusqu'au temps de Darwin. L'espèce définie par J. Ray, ou le genre, selon Tournefort, sont des types immuables qui doivent faire l'objet de classifications.
Sur ce fond de pensée fixiste, représentée par de très grands savants (Linné, Haller, Bonnet) et développée dans l'image de la «chaîne des êtres», modèle idéal de la création, le XVIIIe siècle voit naître deux nouveaux courants de pensée qui, recherchant dans la nature seule les moyens de l'ordre naturel, refusent les germes préexistants et reviennent à l'épigenèse. L'un, mécaniciste, fait reposer l'hérédité sur des atomes de matière vivante et conduit soit à l'hypothèse d'un transformisme généralisé fondé sur le mécanisme des variations génétiques (Maupertuis), soit à un transformisme restreint fondé sur l'influence du climat et de la nourriture, et sur l'hérédité des caractères acquis (Buffon, qui croit cependant à la génération spontanée des types fondamentaux). Dans les deux cas, on cherche à éliminer le hasard en prêtant aux atomes chargés d'assurer la reproduction une mémoire soit de type psychique (Maupertuis), soit de type physique (Buffon). L'autre courant, antimécaniciste, souligne l'originalité radicale de la vie, et son pouvoir de répondre à des situations inattendues. «Les besoins produisent les organes», écrit Diderot en 1769, mais sa philosophie l'empêche de concevoir une histoire de la vie. Ici, l'antihasard est un pouvoir vital, la «sensibilité».
Lamarck (Philosophie zoologique , 1809) est le point d'aboutissement des différents courants du XVIIIe siècle. Il admet que les êtres vivants sont répartis inégalement le long d'une série. Il admet l'influence du climat (les «circonstances») et l'hérédité des caractères acquis. Il admet encore que l'animal qui ressent un «besoin» peut développer l'organe qui permettra de le satisfaire. Mais le moteur essentiel de l'évolution est un mécanisme spontané de la vie propre à développer des formes plus complexes d'organisation. Agissant seul, ce mécanisme produirait successivement tous les êtres de la série, du plus simple au plus complexe. Les circonstances troublent ce développement linéaire et sont responsables de la complexité quasi désordonnée de la collection des formes vivantes.
Barré par Cuvier, partisan de l'invariabilité des espèces, Lamarck eut peu de succès. Mais les découvertes paléontologiques, y compris celles de Cuvier lui-même, imposaient l'idée d'une succession d'espèces diverses à travers le passé. La philosophie romantique allemande, le développement général de l'historicisme imposent l'idée d'une histoire de la vie et d'une évolution de la nature. En publiant De l'origine des espèces , Darwin répond à un besoin: non seulement il apporte une masse de faits qui ne peuvent s'intégrer que dans une hypothèse transformiste mais il étend son étude à des populations entières et, surtout, il propose un mécanisme qui permet d'expliquer l'histoire de la vie sans vitalisme ni finalité: la sélection naturelle. La signification idéologique de cette notion est claire: elle prend la place de Dieu. Sa signification scientifique était moins nette, car Darwin n'était pas en état d'expliquer en détail les mécanismes qu'il proposait. Sa théorie allait être discutée d'autant plus vivement que les motifs idéologiques seraient constamment mêlés à la discussion.
S'il refusait l'aspect évolutionniste de la pensée de Lamarck (tendance naturelle de la vie à une complexité croissante), Darwin n'avait pas rejeté les «facteurs lamarckiens» du transformisme: influence du milieu et hérédité des caractères acquis. Cependant que le darwinisme, généralement confondu avec l'évolutionnisme, se répandait en Allemagne, surtout grâce à Haeckel, les transformistes français purent donc se contenter, et souvent sans enthousiasme, d'ajouter la sélection naturelle aux facteurs lamarckiens, sans comprendre vraiment la pensée de Darwin et son originalité; un vitalisme diffus régnait encore, qui empêchait par exemple de voir comment la mort, sanction de la sélection naturelle, pouvait orienter le progrès de la vie (Le Dantec).
L'apparition des théories de Weismann (1892), la redécouverte (1900) des lois de Mendel (1865), la théorie des mutations de Hugo de Vries (1901) troublèrent profondément cet équilibre instable, divisèrent les biologistes en de multiples écoles et provoquèrent une «crise du transformisme» qui dura jusqu'à la Seconde Guerre mondiale. À travers la multitude de faits et d'arguments échangés, il semble que le cœur du débat ait été le rôle du hasard. Pour les weismanniens, qui se nommèrent aussi néo-darwiniens, et pour les mutationnistes, les seules variations héréditaires sont celles qui affectent le matériel génétique, et elles sont absolument aléatoires. Les néo-lamarckiens refusaient de faire du hasard le facteur essentiel de l'histoire et de la réussite de la vie. Les uns restèrent évolutionnistes, admettant une tendance spontanée de la vie au progrès. La plupart insistèrent sur les faits d'adaptation et défendirent les facteurs lamarckiens: influence du milieu et hérédité de l'acquis. À tous, la sélection naturelle, telle que Darwin l'avait présentée, ne paraissait pas un antihasard suffisant.
La théorie synthétique actuelle, parfois désignée comme néo-darwinienne, repose en fait sur une prise de conscience des possibilités offertes, à l'aube du XXe siècle, par deux principes dont la portée épistémologique n'a pas été immédiatement comprise: la distinction posée par Weismann entre cellules germinales et cellules somatiques, et les lois de l'hybridation établies par Mendel. Weismann isole les faits de la reproduction, les protège de l'action perturbatrice du milieu, c'est-à-dire des aléas de l'histoire, et définit le champ d'une science, la génétique, qui pourra donc étudier ces phénomènes expérimentalement, c'est-à-dire intemporellement, et définir leurs règles propres. Là va naître la génétique biochimique, parce qu'il sera possible d'accueillir là les méthodes de la chimie organique, puis de la chimie physique. D'autre part, les lois de Mendel vont permettre l'application des mathématiques à l'étude génétique des flores et des faunes, et ce sera la génétique des populations.
Néanmoins, la théorie contemporaine ne peut pas être considérée seulement comme un perfectionnement des théories weismanniennes et mutationnistes discutées en 1920. L'introduction du calcul statistique, du calcul des structures aléatoires, de la théorie des modèles donne à la génétique le caractère nouveau d'une science hautement formalisée, plus proche de la physique théorique que de la biologie classique. D'autre part, et peut-être surtout, l'introduction de la théorie de l'information a apporté un modèle conceptuel à la génétique biochimique (concept de «code génétique», «ARN messager», etc.), établi un lien entre le problème biologique de la complexité croissante des organismes et le problème physique de l'entropie (deuxième principe de la thermodynamique), et favorisé encore l'emploi des traitements mathématiques. Ainsi ont été transformées profondément les méthodes et même la nature épistémologique de la science des transformations du monde vivant. Témoin le caractère complexe et raffiné qu'a pris aujourd'hui la notion de sélection naturelle, bien éloignée désormais de la simple notion darwinienne de «survivance du plus apte», et du cercle vicieux qu'elle risquait de créer.
Par son caractère formalisé et théorique, par la clôture même qui la fonde, cette science nouvelle (la première sans doute en ce domaine à mériter pleinement le nom de science, selon les critères épistémologiques actuels) pose néanmoins de difficiles problèmes, et d'abord celui de ses limites légitimes. Limites, d'une part, du côté des autres disciplines biologiques. La sélection naturelle s'exerce au niveau de la chimie cellulaire, mais aussi au sein des populations. Il reste encore beaucoup à découvrir, en embryologie et en physiologie, pour mesurer toutes les conséquences phénotypiques d'une altération du code génétique, et les prises qu'elles offrent à la sélection naturelle, dans différentes conditions de milieu. Limites aussi, et qui sont des conséquences des précédentes, du côté de l'histoire. Par définition même, la science nouvelle établit les faits de la reproduction et des progrès de la vie hors de toute influence extérieure, c'est-à-dire dans un intemporel théorique, même lorsqu'elle décrit des séquences d'une certaine durée. Sa validité est entière «toutes choses égales d'ailleurs», c'est-à-dire en supposant un milieu qui fournisse constamment l'énergie nécessaire sous une forme utilisable. Lorsque, dans ces limites, elle en vient à affirmer le caractère «inévitable» de l'apparition de structures vivantes, puis d'autres toujours plus complexes, non seulement sur notre terre, mais sur toute planète dans l'univers où les conditions physico-chimiques le permettent (M. Eigen, 1972), elle retrouve, par-delà Darwin, l'idée maîtresse de Lamarck. Et, volontairement, elle met entre parenthèses ce que Lamarck appelait les circonstances.
On comprend alors que les conclusions de la génétique, quoique valides dans leur domaine, ne satisfassent pas pleinement les paléontologistes, qui tentent, eux, de reconstituer, à partir des documents encore existants, l'histoire réelle de la vie, histoire toute traversée d'interventions incessantes des circonstances, c'est-à-dire des variations du milieu terrestre. Leurs observations suggèrent des faits d'interprétation difficiles: apparition très précoce des types majeurs d'organisation; rythmes très divers de variabilité et, d'un phylum à l'autre, et dans l'histoire d'un même phylum, passage sans transition d'une espèce à une autre; séries de variations accumulées dans le même sens pendant une longue période, etc. Ces questions, parce qu'elles sont historiques, ne relèvent probablement pas de la génétique actuelle.
Dans les années soixante-dix, des paléontologistes américains, S. J. Gould, N. Eldredge, S. M. Stanley, ont proposé un nouveau modèle d'évolution, dit des «équilibres ponctués». Selon ce modèle discontinuiste (ou «saltationniste»), l'apparition de nouvelles espèces est un phénomène «rapide» (à l'échelle des temps géologiques) et suivi de longues périodes de stabilité des formes (ou «stases»). La spéciation ne peut donc s'expliquer par les seuls mécanismes étudiés par la génétique des populations classiques. Gould, en particulier, redonne de l'importance aux phénomènes de l'embryogenèse et insiste sur la nécessité de considérer un organisme vivant comme un tout et non comme une mosaïque de caractères. D'autre part, la génétique moléculaire et la cytogénétique ont mis en évidence un grand nombre de phénomènes qui ont transformé la notion classique de mutation: existence de zones inactives, ou «introns», dans l'ADN, coordination entre gènes, translocations chromosomiques, «gènes sauteurs» ou «transposons», transfert d'ADN par l'intermédiaire de virus. Tous ces phénomènes peuvent servir à expliquer des mutations plus importantes qu'on ne les imaginait dans les années soixante.
Une grande partie de la pensée darwinienne reste valide, mais il est certain que la théorie synthétique, telle qu'elle a été formulée entre 1940 et 1960, est largement remise en cause. La sélection naturelle a perdu le rôle tout-puissant de deus ex machina qu'on lui attribuait volontiers, et une théorie plus véritablement synthétique est peut-être en passe de naître.