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Le terme "diversité" ne pose pas de problèmes mais celui de "complémentarité" en pose. Ce terme n'est employé que dans le titre du thème du programme et n'est pas expliqué, ni dans le texte, ni dans les documents d'accompagnement. Pour moi c'est une idée fausse. Les métabolismes des êtres vivants ne sont pas complémentaires. Bien sûr, au sein d'un organisme pluricellulaire, on peut observer des complémentarités de métabolisme entre tissus ou entre cellules afin d'assurer les fonctions globales du vivant, mais je ne pense pas que cela soit l'idée que le programme souhaite nous voir développer. Si c'est une complémentarité à l'échelle de l'écosystème, cela me semble plus difficile à étayer, même si certains auteurs insistent de plus en plus sur le côté social de la nutrition).
Il existe une deuxième faiblesse qui consiste à demander d'enseigner la nutrition sous l'angle d'un atome (le carbone) et d'une molécule (l'ATP), ce qui est ridiculement réducteur. Il me semble légitime et prudent d'englober cette partie dans une réflexion sur la nutrition. Les éléments ajoutés ne sont pas là pour submerger l'élève, mais pour donner du sens. Cependant, je pense que cette partie est exagérément ambitieuse et décourage les élèves.

Plan de cette page:

• 1. Se nourrir
  • 1.1 - On peut se nourrir de 2 façons: l'autotrophie est le type trophique des producteurs et l'hétérotrophie (ou plutôt l'allotrophie) est le type trophique des consommateurs.
  • 1.2 - La nutrition, vue par le biochimiste, est une série de transformations (oxydoréductions, transferts de liaisons et de groupements)
    • Bilan de la fermentation alcoolique et de la respiration
    • Bilan de la photosynthèse
  • 1.3 - Se nourrir est une fonction homéostatique
• 2. Être autotrophe
  • 2.1 Une bactérie bleue (Procaryote, Cyanophycée ou Cyanobactéries)
  • 2.2 Une algue verte unicellulaire (Protiste)
  • 2.3 Une Plante
• 3. Être allotrophe
  • 3.1 Deux protistes mobiles capturant des aliments solides
  • 3.2 Un champignon : une pelote multicellulaire filamenteuse absorbant des aliments liquides
  • 3.3 Des animaux qui absorbent des aliments liquides ou/et qui capturent des aliments solides
• 4. Le cycle bio-géochimique du carbone

1. Se nourrir

1.1 - On peut se nourrir de 2 façons:
l'autotrophie est le type trophique des producteurs et l'hétérotrophie (ou plutôt l'allotrophie) est le type trophique des consommateurs.

Bases de la classe de seconde à réinvestir :
les 5 royaumes
l'écosystème composé du biotope et de la biocénose
les deux types trophiques rapportés aux deux aspects de toute nourriture (matière et énergie)

Dans un écosystème la diversité des êtres vivants au regard de la nutrition se réduit à deux grands types : certains se nourrissent de lumière et d'air (autotrophes) et d'autres se nourrissent d'autres êtres vivants (il est donc préférable de les dire allotrophes plutôt qu'hétérotrophes).

Après avoir longuement hésité, j'utiliserai dans ces pages le terme d'allotrophe. S'il vous chagrine, remplacez-le par hétérotrophe.

Un petit aperçu qui nous permet de revoir les 5 royaumes du vivant (voir cours de seconde).

Remarque:
Au sens restreint l'autotrophie est la capacité à trouver sa matière carbonée dans le dioxyde de carbone de l'air. Au sens large l'autotrophie englobe aussi la capacité à utiliser l'énergie lumineuse du soleil comme source d'énergie (phototrophie).
Au sens restreint l'hétérotrophie est la capacité à utiliser la matière organique comme source de matière carbonée. Au sens large l'hétérotrophie englobe aussi la capacité à utiliser l'énergie chimique (chimiotrophie) de ses proies vivantes ou mortes ou d'hôtes parasités ou associés en symbiose.
Étant donné les objectifs de ce cours ,"autotrophie" et "allotrophie" sont employés dans le sens le plus général qu'il soit dans ces pages (en accord avec l'étymologie).

Vis-à-vis de l'écosystème, un organisme autotrophe est fondamentalement un organisme qui augmente la biomasse: il recherche le soleil et capte le flux lumineux, capte le dioxyde de carbone pour synthétiser sans cesse de la matière organique. C'est un producteur.

Les bactéries (royaume des Procaryotes ou Monères) et les unicellulaires (royaume des Protistes) autotrophes vivent habituellement dans l'eau. Ils doivent se trouver dans une zone éclairée (zone euphotique des eaux douces et marines) et utilisent le dioxyde de carbone dissous dans les eaux. Ils composent le phytoplancton (plancton végétal).
Les plantes (royaume des Plantes) vivent très généralement hors de l'eau et doivent boire et économiser l'eau, car leur masse principale reste due à l'eau. Elles captent le flux lumineux en se dressant (tiges et tronc) et en déployant des surfaces (feuilles) orientées perpendiculairement aux rayons lumineux.

Vis-à-vis de l'écosystème, un organisme allotrophe est avant tout un consommateur d'autres êtres vivants; qu'il soit herbivore ou carnivore... ou détritivore. Il doit donc capturer sa proie à moins qu'il ne la trouve morte, où qu'il vive dessus. Il possède bien sûr des mécanismes chimiques très voisins de ceux de la plante. Il accroît sa biomasse en convertissant la matière organique consommée (et l'énergie qu'elle contient). Le rendement de conversion dépend beaucoup de l'aliment (rendement faible pour un aliment peu énergétique). C'est un convertisseur ou consommateur.

Les champignons (royaume des Mycètes) vivent très généralement dans l'air et sont parasites ou symbiotes. Certains champignons capturent des vers nématodes avec des lassos (ce sont des prédateurs). Les animaux (royaume des Animaux) présentent toutes les relations trophiques avec les autres êtres vivants: consommateurs détritivores, prédateurs, parasites et symbiotes.
Pour illustrer la diversité de la nutrition des organismes, on peut s'attacher à l'anatomie, à la morphologie...et à tant d'autres critères classificatoires. Habituellement on classe les animaux en fonction du type d'aliments qu'ils ingèrent (liquide ou solide, micro et macrophage) et du type de comportement mis en jeu pour leur capture (filtreurs, chasseurs, suceurs nécrophages....).

On considère qu'il existe 4 relations trophiques entre organismes (consommation, prédation, parasitisme, symbiose - voir cours de seconde), celles-ci pouvant être réalisées aussi bien entre autotrophes et allotrophes qu'entre allotrophes.

Remarque:
la vision de la nutrition présentée ici est souvent injuste vis-à-vis d'une des grandes caractéristiques de la vie: son caractère social. Les organismes ne vivent pas isolés et ne développent pas des types trophiques sans multiples interactions avec les organismes qui les entourent qui conduisent dans bien des cas à de profondes modifications structurales et fonctionnelles. Ces interactions (ou relations trophiques) sont encore très pauvrement explorées et les termes de mutualisme, symbiose ou parasitisme (voir seconde), sont bien pauvres pour exprimer la richesse des comportements. Pour les esprits curieux je conseille la lecture du chapitre 1 (les lois de la jungle) de l'ouvrage de G. N. Amzallag: L'homme végétal. Pour une autonomie du vivant, 2003, Albin Michel. Je parsèmerai le cours de quelques exemples issus de ce chapitre, mais il est clair qu'un plan qui reposerait sur ces interactions serait fort intéressant (et dans ce cas on pourrait de nouveau parler de complémentarité des métabolismes, comme le programme nous y invite).

Objectifs techniques
particuliers à cette partie :

- Représenter un écosystème sous forme d'un graphe indiquant les types de relations trophiques. (Belin schéma 1 p 10 et réseau p 18; exercices 4 p 25 et 6 p 25; pyramide p 20)
- Analyser des données écologiques sur les transferts de matière et les flux d'énergie entre producteurs et consommateurs (Belin p 21)

1.2 - La nutrition, vue par le biochimiste, est une série de transformations (oxydoréductions, transferts de liaisons et de groupements)

En considérant le vivant comme un système chimique, plus ou moins analogue à une solution aqueuse, la chimie ne permet que fort peu de comprendre les spécificités du vivant (ce qui fait l'originalité de la vie). Elle ne doit cependant pas être négligée ne serait-ce qu'à cause du phénomène de mode qui la soutient notamment dans les crédits de recherche.

Classiquement on dit que la chimie n'a acquis son statut scientifique qu'à la fin du XVIIIème siècle (avec notamment Lavoisier, vers 1770), ce qui en fait la plus jeune des sciences expérimentales. La chimie est la science des transformations de la matière, en ce sens elle fait partie de la physique, science des corps inanimés. En leur accolant le préfixe bio- (la biochimie, la biophysique) on cherche moins à étendre des frontières qu'à montrer des résonances. En effet l'être vivant, animé (voir introduction au cours de seconde), sort du domaine de la chimie et vouloir le prendre comme objet ne peut que réduire notre compréhension du vivant. Par contre, utiliser les méthodes de la chimie pour comprendre le vivant, dans une authentique biologie moléculaire et cellulaire est plus prometteur.

Base de la classe de seconde à réinvestir :
- données cytologiques (les organites cellulaires)
- la notion de cycle biogéochimique

Un bilan, déjà vu en seconde (que l'on va reprendre sans les couleurs, car notre but cette année et de justifier leur emploi):

Dans cette partie nous introduirons un vocabulaire de la thermodynamique pour l'étude des réactions métaboliques et s'efforçant d'énoncer des bilans au niveau de l'organisme ou des cellules sans trop se préoccuper, pour l'instant, de leur support biologique, même si nous le citerons. Je répète qu'un chimiste ne s'intéresse qu'à la matière.

Les structures et dynamiques qui, depuis un niveau supérieur de compréhension, contraignent et ordonnent cette matière lui sont inaccessibles (voir le cours de 1ère S sur les enzymes où une voie alternative au réductionnisme, qui est appelée "structuralisme", est présentée avec l'exemple de la fonction enzymatique). Je présenterai plus bas quelques ouvertures vers l'autre niveau de compréhension issu de la Théorie des catastrophes de René Thom ( une catastrophe, c'est une discontinuité phénoménologique (le bord d'un nuage, un tourbillon, le déferlement d'une vague, la naissance d'une bulle, la mitose, l'émission d'un pseudopode, le battement d'un cil...). Pour illustrer le niveau structural (géométrique) en regard du niveau réductionniste (thermodynamique) voici un extrait de Prédire n'est pas expliquer, René Thom, 1991, Eshel, Paris, dans la collection «La Question» dirigée par Émile Noël; « Mais les singularités apparaissent lorsque l'on soumet en quelque sorte l'espace à une contrainte. La manche de ma veste, si je la comprime, je fais apparaître des plis. C'est une situation générale. Cela ne relève pas de la mécanique des matériaux. J'énonce en réalité un théorème abstrait : lorsqu'un espace est soumis à une contrainte, c'est-à-dire lorsqu'on le projette sur quelque chose de plus petit que sa propre dimension, il accepte la contrainte, sauf en un certain nombre de points où il concentre, si l'on peut dire, toute son individualité première. Et c'est dans la présence de ces singularités que se fait la résistance. Le concept de singularité, c'est le moyen de subsumer en un point toute une structure globale.» Il n'y a plus de matérialité (au sens physique) : la nature du matériau n'interviennent pas dans la genèse de la forme. On comprend mieux ainsi le mot de Thom : « Le but idéal de la théorie des catastrophes, c'est de remplacer la thermodynamique par la géométrie », Thom, 1977f17.pdf, p2).

Questions /
Réponses

J'utilise ici le procédé pédagogique classique d'un questionnement réalisé en cours dont voici la retranscription

a - Peut-on écrire un bilan pour les allotrophes ?

OUI

premier bilan respiratoire des allotrophes
La double flèche indique des séries de RÉACTIONS COUPLÉES

On utilise judicieusement la notion d'enthalpie libre vue en cours de physique-chimie (l'enthalpie libre (notée G) est la fonction thermodynamique associée à la variation d'énergie d'un système avec variation de volume).

Une transformation (et donc une variation de la fonction G entre les produits et les réactifs) avec un ∆G <0 est dite exergonique et une transformation avec un ∆G>0 est dite endergonique (pour ∆G = 0 on est censé avoir l'équilibre et le sens de la réaction n'est pas déterminé). Une réaction endergonique ne peut se réaliser sans apport d'énergie.

L'équation globale de la respiration à un ∆G°' de -2840 kJ.mol^-1 (le ° indiquant les conditions standard des physiciens et chimistes (à pH =0) et le ' le standard (à pH=7) spécifique aux biochimistes, on pourra bien sûr omettre cette notation en SVT en terminale !!!!), elle est donc fortement exergonique et peut fournir de l'énergie à la cellule. On se nourrit de l'énergie contenue dans notre nourriture (nous sommes des chimiotrophes). Cette énergie est "récupérée par des molécules" dans le sens où elle sert à réaliser des réactions chimiques endergoniques.

bilan complémentaire :

soit le bilan général:

Si on supprime par la pensée les molécules intermédiaires, on a bien le bilan de la nutrition
qui consiste à maintenir un travail cellulaire (une dynamique métabolique) grâce aux aliments.

BILAN nutritionnel des allotrophes: aliments (substances organiques représentées par le glucose), comburant (le dioxygène), déchets (le dioxyde de carbone et l'eau), travail

Remarque:

Avec notre parti-pris chimique, il est évident que l'on ne connaît pas de travail qui ne passe pas par la matière (il faut des molécules pour l'exprimer). L'énergie chimique ne peut se transférer qu'à une molécule qui peut se transformer par ajout ou perte de groupement (travail chimique), se déplacer (travail mécanique), se charger électriquement ou déplacer des charges électriques (travail électrique). Mais tout le travail de la cellule ne passe pas forcément par cette énergie chimique. Par exemple, il y a le travail des forces extérieures qui agissent sur (contraignent) le cytoplasme et les structures cytoplasmiques. Un système vivant n'a pas que de l'énergie interne tirée de sa nourriture matérielle. Peut-être pourrait-on dire qu'il y a d'autres formes de nourriture que la nourriture matérielle. Placée dans un champ de gravité la cellule peut l'exploiter pour en tirer de l'énergie. Placée dans un champ thermique, l'organisme sait en prélever une partie et l'accumuler. Gravité et chaleur sont tout autant de nourritures.

b - Quelles sont les molécules intermédiaires "transporteuses d'énergie" ?

Exercice n°7 p 83 (Belin)

La glycolyse est un ensemble de réactions chimiques qui ont lieu dans le cytoplasme de toutes les cellules eucaryotes.

On considère que la liaison énergétique entre le phosphate inorganique et l'ADP nécessite ou fournit de 50 à 65 kJ.mol^-1 dans les conditions intracellulaires (on a calculé 51,8 pour le globule rouge intact alors que la valeur est de 30,5 kJ.mol^-1 dans les conditions standard).

La seule subtilité de l'exercice nécessite de faire attention au nombre de molécules impliquées. Un sucre en C6 est le point de départ et deux molécules en C3 sont les points d'arrivée. Une présentation des formules développées des molécules serait bien plus pédagogique. (glucose et fructose en C6; dihydroxyacétone, glycéraldéhyde et glycérates en C3).

Questions complémentaires

Écrire en terme de bilan l'équation de la glycolyse (la formule d'un pyruvate est CH₃COCOOOH). La compléter sous forme d'une somme de deux réactions couplées en ajoutant le transfert d'énergie chimique de liaison.

glycolyse	C6H12O6		2 CH3COCOOH
	2 (ADP + Pi)		2 ATP

Pourquoi l'équation n'est-elle pas équilibrée ? Ajouter les molécules nécessaires pour équilibrer l'équation.

On notera les transporteurs d'énergie d'oxydoréduction R sous la forme oxydée et RH₂ sous la forme réduite; je préfère cette notation à R_ox et R_réd du fait de la présence des protons en plus des électrons dans la forme réduite.

glycolyse	C6H12O6		2 CH3COCOOH
	2 (ADP + Pi)		2 ATP
	2 R		2 RH2

Pour donner une idée de l'énergie des réactions d'oxydoréduction où sont impliqués les coenzymes on peut citer par exemple le ∆G°' de l'oxydation du NADH+ H⁺ (forme RH2) en NAD⁺ (forme R, NAD signifiant nicotinamide adénine dinucléotide) qui est de -220 kJ.mol^-1. Ce qu'il faut comparer à la déphosphorylation de l'ATP en ADP qui a un ∆G°' voisin de -50 kJ.mol^-1 (voir ci-dessus).

Résumé

Les molécules intermédiaires "transporteuses d'énergie" sont d'une part les nucléotides énergétiques ou mieux nucléotides triphosphate (ATP et GTP principalement qui sont hydrolysés en ADP, AMP ou GDP...) et d'autre part des molécules dites "transporteurs d'électrons et de protons" ou mieux coenzymes d'oxydoréduction car ce sont de petites molécules comportant des nucléotides (très modifiés) et associées à des protéines qui interviennent comme enzymes dans les réactions d'oxydoréduction.

Il est souvent commode de parler de pouvoir réducteur de la cellule, désignant ainsi le nombre de coenzymes réduites disponibles à un instant donné. Possédant des molécules intermédiaires énergétiques réduites, une cellule peut oxyder d'autres substrats, ce qui est le plus souvent nécessaire dans les synthèses.
Les réactions de l'anabolisme sont principalement des synthèses endergoniques (qui sont donc couplées à la déphosphorylation de nucléotides triphosphate) et des réductions (qui nécessitent l'oxydation des coenzymes).

Les réactions du catabolisme sont principalement des oxydations, qui permettent de récupérer des coenzymes réduits, et des réactions exergoniques qui permettent de récupérer de l'énergie chimique de liaison sous forme de nucléotides triphosphate.

Deux exemples (bien évidemment pas à apprendre) pour ne pas avoir des réactions imaginaires:

AldPG --> ABPG lors de la glycolyse (et permet de récupérer un transporteur réduit)

-O-CH2CHOHCOH (Glycéraldéhyde 3 Phosphate - AldPG)		-O-CH2CHOCO (1,3 Bisphosphoglycérate - ABPG)
H3PO4 (Pi)+ R		RH2

Pour les élèves TRÈS ATTENTIFS,
vous avez noté que l'un des H du transporteur réduit vient du phosphate inorganique
qui perd un H⁺ en se liant de façon covalente au troisième carbone de l'ABPG.

pyruvate ---> éthanol lors de la phase terminale de la fermentation alcoolique (qui fait suite à la glycolyse)
(première étape : décarboxylation; deuxième étape : réduction).

2 CH3COCOOH (pyruvate ou acide pyruvique)	------------>	2 CO2 + 2 CH3CHO (acétaldéhyde)		2 CH3CH2OH (éthanol ou alcool éthylique)
2 RH2				2 R

Comme il est regrettable que les enseignants de biologie aient pris la fâcheuse habitude de ne pas écrire les demi-réactions avec les électrons, nous allons y remédier pour une fois. Cela est dû, je pense, à la complexité des réactions (et à leur méconnaissance). Car on écrit souvent des bilans et non de véritables réactions. On pourrait y remédier si on nous allégeait nettement le programme . Il faudrait alors bien sûr se contenter de quelques réactions et non pas de la respiration tout entière.

réduction de l'acétaldéhyde 2 CH3CHO + 4H+ + 4e- <==> 2 CH3CH2OH oxydation du coenzyme 2 RH2 <==> 2 R + 4H+ + 4e- _________________________________________________________ oxydoréduction 2 CH3CHO + 2 RH2 <==> 2 CH3CH2OH + 2 R

Compléments sur l'ATP
Nathan p 36-37, Didier p 111, Belin p 64-65

Si l'on fait un bilan de la fermentation alcoolique, on obtient

C6H12O6		2 CH3CH2OH + 2 CO2
2 ADP + 2 Pi		2 ATP

c - D'où vient le CO2 produit par respiration et comment est consommé l'O2 lors de cette respiration ?

Nous avons vu que la glycolyse a lieu dans l'hyaloplasme des cellules et produit du pyruvate.

Analyse de documents (Belin A1 p 72, Didier Doc1 p 116)

Le pyruvate est oxydé en CO₂ et H₂O dans les mitochondries. Ces réactions complexes comprennent:
- un cycle (dit "cycle de Krebs") qui produit le CO₂, des transporteurs réduits (RH₂) et de l'ATP et
- une chaîne de transporteurs d'électrons et de protons (réalisant des réactions d'oxydoréduction entre des molécules membranaires formant la chaîne respiratoire) qui assurent la réoxydation des transporteurs RH₂ (en R) ; le dioxygène est le dernier accepteur d'électrons qui est donc réduit en H₂O. Cette étape permet aussi la phosphorylation de nombreuses molécules d'ATP: c'est la phosphorylation oxydative.

Remarque:
certains gros complexes enzymatiques, isolés à partir de la membrane interne des mitochondries (ce seraient les petites sphères visibles en microscopie électronique sur les crêtes mitochondriales), bien séparés des éléments de la chaîne respiratoire, et portant le nom d'ATP synthase pourraient être l'origine de cette synthèse d'ATP; ils ne sont pas au programme.

(Belin p 81)

Fermentation alcoolique

glycolyse C6H12O6 2 CH3COCOOH 2 (ADP + Pi) 2 ATP 2 R 2 RH2 phase finale 2 CH3CH2OH + 2 CO2 2 CH3COCOOH

Le bilan est de 2 moles d'ATP produites par mole de glucose consommée; tous les transporteurs réduits (2 RH2) sont réoxydés (2 R) et donc aucun n'est utilisable par la cellule. Le rendement énergétique est donc relativement faible par rapport à celui de la respiration.

Respiration

glycolyse C6H12O6 2 CH3COCOOH 2 (ADP + Pi) 2 ATP 2 R 2 RH2 phase mitochondriale matrice (nombreuses enzymes associées aux membranes) <------ 10 RH2 10 R 2 ATP 2 (ADP + Pi) 6 CO2 2 CH3COCOOH + 4 H2O crêtes (la plupart des enzymes sont associées aux crêtes) phosphorylation oxydative 6 O2 12 H2O 12 RH2 12 R 32 (ADP + Pi) 32 ATP

Le bilan est de 36 moles ATP (32+2 +2) produites par mole de glucose oxydée; dans ce bilan tous les transporteurs réduits (12 RH2) ont été réoxydés (12 R) mais certains peuvent servir dans le cytoplasme ou dans la mitochondrie pour des synthèses. le rendement énergétique est beaucoup plus élevé que celui de la fermentation alcoolique.

L'équation globale de la respiration à un ∆G°' de -2840 kJ.mol^-1, ce qui permet, théoriquement, de phosphoryler environ 47 moles d'ADP en ATP par mole de glucose (puisque le ∆G°' de cette phosphorylation est de l'ordre de 60 kJ.mol^-1 dans les conditions cytoplasmiques, voir exercice dans b), ce qui fait un rendement de plus de 70%.

On s'est efforcé en seconde d'utiliser le terme ventilation pour les mouvements de gaz au niveau des organes ou de l'organisme.

Le terme respiration signifie respiration cellulaire . Elle existe pour tous les eucaryotes, même si certaines cellules peuvent perdre cette capacité et notamment acquérir la capacité de fermenter. Les cellules musculaires par exemple présentent une fermentation de type lactique (qui produit de l'acide lactique mais pas de CO₂ - non au programme). Les levures comme Saccharomyces cerevisiae, ont un métabolisme mixte: fermentaire (alcoolique) ou respiratoire, selon les conditions de milieu. On les utilise grandement dans l'industrie alimentaire (pain, boissons fermentées, produits laitiers fermentés....

On notera enfin qu'une cellule qui fermente (et ne respire pas, du moins à un moment donné) peut vivre en anaérobiose dans un milieu sans dioxygène.

d - Y-a-t-il d'autres substrats respiratoires que le glucose ?

Oui (indirectement) et non (directement).

Les réactions chimiques présentées ici ne sont bien sûr pas exhaustives, il existe plusieurs autres voies alternatives, mais pas si nombreuses que cela. De même, de nombreuses molécules peuvent directement rentrer dans le cycle de Krebs par exemple (où en être retirées). Bref, le métabolisme forme un réseau d'équilibres reliés les uns aux autres.

Remarque:
On utilise le quotient respiratoire (QR) qui est le rapport entre le volume de CO2 dégagé et le volume d'O2 consommé pour déterminer (très approximativement) la nature des substrats respiratoires principaux (ceux qui sont totalement oxydés en dioxyde de carbone et en eau). Effectivement dans l'équation bilan de la respiration, pour une mole de glucose consommée on a six moles d'O2 consommé et 6 moles de CO2 produites, ce qui fait un QR de 1. Pour un lipide (voir cours de biochimie de 1èreS) le QR est inférieur à 1 et pour les protides il est supérieur à 1.

e - Que respire l'autotrophe ?

Les molécules organiques qu'il synthétise lui-même.

Sa respiration se fait, comme pour les allotrophes dans son cytoplasme (glycolyse) puis dans ses mitochondries. Le substrat est toujours le glucose qui est le plus couramment issu de l'hydrolyse de l'amidon que la cellule fabrique et stocke transitoirement dans ses chloroplastes (par photosynthèse).

Les cellules non chlorophylliennes reçoivent le glucose sous forme de saccharose (voir cours de 1ère S - annexe de biochimie) qui circule dans la sève élaborée (Belin schéma p 37, nous y reviendrons dans la partie 2).

f - Si un autotrophe peut respirer et photosynthétiser quel est le bilan global de son métabolisme ?

Au niveau de l'organisme, on pourrait croire qu'il est assez facile de comparer les parts respectives de la respiration et de la photosynthèse du fait des gaz produits et consommés.

Analyse de courbes: consommation-production de dioxygène par des plantes chlorophylliennes. (elles sont expliquées dans l'exercice corrigé Belin p 96)

Rappels de seconde sur la technique de l'analyse de courbes.

La mesure de la production de dioxygène (qui est appelée photosynthèse nette) en fonction de l'éclairement permet de le mettre en évidence que photosynthèse et respiration sont en compétition dans une plante chlorophyllienne. Toutes les cellules ne peuvent pas photosynthétiser mais toutes respirent.

Cs et Co indiquent les points de compensation entre photosynthèse et respiration pour les deux plantes S et O.

Définissez mathématiquement et biologiquement le point de compensation C.

La tomate est une plante héliophile (qui aime le soleil), son point de compensation se situe entre 700 et 1.000 lux. Les fougères ou les mousses sont sciaphiles (aiment l'ombre) et ont des points de compensation aux alentours de 100 Lux. Expliquez.

Mais le bilan est difficile à établir, car il peut y avoir un décalage dans le temps et dans l'espace entre les différentes réactions chimiques: les gaz ou les intermédiaires métaboliques peuvent être stockés et les réactions différées dans le temps.

Ce qui est certain est qu'une cellule chlorophyllienne d'une plante peut photosynthétiser à la lumière et respire toujours. À l'opposé une cellule non chlorophyllienne ne peut que respirer. On notera donc que les termes autotrophes et allotrophes ne s'appliquent qu'aux organismes et non aux cellules d'un pluricellulaire (même si on le fait parfois de façon erronée).

J'insiste, car il n'est pas rare de voir des questions, même dans des sujets de bac, sur les "cellules hétérotrophes des autotrophes". Je suis partisan sans hésitation de "corriger" la phrase et de préciser, à l'attention du correcteur, que l'on a compris que l'on parle de cellules d'un autotrophe qui sont non photosynthétiques mais qui respirent ou fermentent à partir de nutriments qui viennent des parties photosynthétiques de la plante. On pourrait ajouter que même les cellules photosynthétiques reçoivent des éléments nutritifs (au sens "d'intervenant dans le métabolisme de nutrition") en provenance d'autres cellules, ne serait-ce que lors des changements de saison...

g - D'où vient le dioxygène produit par photosynthèse ?

Analyse d'une expérience fondamentale utilisant des isotopes radioactifs (Ruben et Kamen, 1940) (Belin p 51 B3, Nathan p 20, 2)

Une suspension d'algues vertes unicellulaires fortement éclairées en présence de CO₂ non radioactif, mais dans l'eau lourde (marquée à l'oxygène ¹⁸O) produit du dioxygène marqué au ¹⁸O.

On peut donc améliorer l'équation bilan de la photosynthèse en colorant l'oxygène de l'eau et celui du dioxygène produit

Exercice complémentaire: Nathan n°2 p 29, Didier p 130

Analyse d'une expérience sur la réaction de Hill (1941) à partir d'une suspension de chloroplastes (Belin p 50 A1)

On a donc un accepteur d'électrons et de protons (réactif de Hill = 2,6 dichlorophénol indopténol - ici le ferrocyanure de K) qui, lorsqu'il est réduit, permet l'oxydation de l'eau et donc le dégagement de dioxygène. On a donc une réaction fondamentale à la lumière dans le chloroplaste (plus précisément au niveau de complexes dans les membranes des thylakoïdes):

Le bilan global est donc approximativement :

h - Comment le CO2 est-il incorporé à des glucides ?

Analyse de documents (Belin p 52 A1-2 et p 53 B3-4) - Expérience de Calvin (1961) - courbe plus exacte du Didier exercice n°5 p 106

La matrice du chloroplaste comporte donc un cycle (cycle de Benson-Calvin) comportant environ 15 composés dont le principal est le Ribulose-1,5-Bisphosphate (RuBP ou C5P2 sur votre livre Belin) sur lequel le CO2 est fixé pour donner deux molécules de 3-Phosphoglycérate (APG ou PGA en anglais). Les molécules d'APG sont phosphorylées (ce qui nécessite 3 ATP). La réduction a ensuite lieu (c'est l'APG qui est réduit en AldPG, ce qui est la réaction inverse de celle qui se passe lors de la glycolyse - voir ci-dessus) et utilise le pouvoir réducteur des RH2 produits pendant la phase photochimique. Des sucres sont produits (certains sont stockés dans le chloroplaste sous forme d'amidon et d'autres sont exportés vers le cytoplasme de la cellule). Une dernière étape régénère le RuBP ce qui demande aussi de l'ATP.

Le bilan global pour un tour de cycle est de l'ordre de 3CO2 fixés, 6 RH2 réoxydés en R, 9 ATP consommés. Pour former un glucide à 6 carbones, on peut donc considérer qu'il faut:

6 CO2		C6H12O6 + 6 H2O
12 RH2		12 R
18 ATP		18 (ADP + Pi)

Un bilan très approximatif de la phase chimique (non photochimique) de la photosynthèse
(le C a été coloré en rouge, mais il est évident que le glucide formé, qui n'est pas du glucose habituellement, n'a pas tous ses carbones issus de la phase non photochimique, mais un seul; les 6 molécules d'eau ne sont indiquées que pour équilibrer le bilan et ne correspondent pas vraiment à des molécules produites)

Remarque:
Toutes les réactions chimiques du cycle de Benson-Calvin, sauf la synthèse de l'APG à partir du RuBP, et la régénération de RuBP (à partir du Ribulose 5P) se réalisent aussi dans les cellules non chlorophylliennes de nombreux représentants de tous les royaumes eucaryotes, notamment les animaux.

L'encadré à droite ne présente strictement que les éléments au programme à mémoriser avec les sigles demandés par le programme.
Le schéma de gauche reprend les éléments cités dans le texte de cette page. Les chiffres mettent en évidence la fixation de 3 CO₂ sur 3 corps en C₅-2P (RuBP) pour donner 3 corps en C₆-2P qui se scindent immédiatement en 6 corps en C₃-P (APG ou PGA) qui sont ensuite phosphorylés (en ABPG) puis réduits (en AldPG ou trioses-phosphate). En fait, le cycle de Benson et Calvin (1950) régénère 3 pentoses (sucres en C₅) à partir de 5 trioses (sucres en C₃) puisque l'on considère que pour 3 CO₂ assimilés, le cycle produit un C₃ qui est utilisé pour construire des sucres simples (puis d'autres substances) et de l'amidon.

phase photochimique (membranes des thylakoïdes des chloroplastes)	12 H2O		6 O2
	18 à 24 (ADP + Pi)		18 à 24 ATP
	12 R		12 RH2	phase chimique (matrice des chloroplastes)
18 (ADP + Pi)			18 ATP
6 H2O + C6H12O6			6 CO2

Tous les transporteurs réduits pendant la phase photochimique (12 RH₂) sont réoxydés pendant la phase chimique (12 R), mais toutes les molécules d'ATP ne sont pas forcément consommées. Le bilan énergétique est donc de l'ordre de 6 moles d'ATP par mole de glucide produite (soit une mole d'ATP par mole d'O₂ libérée).

Remarque:
Le bilan énergétique de la photosynthèse est plus difficile à appréhender que celui de la respiration étant donné la conversion de l'énergie lumineuse.

(photo)oxydation de l'eau 2 (H2O <==> 1/2 O2 + 2H+ + 2e- ) qui correspondrait à 2 (∆G°' = 156 kJ.mol-1) Habituellement on considère la photosynthèse comme une oxydoréduction avec un ∆G°' de l'ordre de 480 kJ.mole-1 . réduction du 1,5-Bisphosphoglycérate (ou APG) en AldPG 2 (APG + 2H+ + 2e-<==> AldPG + H2O ) 2 (∆G°' = 81 kJ.mol-1) _________________________________________________________ oxydoréduction bilan ∆G°' = 474 kJ.mol-1

Exercice

On en revient donc maintenant à l'équation bilan des autotrophes vue en seconde.
Commentez-la à la lumière de vos récentes connaissances.

En ce qui concerne la respiration (1), même s'il y a oxydation totale du glucose, les 6 carbones ne sont pas simultanément rejetés sous forme de CO₂. Certains s'incorporent à des molécules du cycle de Krebs et peuvent naviguer dans le métabolisme de la cellule et n'être oxydés que bien plus tard.

C'est la même chose pour la photosynthèse (2): le CO₂ incorporé ne se fixe que sur un corps en C₅ du cycle de Benson-Calvin pour donner un corps en C₃ qui possède le carbone incorporé et un autre qui n'en possède pas de nouveau. Le carbone incorporé peut se retrouver ensuite dans un acide aminé dans les protéines ou dans un lipide. Il n'y a aucun glucide composé de 6 CO₂ fixés ensemble qui se forme.

En ce sens, les bilans sont faux, même si, statistiquement , on peut affirmer qu'au bout d'un grand nombre de cycles les carbones d'un glucide proviennent de l'air.

De la même manière, les électrons pris à l'eau lors de la photooxydation se retrouvent sur les transporteurs réduits et donc finalement sur l'AldPG, mais ils ne peuvent que très occasionnellement se retrouver dans les glucides formés. Aucune molécule de glucose formée ne possède des protons tous issus de l'eau.
En ce sens encore le bilan photosynthétique est faux.

Laissons maintenant les chimistes et parlons en biologiste.

En grec «métabolè» signifie «changement»

Il est temps d'affirmer que le métabolisme n'est pas un ensemble de réactions chimiques dans un milieu particulier. La vie n'est pas (seulement) un ensemble de réactions chimiques.

Le métabolisme c'est le mouvement de la vie. Ce sont des transformations de la matière particulières propres à la vie (vitales) mais aussi des dynamiques.

Si l'on utilise le vocabulaire des biologistes, il y a trois dynamiques, 3 grandes fonctions (ou travail): il existe un métabolisme nutritionnel, un métabolisme relationnel et un métabolisme reproducteur; ce qui produit le mouvement (ce qui maintient stables les dynamiques) ce sont les fonctions. Nous nous intéresserons au travail de nutrition.

Bases de la classe de seconde à réinvestir :

les trois types de travail du vivant (ou grandes fonctions): nutrition, reproduction et relation
notion de fonction et de fonction homéostatique

L'unité du vivant repose moins sur l'universalité de la chimie (qui justement la réunit au non-vivant) que sur sa dynamique propre que l'on regroupe sous le terme de fonctions globales ou de travail. Seuls les systèmes vivants sont capables de se nourrir, de se reproduire et communiquer entre eux (voir cours de seconde).

On a coutume de dire que le travail de nutrition consiste à échanger de la matière et de l'énergie avec le milieu extérieur. Mais le terme d'échange est inapproprié étant donné la radicale différence qu'il existe entre l'être vivant et son milieu et l'inégalité des volumes échangés. L'organisme vit au dépens de son milieu: il le consomme même s'il en fait partie. Il ne cesse de lutter pour exister en dehors de lui (ou être enfanté par lui), malgré les contraintes qui l'assaillent. Il est donc plus exact de dire que le travail de nutrition assure le maintien (la stabilité) de la forme de l'organisme (structure et dynamique) .

La stabilité est une des caractéristiques des dynamiques du vivant. Ce n'est pas le système vivant qui est stable (ou immobile) mais sa dynamique, c'est-à-dire ses fonctions. On dit encore que l'organisme est en équilibre dynamique (qu'il fonctionne), ce qui est le propre d'un système en homéostase. Ce terme vient du grec homéo (ou homo = identique) et stase qui signifie position (voir cours de 1èreS). La propriété d'un système en homéostase est l'homéostasie. Un système homéostatique est un système qui est stable face à de petites perturbations. Nous avons vu en seconde que le premier principe de dynamique du vivant (ou principe d'homéostasie) affirme qu'un être vivant est un système homéostatique (ou en homéostase) et donc que les fonctions du vivant sont STABLES (résistantes à de petites perturbations).

Si l'on utilise un vocabulaire analogue à celui des économistes ont peut dire que, pour survivre et par la nutrition, l'organisme vivant compense ses pertes de matière et d'énergie et s'autorise un renouvellement de ses structures (toute structure dynamique est en perpétuel renouvellement: ce qui est vrai pour les molécules, mais aussi pour les formes - et la forme est vraiment contrainte par le type de nourriture et le mode de nutrition -). Le bilan peut donc s'établir comme une somme de besoins qui doit couvrir les dépenses.

On remarquera que du point de vue physiologique (du fonctionnement) la nutrition comprend la capture de la nourriture (matière et énergie), son assimilation (ses transformations éventuelles) et le rejet des déchets produits. Mais on peut aussi considérer que les systèmes de communication entre cellules qui assurent le maintien de l'intégrité de l'organisme font partie de ce travail de nutrition: ce sont certains des mécanismes que l'on classe actuellement dans les mécanismes immunitaires.

Pour illustrer la diversité des modes de nutrition, on peut s'attacher à l'anatomie, à la morphologie...et à tant d'autres critères classificatoires. Habituellement on classe les animaux en fonction du type d'aliments qu'ils ingèrent (liquide ou solide, micro et macrophage) et du type de comportement mis en jeu pour leur capture (filtreurs, chasseurs, suceurs nécrophages....).
On considère qu'il existe 2 types trophiques (autotrophie, hétéro-allotrophie) et 4 relations trophiques (consommation, prédation, parasitisme, symbiose) entre organismes (voir cours de seconde).

Un peu de "thomisme"...

"Deviens ce que tu manges". On s'identifie à sa nourriture.

Cette réflexion, peut-être anthropomorphique au départ (j'ajouterais que l'homme ne se nourrit pas que de pain, mais aussi de parole...), à des prolongements très justes en biologie (René Thom l'emploie principalement pour l'animal qui s'identifie à sa proie: "le prédateur affamé est sa proie"; voir la notion de lacet de prédation dans l'œuvre de Thom; voir aussi Les chemins du sens à travers les sciences, AL, [1984, 9. 3] (1984f9.pdf); auquel on peut aussi ajouter le travail de Philippe LACORRE, Sur un nouveau type de représentation catastrophiste pour les modélisations en biologie et sciences cognitive, Intellectica, 1997/1, 24, pp. 109-140).

La nutrition est la satisfaction d'un besoin. Si l'on représente le métabolisme comme une dynamique correspondant à une forme dans un espace de grande dimension (voir page sur les modèles), un manque de nourriture est une instabilité. La fonction de nutrition globale peut être approchée, localement (par exemple au niveau d'une cellule), par un potentiel et l'acte de se nourrir par le retour du système à une valeur minimale du potentiel. La nutrition est toujours accomplie lorsque l'organisme minimise son potentiel.

La nutrition allotrophe est une catastrophe de capture: deux actants, le prédateur et la proie, n'en font plus qu'un, à la fin de l'action. Il y a ici le cycle fondamental d'un retour à un niveau stable, antérieur à la capture et à l'assimilation (1967f8.pdf, p3s).

Bases de la classe de seconde à réinvestir :
les 5 royaumes
Données cytologiques : deux grands types cellulaires: procaryote et eucaryotes, organites.

Généralités:

Pour un autotrophe, qui se nourrit d'air et de lumière on peut considérer qu'il existe trois actions à réaliser: boire, ventiler, capter la lumière.

(J'utilise ventiler et non pas respirer pour la raison évidente que les échanges gazeux chez un autotrophes ne se servent évidemment pas uniquement à la respiration cellulaire, mais aussi à la photosynthèse. Ensuite on pourrait ajouter les phénomènes d'excrétion, mais ils sont, chez un autotrophes beaucoup moins importants que pour un allotrophe, car les autotrophes augmentent bien davantage leur taille (ne cessent de croître ou/et de se diviser) et les rejets des autotrophes sont très faibles, à moins que l'on ne considère l'eau qui présente un véritable flux à travers la plante).

Schéma de comparaison entre la structure (l'ultrastructure quand elle est dévoilée à partir de coupes colorées observées au ME) d'un chloroplaste (Belin p 46, 55, 59, 86) et d'une Cyanophycée (Didier p 136, Les cyanobactéries, d'étonnants procaryotes autotrophes, Marc-André Selosse, Biologie-Géologie (Bulletin de l'APBG), n°3-1996, 481-529 ).

Ces Procaryotes aquatiques (souvent mutualistes) forment le plus souvent des colonies (masse mucilagineuse, trichomes (filaments formés de files de cellules issues de la division d'une cellule initiale) ou parenchymes (feuillets)...).

Il existe plusieurs types cellulaires pour une même espèce (les hétérocystes sont des cellules spécialisées dans la fixation du diazote atmosphérique, mais il existe de nombreux autres types cellulaires : baeocytes mobiles, akinètes de résistance, nécridies en dégénérescence, hormogonies riches en vacuoles à gaz...).

Plus de 2.000 espèces avaient été décrites (mais on les réduit actuellement à près de 62 espèces et 24 genres).

Boire et ventiler
Boire et ventiler ne donnent pas lieu à des structures particulières CONNUES.

On PENSE que les gaz, l'eau et les solutés, diffusent à travers la paroi et la membrane plasmique puis dans le cytoplasme sans qu'il soit nécessaire de posséder un système d'échange et de transport des gaz ou des liquides. On notera cependant que, comme chez toute cellule procaryote, il n'y a pas de mouvements intracytoplasmiques de vésicules. Les substances transportées dans le cytoplasme le sont donc individuellement par des molécules transporteuses, soit diffusent seules, ce qui n'est pas sans poser d'intéressants problèmes de compréhension quant aux mécanismes permettant d'atteindre des vitesses de réaction métaboliques raisonnables (regroupement des enzymes en complexes, chanelling - système de transfert des composés d'une chaîne métabolique aux différentes enzymes regroupées...).

Capter la lumière

Capter la lumière donne lieu à des empilements membranaires voisins de ceux des chloroplastes. On les qualifie d'ailleurs de thylakoïdes et on leur attribue le même rôle que les membranes des grana des chloroplastes.

Cependant, toutes les bactéries photosynthétiques ne présentent pas des thylakoïdes et les membranes internes existent chez des bactéries non photosynthétiques.

Les Chlorophytes (algues vertes unicellulaires isolées (comme ici) ou le plus souvent en colonies (comme les Enteromorphes de nos marées vertes)...) présentent plus de 7500 espèces ; elles possèdent les chlorophylles a et b et réalisent une photosynthèse oxygénique. Leurs réserves sont habituellement de l'amidon, mais peuvent aussi être composées d'autres sucres polymérisés (fructanes par exemple, polymères de fructose). La paroi composée de cellulose et de mannanes (polymères de mannose, isomère du glucose) est souvent minéralisée par du carbonate de calcium.

Culture de quelques unicellulaires de l'eau croupie, Elodée (unicellulaire coloniale: "pseudo"-pluricellulaire du royaume des Protistes).

Expérience d'Engelmans....

Extraction de chloroplastes ? (Cabomba ?); non réalisable sans centrifugeuse.

mouvements de cyclose (déplacements)

La nouveauté de la cellule eucaryote est la présence de vésicules qui peuvent transporter des substances (liquides ou gazeuses) et bien sûr des chloroplastes et mitochondries.

On notera que le dioxygène est PARTICULIÈREMENT TOXIQUE (oxydant). Il ne peut pas être libéré dans la cellule sans précautions.

La théorie endosymbiotique:

On a émis l'hypothèse que les mitochondries et les chloroplastes des cellules eucaryotes dériveraient de Procaryotes symbiotiques.

La formulation du programme peut faire sourire: "La mitochondrie et le chloroplaste proviennent probablement de bactéries qu'une cellule hôte ancestrale aurait adoptées comme endosymbiotes." D'une part à cause de la simultanéité sous-entendue et d'autre part étant donné la part énorme de l'hypothèse dans cette interprétation, telle qu'elle est actuellement proposée. Cela dit, l'idée est séduisante et peut-être plausible. Il reste à l'argumenter de façon scientifique ce qui n'est pas une mince affaire puisqu'il s'agit de phénomènes passés. (<---)

Anatomie d'une plante en relation avec le travail de nutrition:
BOIRE (assise pilifère et racines),
VENTILER (stomates, parenchyme aérifère, méats...),
CAPTER LA LUMIÈRE (feuilles portées par la tige, parenchyme chlorophyllien, chloroplastes, thylakoïdes, pigments photosynthétiques...)

Plant de tomate ou de Pomme de terre, racines, tige, feuilles (Belin p 41);
Réalisation de coupes transversales (CT) et longitudinales (CL) à main levée;
Observation de coupes du commerce: CT de feuilles avec stomates (Belin p 30-31)

Études complémentaires

Ultrastructure de trois cellules de Plante: des cellules avec des plastes (nom générique pour désigner les organites pouvant évoluer en chloroplastes) très variés
(Document polycopié issu de l'Atlas de Biologie végétale, J-C et F Roland, Masson; ne pouvant être mis sur internet)

* (cellule méristèmatique de la racine de Pois (paroi souple primaire, proplastes avec grain d'amidon, rapport nucléocytoplasmique élevé),
* cellule du parenchyme amylifère de racine de Pois (petites cellules, rapport nucléocytoplasmique faible, grande vacuole, amylosplaste (plaste sans membranes internes visibles et rempli d'amidon), paroi primaire souple peu épaisse),
* cellule du parenchyme chlorophyllien de la feuille de Pois (grande cellule au rapport nucléocytoplasmique très faible, grande vacuole, nombreux chloroplastes bien différenciés (thylakoïdes et grana; quelques grains d'amidon dans le stroma) rejetés dans le cytoplasme périphérique, paroi primaire souple...)..

Ventiler

Une plante est un organisme autotrophe aérien (même si quelques plantes sont aquatiques nécessitant des systèmes particuliers d'approvisionnement en gaz et de reproduction) et pluricellulaire.

La ventilation est donc habituellement facile et peut se réaliser par un flux gazeux qui pénètre et ressort par de nombreux orifices (les stomates). Les gaz circulent entre les cellules d'un tissu lâche (le parenchyme aérifère) et dans les espaces naturels (les méats) laissés entre les cellules des tissus plus denses comme les épidermes.

Toutes les cellules respirant, elles ont besoin de gaz (dioxygène). Celles pratiquant la photosynthèse sont par contre dépendantes de la teneur en CO₂. Celle de l'air est faible (0,04%) mais il existe d'innombrables mécanismes biochimiques qui permettent d'augmenter la quantité de CO₂ réellement disponible au niveau des centres pigmentaires photosynthétiques, notamment du fait des équilibres avec les formes dissoutes de ce gaz: HCO₃^- et CO₃^2-. Comme nous aurons à revoir ce point dans d'autres parties du programme autant en parler tout de suite (pour des détails voir page sur les carbonates).

les carbonates (site iufm)

Le dioxyde de carbone atmosphérique est tout d'abord dissous dans l'eau. Mais il ne reste pas sous forme de gaz et réagit avec les éléments de l'eau: les ions H⁺ (proton ou H₃O⁺) et les ions OH^- (hydroxy).

Le dioxyde de carbone est en équilibre avec l' acide carbonique: H₂CO₃. L'acide carbonique en solution se dissocie en 2 H⁺, les protons, et HCO₃^- , l'ion bicarbonate ou hydrogénocarbonate.

Cet ion peut, plus difficilement et très transitoirement, se dissocier en H⁺ et en CO₃^2-, l'ion carbonate :

Le dioxygène est par contre très toxique dès qu'il donne naissance à des radicaux libres oxygénés comme l'anion superoxyde O^2- ou le radical hydroxyle HO^-. Divers systèmes "anti-radicaux libres" sont connus comme le monoxyde d'azote.

Amzallag, L'homme végétal. Pour une autonomie du vivant, 2003, Albin Michel

On lit parfois que la concentration en dioxyde de carbone de l'air, très faible (moins de 0,04%), est un facteur limitant pour la plante. Si l'on augmente sous serre cette concentration, la production primaire (masse de la plante) augmente en effet souvent. Mais cette augmentation est très transitoire.

Les effets d'augmentation de la teneur en dioxyde de carbone de l'air ont été étudiés précisément chez la Jacinthe d'eau (voir références in Amzallag,p 32; article: http://www.plantphysiol.org/ cgi/content/abstract/ 82/2/528 ) et si l'on a effectivement une prolifération de jeunes pousses, le taux de croissance revient, en 4 semaines, à la valeur initiale. Il semblerait que chaque plante possède un taux de croissance propre et que, sous l'action de changements environnementaux, elle puisse s'adapter, plus ou moins rapidement, afin de revenir à un rythme qui lui convienne. Il est faux de dire que le CO₂ est un facteur limitant pour la plante (la notion même de facteur limitant est fortement suspecte, voir Amzallag, p 30s).

Par contre, il est nettement plus intéressant de considérer que chaque plante est capable de réguler sa dynamique de croissance, en fonction de son volume racinaire, et par rapport au volume de ses parties aériennes: une régulation morphologique en quelque sorte (voir Amzallag, p33s).

Eichhornia crassipes (la jacinthe d'eau qui envahit nos plans d'eau)
photo: http://www-tc.pbs.org/wgbh/ victorygarden/i mages/bestbets/ waterplants/water_ hyacinth_lg.jpg?Log=0

Capter la lumière

La captation de l'énergie lumineuse est augmentée par des surfaces que la plante expose aux rayons lumineux (les feuilles sont des fines lames fonctionnelles des deux côtés, mais leur orientation n'est pas aléatoire).

La face inférieure possède plus de stomates que la face supérieure habituellement, ce que l'on relie à une diminution de la transpiration (départ de vapeur d'eau par les stomates) du côté de la face la plus exposée aux rayons lumineux et supposée être la plus chaude. Les cellules photosynthétiques sont situées dans la partie centrale de la feuille (parenchyme chlorophyllien).

Il existe de nombreuses plantes qui ont des parenchymes photosynthétiques au niveau de leur tige. Vous avez tous remarqué qu'une pomme de terre (qui est une tige souterraine chargée de réserves) verdit si elle exposée à la lumière) : les cellules superficielles voient leurs plastes devenir photosynthétiques.

Portulaca oleacera
photo http://plantes-rizieres-guyane.cirad. fr/dicotyledones/ portulacaceae/ portulaca_oleracea

Comme pour la nutrition carbonée de la plante, je veux ici aussi mettre en garde contre les idées simplistes concernant la prétendue "lutte pour la vie" ou, plus simplement l'idée de compétition, que l'on trouve assez souvent comme explication. La lumière est bien la source d'énergie commune aux autotrophes, mais il est toujours fécond de considérer qu'il existe un véritable dialogue social entre une plante et ses congénères dans un milieu donné, dans l'utilisation des ressources disponibles.

Voici une des expériences rapportées par N. Amzallag qui vont dans ce sens :

expérience	croissance observée
1 -panneaux verts de petite taille entourant les plants (ne portant pas d'ombre, mais simulant la présence de jeunes plantules au voisinage en réfléchissant (faiblement) un spectre appauvri en radiations rouges)	croissance freinée
2 -panneaux peints en noir et toujours de petite taille (qui absorbent toute l'étendue du spectre de la lumière et ne réfléchissent donc pratiquement pas la lumière)	croissance freinée, mais dans une moindre mesure
3 - exposition à une lumière enrichie en radiations rouges (qui sont habituellement absorbées par la photosynthèse et donc par d'éventuels voisins)	croissance augmentée
Remarque: dans les cas 1 et 2 l'intensité des radiations rouges reçues directement est la même que dans le cas non représenté où les panneaux verts ne sont pas placés.

Ces expériences permettent d'invalider, au moins pour cette espèce, l'idée fréquemment retenue, selon laquelle, les plantes "pionnières" sont capables, face à une concurrence importante, de se développer mieux et plus vite que leurs voisines. Au contraire, cette plante ne pousse pas au "maximum" de ses capacités et tient compte de la radiation reçue et de la présence de voisins éventuels qu'elle "perçoit". La deuxième expérience (et son complément avec la 3ème) est une "preuve" que les plantes perçoivent la présence de voisins (par une diminution des radiations rouges reçues par réflexion et non de l'intensité globale de la lumière réfléchie) et y répondent par un ralentissement dans leur croissance.

Distribuer/stocker les nutriments

La matière organique synthétisée par la plante dans les cellules du parenchyme permet la nutrition de la totalité des cellules ce qui nécessite un système de circulation des nutriments.

C''est la sève élaborée qui distribue principalement le saccharose comme nutriment énergétique.

De nombreuses plantes ont des organes de stockage (tiges modifiées comme les tubercules ou racines modifiées, comme les rhizomes...).

Boire

L'eau est habituellement captée par les racines et conduite dans des "tuyaux" formés de cellules mortes (cellule du xylème qui donne le bois). Les sels minéraux sont aussi captés par les cellules des poils absorbants des racines et conduits avec l'eau en formant la sève brute.

L'eau monte ainsi vers tous les organes de la plante et est évacuée pour la plus grande part au niveau des stomates sous forme gazeuse : c'est l'évapotranspiration.

On notera que de très nombreux arbres ont des racines qui se développent en étroite association avec des champignons (mycorhizes) qui leur fournissent l'eau en échange de différents composés, mais aussi assurent un véritable réseau nutritif entre végétaux d'un même milieu (voir ci-dessous).

Amzallag, L'homme végétal. Pour une autonomie du vivant, 2003, Albin Michel

d'après Amzallag, p 34, et d'après D.J.G. Gowing, 1990, A positive root-sourced signal as indicator of sol drying in apple, J. Exp. Bot, 41, 1535-1540)

Le milieu humide permet de garder les racines vivantes, mais elles ne peuvent absorber d'eau.

Si l'on se contente des étapes (1) et (2) de l'expérience (a et b étant à comparer, a étant considérée comme témoin), on est amené à émettre l'hypothèse que, dans le cas b, il y a un déficit hydrique DÛ à un manque d'eau, au niveau des racines du compartiment de gauche, et DONC, à émettre l'hypothèse élargie d'un déficit GLOBAL pour toute la plante. C'est sans aucun doute cette extension du raisonnement à toute la plante qui est erroné.

En effet, dans l'expérience complémentaire (b3), ont voit que si l'on coupe les racines vivantes, mais qui ne plongent pas dans l'eau (on pourrait aussi imaginer dans la nature qu'elles se dessèchent naturellement et meurent), on observe une reprise de croissance, montrant ainsi que ce n'était pas un déficit GLOBAL en eau qui était la cause de la baisse de croissance, mais une "décision" adaptative de la plante de modérer sa croissance. Avec les mots d'Amzallag: «la croissance de ces plantes est avant tout régulée par des facteurs internes à la plante, bien en deçà des "capacités de production"».

* elle pompe une grande quantité d'eau qui la traverse et qui ressort; il y a un véritable flux hydrique à travers la plante. C'est comme cela que l'on explique que la plante a un tel besoin d'eau. Si elle ne boit pas elle se flétrit, ne peut maintenir sa pression cellulaire et meurt (c'est le moment de réinvestir ce que vous avez vu en première S sur la mérèse et l'auxèse (ancien cours). On pense que c'est aussi ce qui explique l'extraordinaire capacité de la plante à croître: on peut même observer à l'œil nu l'ouverture d'un bourgeon où le déploiement d'une crosse de fougère, ou même la germination de certaines graines. Cette dynamique linéaire orientée est associée à des structures tubulaires ou ramifiées (anastomosées) (poils, tissus conducteurs, tubes avec des orifices, tige, pétiole...).

* elle s'étend verticalement et horizontalement dans l'air pour capter la lumière; elle présente des surfaces plus ou moins planes aux rayons lumineux; on pourrait dire que c'est une dynamique de croissance plane. Cependant, il est bien sûr aussi important de noter qu'à la différence des animaux (ou des unicellulaires autotrophes qui peuvent être flagellés), elle ne se déplace pas (du moins rapidement; car elle est en effet capable, par différents moyens de reproduction sexuée et asexuée, de coloniser un milieu).

Extrait du Chapitre 4 d'Esquisse d'une Sémiophysique, René Thom, 1988 (ch4. Embryologie animale)

« Comme l'a déjà observé Aristote, un caractère important d'un être vivant est sa divisibilité ; si l'on peut couper un organisme artificiellement, et maintenir en vie les fragments simplement en les plongeant dans un liquide nourricier, alors il n'y a pas « forme » au sens strict. Tel est le cas des Végétaux, dont on sait qu'ils peuvent régénérer à partir d'un cal ne comptant guère plus que cinq ou six cellules. (...)
Les Végétaux sont saprophytes ou chlorophylliens ; ils se nourrissent d'une énergie chimique diffuse dans le milieu, ou de lumière. De là résulte une grande différence de morphologie. Le Végétal doit en quelque sorte s'identifier au milieu nourricier, donc à l'étendue spatiale. D'où une structure ramifiante qui, si la générativité de la morphogénèse biologique pouvait se déployer indéfiniment, aboutirait à un « fractal » de dimension de Hausdorff intermédiaire entre 2 et 3.

La self-similarité qui caractérise les fractals « réguliers » joue donc un rôle essentiel dans la morphologie végétale. Les modèles mathématiques connus proposés pour la forme des plantes comme ceux de la phyllotaxie (la suite de Fibonacci pour les angles des primordiaux sur l'apex de la tige) 1, ou les modèles de Lindenmayer pour la croissance des algues filamenteuses 2, ou encore ceux de Francis Hallé pour la structure des arbres 3 reposent tous sur cette self-similarité - en principe infinie - qui se manifeste par la réinjection d'un champ morphogénétique dans lui-même. De là vient que les botanistes acceptent volontiers l'idée d'une mathématisation sous-jacente à la morphologie végétale, une idée qui choque beaucoup les spécialistes des Animaux.

On observera cependant que même chez les Végétaux, il n'y a pas reproduction indéfinie de la même structure ramifiante. Comme « l'infini n'accède au réel que plongé dans le continu », on se heurte de toute manière à la structure moléculaire de la matière (en fait, bien avant, à la structure cellulaire de toute matière vivante). De plus, l'apparition de la « fonction » biologique se manifeste par l'arrêt du processus génératif : formation de la feuille chez la plante à feuilles, « capteur solaire » transverse aux rayons lumineux, arrêt de la ramification par la sexualité sur l'apex floral (et sur le carpophore des champignons) porteurs du « message » germinal. Ce schéma formel d'une générativité indéfinie stoppée ou modulée par la manifestation de la fonction biologique, se retrouvera chez les Animaux métamériques. Chez les Animaux marins sessiles qui se nourrissent d'un plancton indifférencié, on retrouve presque la morphologie ramifiante du Végétal : il leur suffit de diriger le courant dans un filtre approprié pour capturer leur nourriture (le courant est parfois créé par l'animal lui-même). Ce n'est pas sans raison que ces animaux étaient appelés zoophytes par les naturalistes du XVIIIe siècle.

Toujours à propos des Végétaux, on observera que la plante possède deux structures ramifiantes quasi symétriques par rapport au sol, interface terre-air : l'appareil foliaire et la racine, cette dernière ayant pour fonction l'absorption de l'humidité, alors que les feuilles capturent la lumière. La tige et ses ramifications servent d'intermédiaire, et la circulation à double sens (dans le coeur et l'aubier, xylème et phloème) n'est pas sans rappeler le cycle d'hystérésis attribué par nous au mésoderme animal. Si l'on peut considérer les tissus radiciel et foliaire comme deux sortes d'endoderme, on ne trouvera pas d'homologue végétal à l'ectoderme - sauf peut-être dans les structures florales et ovariennes, qui simulent le transport à longue distance. (Observer à ce propos que les plantes carnivores (Drosera) capturent leurs proies (des insectes) dans des ovaires modifiés.)

Peut-être la racine correspond-elle aussi au besoin de fixation, donc de « capturer l'espace », ce qui n'est possible qu'en phase solide, en terre. On ne peut en tout cas - en considérant la plante - qu'admirer l'intuition d'Aristote en sa théorie des éléments : dans la plante on trouve les quatre éléments : terre, eau, air et feu (la lumière), et la plante est un mixte cinétique de ces quatre éléments, la terre fournissant l'axe de cette rotation, la lumière fournissant l'énergie motrice, et l'eau et l'air étant des fluides vecteurs de l'énergie mise en jeu (Fig. 4.1) .»

Remarque :
La transduction lumineuse

Cette intéressante partie est abordée par tous les manuels scolaires (puisque l'on fait extraire les pigments chlorophylliens aux élèves) mais n'est pas à proprement parler dans le programme. Elle n'a pas trop trouvé sa place définitive dans mon cours, je la mets provisoirement ici.

Les pigments chlorophylliens NE SONT PAS des substances chimiques magiques ou vivantes; la vie reste une fonction globale; les molécules ont une fonction locale. Elles sont capables, dans des structures vivantes très complexes (que l'on ne sait PAS reproduire in vitro), de transformer de l'énergie lumineuse (arrivée d'un photon) en énergie chimique (dans l'ATP et dans des RH2). Le mécanisme que l'on appelle transduction (du latin trans = à travers et ducere = conduire) est compris actuellement comme un transfert d'énergie d'oxydoréduction sous l'activation de la lumière.

Un complexe photoexcitable à atomes de manganèse (Mn) est tout d'abord responsable de la photo-oxydation de l'eau. Les électrons sont ensuite récupérés successivement par deux gros complexe ou photosystèmes (celui qui porte le n°II est excité principalement à 680 nm et le n°I est excité principalement à 700 nm) comprenant notamment la chlorophylle a qui est le pigment photoexcitable central. Les photosystèmes, en récupérant les électrons en provenance indirecte de l'eau, et à la lumière (sous certaines longueurs d'onde) , passent à un état excité (et réduit) et peuvent alors transférer leurs électrons à des transporteurs d'un potentiel d'oxydoréduction inférieur (l'énergie d'oxydoréduction et donc les électrons sont transférés selon des potentiels décroissants).

Lors de la photolyse de l'eau et lors des transferts d'électrons le long de ce que l'on appelle la chaîne photosynthétique, des molécules d'ADP sont phosphorylées en ATP et donc de l'énergie chimique de liaison est produite. Le dernier accepteur d'électrons est un transporteur (le NADPH). Comme les réactions chimiques se font sans consommation des différentes molécules transporteuses d'électrons (qui sont régénérées) on pourrait tout simplement dire que ce sont des réactions enzymatiques entraînées par la lumière. L'ATP et les NADPH produits lors de la phase lumineuse sont utilisés lors de la phase chimique dans le stroma du chloroplaste.

Je n'ai pas voulu placer cette partie dans la biochimie car il est certain que ce n'est pas la seule approche possible de la photosynthèse. L'approche biochimique est arrivée en quelque sorte à une impasse. La complexité biochimique ne permet pas de comprendre le pourquoi des structures. Par quelles "forces" ou plutôt quelles contraintes les molécules sont-elles regroupées dans des systèmes aussi ordonnés (par exemple le fait que les pigments soient disposés dans ce que l'on appelle des antennes collectrices) ? Il est temps de s'intéresser aux dynamiques pour expliquer les structures. Ce qui n'est pas un mince travail.

Voici quelques pistes de réflexion (pour des élèves de classes post-bac).
On pourrait dire qu'il s'agit d'un problème d'entraînement. Du point de vue matériel toutes les dynamiques étudiées sont des cycles, du fait de leur nature enzymatique. Du point de vue énergétique il y aussi des cycles (photophosphorylation cyclique) mais aussi des flux (celui qui va de l'énergie d'oxydoréduction de l'eau à celle du NADPH). Et les cycles et les flux s'entraînent les uns les autres: cycles et flux lumineux, cycles et flux des réactions chimiques. Le couplage de la théorie de Mitchell repose sur la compartimentation qui n'est certainement plus comprise maintenant comme une compartimentation structurale - avec des gradients de concentration - mais temporelle ou dynamique. Elle pourrait bien sûr faire appel à d'autres types de gradients (voir page en travaux sur la cellule, et aussi la page sur le continu pour des modèles de gradient de fonctions de nutrition continues).

Bases de la classe de seconde à réinvestir :
les 5 royaumes
Données cytologiques : deux grands types cellulaires: procaryote et eucaryotes, organites.

Un allotrophe se nourrit des autres. Il se nourrit de proies, vivantes (qu'il capture ou sur lesquelles il se fixe) ou mortes (qu'il doit trouver). Il y a toujours une phase d'ingestion-digestion de la nourriture. En dernière analyse le point le plus essentiel est finalement l'état physique de l'aliment: soit un aliment liquide, qu'il faut absorber avec l'eau, soit un aliment solide, qu'il faut alors capturer.

On peut donc résumer les trois actions nutritives des allotrophes: absorber un aliment liquide ou capturer un aliment solide, boire et ventiler.

La phagotrophie est la capacité à se nourrir d'éléments nutritifs NON DISSOUS ou SOLIDES (on parle d' "éléments figurés"); ils sont ingérés PAR DES VÉSICULES.

Elle se différencie de l'osmotrophie (très mal nommée car l'osmose désigne les mouvements d'eau) qui consiste à se nourrir d'éléments EN SOLUTION ou LIQUIDES ; ils sont à l'état moléculaire sans que des vésicules capturent les particules alimentaires (c'est le mode de nutrition que l'on attribue au procaryotes allotrophes puisqu'il n'y a pas de mouvement ni de vésicule dans leur cytoplasme).

Il existe deux autres mots qui désignent la taille des proies PAR RAPPORT à la taille de l'organisme qui les ingèrent. On distingue ainsi les macrophages (qui capturent des proies de grande taille, par rapport à leur propre taille) et les microphages qui capturent des proies de très petite taille. Appliquée à une cellule, la microphagie est l'osmotrophie, mais ce terme n'est pas employé dans ce sens.
Là encore un nouveau vocabulaire serait bienvenu. Par exemple en utilisant plutôt les racines latines (esor = celui qui mange): solidesor, celui qui consomme des solides, et liquidesor, celui qui consomme des liquides.

La paramécie

vidéo sur le site du Cerimes

La paramécie (Paramecium) se déplace activement. Son comportement alimentaire est sans aucun doute la chasse de poursuite ou au moins la captation de particules alimentaires par déplacement actif dans le milieu.

Elle se nourrit de bactéries et de débris organiques qu'elle amène grâce aux battements de nombreux cils (et de cils agglomérés formant une membrane ondulante) dans un entonnoir au fond duquel des vacuoles digestives se forment (par invagination de la membrane plasmique) en englobant les proies (endocytose). Ces vacuoles suivent ensuite un trajet dans le cytoplasme le long duquel elles reçoivent le contenu de petites vésicules contenant des enzymes.

Les éléments nutritifs sont absorbés au cours du transit des vacuoles par de petites vésicules (pinocytose) ou peut-être directement de la vacuole digestive vers le cytoplasme (?). En fin de parcours les vacuoles digestives déversent leur contenu résiduel vers l'extérieur (exocytose) au niveau d'une zone particulière.

des Foraminifères

un Foraminifère avec son cône nutritionnel

Des Foraminifères récoltés sur des algues rouges dans les petites mares entre les rochers de la côte bretonne.

Fixés les foraminifères pratiquent une chasse à l'affût si l'on considère leurs proies mobiles ou de captation de particules sans système spécifique de filtration (mais on peut aussi considérer que les filopodes (fins prolongements cytoplasmiques) anastomosés (réunis par des ponts cytoplasmiques) constituent un filet filtreur). Ils se déplacent aussi avec leurs filopodes.

Ce sont des unicellulaires de quelques centaines de µm dans leur plus grande dimension, entourés d'une "coquille" calcaire appelée test mais perforé. Le cytoplasme des filopodes sort par des pores. Ce sont les filopodes qui captent les particules alimentaires (: autres unicellulaires de petite taille, bactéries, particules organiques...). Des vésicules de phagocytose se forment et amènent les particules au centre du cytoplasme protégé par le test. On pense que des mécanismes similaires à ceux qui interviennent pour la Paramécie ont lieu lors de la digestion.

cours de seconde :
se nourrir = croître

3.2 Un champignon : une pelote multicellulaire filamenteuse absorbant des aliments liquides

Les mycètes sont des eucaryotes dont les cellules forment habituellement des filaments (mycélium) qui sont appelés hyphes si les cellules sont séparées et siphons ou tubes si les cellules ne sont pas séparées, l'organisme présentant alors un unique cytoplasme avec d'innombrables noyaux: c'est ce que l'on nomme une structure cœnocytique (des cloisons de soutien percées peuvent apparaître). Les filaments peuvent localement s'associer en pelotes ou en files très serrées ou encore en cordons structurés. En coupe, les structures ainsi formées ressemblent à s'y méprendre à certains tissus des plantes, notamment aux racines.

Les cellules des mycètes possèdent une paroi et des vacuoles dont la taille augmente avec l'âge des cellules. Aucun plaste n'a jamais été observé. L'appareil de Golgi comme on le connaît manque parfois. Les mitoses, chez les formes les plus complexes, sont atypiques, sans intervention des centrioles et l'enveloppe nucléaire peut persister, totalement ou partiellement.

Si l'on présente habituellement les champignons comme saprophytes (se nourrissant de matière organique en décomposition: du grec sapro = pourri), de très nombreux champignons sont parasites et symbiotes mais au niveau cellulaire la nutrition semble avant tout être sous la dépendance de la présence d'une paroi, comme pour les plantes ou les bactéries. Les aliments doivent traverser la paroi. Cette paroi est de nature variée et surtout complexe (les glucides semblent cependant y dominer), cellulosique (comme chez les plantes et de nombreux protistes), chitineuse (comme la cuticule des arthropodes), kératineuse (comme la peau, la carapace ou les ongles et les poils des vertébrés)... Il ne faut pas croire qu'elle constitue un obstacle ni rigide ni imperméable. C'est plutôt une protection souple et une sorte de milieu intermédiaire. Les enzymes permettant une digestion extracellulaire (exoenzymes) semblent être libérées (par exocytose) dans cette paroi, à proximité directe de la membrane plasmique (et non pas excrétées dans le milieu, loin du filament, habituellement).

Les produits de la digestion sont ensuite absorbés à travers la membrane ("osmotrophie") ou par des vésicules de pinocytose (vésicules d'endocytose de toute petite taille). Certains champignons sont ainsi capables de dégrader la lignine (qui est le composé qui rigidifie les parois des cellules du bois des plantes, c'est un des composés les plus résistants, bien plus résistant que la cellulose).

On qualifie les mycètes d'absorbeurs. Ils développent une surface d'absorption proprement phénoménale.
Si la forme fondamentale filamenteuse des champignons leur permet une exploration importante du milieu par croissance radiaire à partir d'un point d'initiation et donc une morphologie globale voisine de la boule, le fait qu'ils soient souvent associés à des plantes (ce sont les mycorhizes associés aux racines de très nombreux arbres) ou à des protistes ou des bactéries (lichens) conduit à une grande diversité de formes.
Comme le champignon ne se déplace que par croissance de ses filaments, ce sont les spores, formes de reproduction, qui lui permettent de se déplacer sur de grandes distances (transportées par l'air, l'eau, d'autres organismes...). 

associations symbiotiques, parasites ou tout simplement riches relations sociales nutritives

Sans prétendre explorer sérieusement le sujet, je tiens à souligner ici l'importance des relations symbiotiques nutritionnelles tout en ouvrant à des explications plus fondées expérimentalement que les considérations habituelles qui tiennent davantage de l'a priori et de l'anthropomorphisme que de la preuve expérimentale, certes, difficile à atteindre.

Presque toutes les plantes terrestres ont des racines colonisées par des champignons microscopiques. On a vite fait, en notant les échanges nutritionnels entre le mycorhize et la plante (eau, sels minéraux...) d'affirmer que l'on a une symbiose au sens strict : une association avec bénéfices réciproques. Ainsi la plante profiterait du volume de drainage supplémentaire avec le filament mycorhizien, ainsi que des éventuels ions; et le mycorhize se servirait dans les nutriments organiques de la plante.
Mais cette vision est loin d'être évidente. Voici quelques points de discussion :

* Tout d'abord, les plantes ne sont pas limitées dans leur croissance par la disponibilité des ressources, sauf cas de stress hydrique particulier : elles ont une dynamique de croissance qui leur est propre, selon leur espèce, et qui inclut les périodes de disponibilité en eau (l'énergie solaire est habituellement abondante et le carbone alimentaire est en quantité adéquate dans l'air pour leur mécanisme de photosynthèse). La présence d'un mycorhize, ne lui apporte pas forcément grand chose.

* La photosynthèse semble être plutôt stimulée chez des plantes dont les racines sont envahies de mycorhizes (voir références in Amzallag, p 41); ce qui ne conduit pas à une interprétation unique...

* Certaines plantes peuvent aller jusqu'à perdre certains métabolismes essentiels : on parle de symbiose obligatoire avec perte de fonctions, comme chez les Orchidées dont les graines ne peuvent germer sans la présence d'un champignon (celui-ci colonise les cellules de l'hôte : c'est un endomycorhize).

* Le réseau relationnel entre les mycorhizes et les plantes associées, parfois d'espèces très différentes, tend à élargir notre conception un peu étroite de la nutrition solitaire optimale de chaque individu, en la remplaçant par une vision plus équilibrée où les organismes utilisent conjointement les mêmes ressources.
- la tolérance à l'invasion par les mycorhize n'est pas un bon indicateur des éventuels "avantages" que la plante serait censée y trouver. La destruction des mycorhizes associés à de telles espèces, ne diminue en rien leur croissance. (Arbuscular Mycorrhizas Influence Plant Diversity and Community Structure in a Semiarid Herbland, Patrick J. O'Connor, Sally E. Smith and F. Andrew Smith, New Phytologist, Vol. 154, No. 1 (Apr., 2002), pp. 209-218)
- des expériences simplissimes ont été rapportées où des plantes croissaient grâce à un apport de phosphates reçus indirectement à travers des mycorhizes associés à d'autres plantes à qui l'on fournissait un apport particulier de phosphates. Certaines plantes acceptaient plus facilement que d'autres ce rôle de donneuse (voir Amzallag, p 43).
- dans un réseau de plantes variées, reliées entre elles par un réseau mycorhizien, il suffit de couvrir partiellement quelques individus, pour voir s'opérer un transfert de sucres depuis les plantes les plus ensoleillées vers les plantes les plus ombragées (in Amzallag, p 44). Cette capacité explique notamment la pousse des jeunes arbres au pied de leurs aînés dans les forêts.

Amzallag, L'homme végétal. Pour une autonomie du vivant, 2003, Albin Michel

Les animaux ont des types d'aliments variés et donc des comportements alimentaires qui ne le sont pas moins. On trouve des filtreurs (les lamellibranches comme la moule qui filtrent par leurs branchies mais aussi la baleine qui récolte le krill avec ses fanons...), des absorbeurs (de l'étoile de mer qui digère ses proies en dévaginant son estomac aux insectes suceurs de sève ou même au colibri qui se nourrit de nectar ou de chair de fruits liquéfiée...), des chasseurs (de la seiche au lion...)...

Remarque:
L'exemple de métabolisme d'un allotrophe suggéré par le programme et choisi par les équipes de presque tous les manuels scolaires est celui du muscle squelettique strié en fonctionnement, ce qui est probablement du au fait que c'est un système où l'intervention de l'ATP est assez clairement mis en évidence.
Et pourtant ce n'est pas si clair.
Du point de vue moléculaire le mécanisme de la contraction musculaire a vu son modèle très rajeuni ces dernières années et l'eau semble y prendre une part principale. Des minijets d'eau entre les molécules d'actine et de myosine lors de la contraction musculaire seraient la conséquence de la force mécanique de déstructuration de l'eau au voisinage des microfilaments qui glisseraient alors les uns par rapport aux autres. Ce qui a fait comparer le mécanisme de la contraction musculaire ainsi revisité à un moteur alternatif à vapeur (voir page sur l'eau dans la cellule).
Ensuite les élèves buttent fortement sur l'ajout de vocabulaire non négligeable pour décrire correctement la cellule musculaire. Bref, je ne crois pas que cela soit une bonne idée de développer cette partie hors programme.
Cependant, il n'est pas inintéressant de souligner les liens entre le programme de TS-spécialité et la partie sur la glycémie du programme de 1èreS. On peut ainsi - et de façon bien plus intéressante qu'avec le myocyte - faire le lien entre le glucose (chez les animaux ou le saccharose chez de nombreuses plantes), forme énergétique circulante ENTRE LES CELLULES, qui peut être mise en réserve , et l'ATP , forme énergétique INTRACELLULAIRE, qui n'est jamais mise en réserve et qui se trouve toujours en faible quantité dans les cellules.
Un exemple de métabolisme plus classique et qui pourrait davantage encore s'appuyer sur le programme de 1èreS est l'intervention de l'ATP, ou plutôt des nucléotides énergétiques en général (puisque c'est le GTP qui intervient surtout) dans la synthèse des protéines (je pense notamment au schéma présentant le cycle ribosomial qui est traité dans la page sur les enzymes).

Base de la classe de seconde à réinvestir :
- la notion de cycle biogéochimique

Le travail de nutrition regroupe l'ensemble des échanges de matière et d'énergie au sein de l'organisme et entre l'organisme et son milieu. Le carbone étant l'atome spécifique de la matière vivante il est légitime d'essayer de comprendre les relations "nutritives" entre les êtres vivants et les milieux environnants, à l'échelle de la planète, à partir de l'étude des formes de cet atome et des changements entre ces formes.

Les prémisses de l'interprétation de tels cycles pourraient être résumés par l'ancien adage: "rien ne se crée, tout se transforme"; ce qui se traduit ici par des bilans de matière et d'énergie entre réservoirs à l'échelle de la terre. Dans le cycle ci-dessous seuls les bilans de matière sont envisagés. La planète est décomposée en réservoirs (évalués en Gt: une gigatonne = 1 Gt = 10⁹ tonnes de carbone) où telle ou telle forme chimique prédomine et les échanges (notés flux de carbone en Gt par an) sont évalués par de savants (et plus ou moins hypothétiques) modèles.

(d'après Sciences de la Terre et de l'Univers, col, Vuibert, 2000 - Fig 9,2)

Ce cycle sera étudié à nouveau dans le thème de spécialité sur les climats du passé. Nous nous intéressons ici aux formes chimiques du carbone et aux relations entre ces formes.

Remarque:
la chimie organique au sens large s'intéresse au carbone; la chimie inorganique (ou minérale) aux autres éléments. À ce titre le CO₂ est une substance organique. (Et donc il est faux de dire qu'un autotrophe se nourrit de substances minérales). Cependant il existe une chimie des substances organiques naturelles qui s'intéresse aux composés organiques du vivant ou CHONPS (voir cours de seconde).

Les formes chimiques du carbone sont:

• pour le carbone inorganique (C oxydé):
  • solide: C (graphite, diamant), et les roches carbonatées CaCO₃ (calcite, nom du minéral ou calcaire, nom de la roche), (Ca,Mg)CO₃ (dolomie, nom du minéral ou dolomite, nom de la roche)
  • gazeux: CO₂ (CO)
  • en solution: CO₂ , HCO₃^-, CO₃^2- voir encadré ci-dessus sur les carbonates;
• pour le carbone organique des substances naturelles (C de plus en plus réduit) :
  • CH(OH))_n, dans les glucides, lipides, protides et acides nucléiques...voir l'annexe du cours de 1ère S;
  • (CH)_n, dans le sol et même le sous-sol la matière organique morte est réduite et décomposée en acides humiques (de l'humus = terre) puis en kérogène puis en roches carbonées combustibles (voir pour des détails les pages générales sur le sous-sol).

• au niveau chimique :
  ce sont des oxydoréductions (oxydation de la matière organique et réduction du dioxygène lors de la respiration; réduction du CO₂ et oxydation de l'eau lors de la photosynthèse), des précipitations, des sublimations (solide-> gaz), des vaporisations (liquide->gaz), des dissolutions, des solubilisations....
• au niveau biologique :
  les phénomènes sont la respiration-fermentation (oxydation de la matière organique avec libération du CO₂ sous forme dissoute en solution, en équilibre avec les carbonates et bicarbonates puis vaporisation au niveau des surfaces d'échange avec le milieu extérieur), l'assimilation (solubilisation puis fixation du dioxyde de carbone avec réduction dans la matière organique), mais aussi la formation de coquilles protectrices ou de squelettes ou encore de spicules calcaires chez certaines plantes (précipitation des carbonates).

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Objectifs techniques particuliers à cette partie :

- Schématiser le bilan énergétique et matériel au niveau d'un organisme de type producteur et de type consommateur ou d'un écosystème (Belin p 16, 21) .
- Expliquer les formes du carbone d'un cycle biogéochimique et les liaisons entre ces formes (le cycle lui-même n'est pas à mémoriser) (voir ci-dessus).