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Sources de cette partie:
Physiologie végétale, R. Heller (avec R.
Esnault et C. Lance), Masson, 1994; un incontournable
Biologie végétale, tome 2 : Organisation
végétative, D. Robert et A.M. Catesson, Doin,
1990
Biologie du développement, S.F. Gilbert, De Boek,
2ème édition, 2004
Cænorhabditis elegans; un organisme modèle en
biologie, Marie-Anne Félix, Michel Labouesse et
Laurent Ségalat, Hermann, coll. enseignement des
sciences, 2002
N° spécial de The International Journal of
Developmental Biology: Plant
Development (libre accès:
http://www.ijdb.ehu.es/web/contents.php?vol=49&issue=5-6)
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L'acception la plus large du
mot :
Le cours de seconde est
supposé
CONNU:
Comment les
cellules se multiplient-elles ?
La
reproduction est la multiplication des individus au sein
d'une espèce.
Qu'est-ce
qu'une espèce ?
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Un développement est un
phénomène1,
6 autonome
qui fait passer un être
vivant4
d'une forme immature initiale à
une forme finale
mature.
Les
développements sont des stades de la
reproduction2,
3.
Tout développement a
une dimension
évolutive2,5.
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Remarques:
1 - un phénomène du
vivant est donné et reste un mystère comme la
vie (voir fiche Qu'est-ce
que la vie
?).
Ceci signifie que la biologie va
s'efforcer de comprendre ce phénomène en
utilisant des modèles (ou en s'intéressant
à des mécanismes) en gardant présent
à l'esprit que nous ne cernerons pas toute la
richesse du phénomène.
2 -
Il n'est pas d'usage de
considérer le développement comme une grande
fonction du vivant alors qu'il est probable que tous les
êtres vivants se développent. Ceci peut se
justifier, par le fait que les développements
sont le plus souvent envisagés comme faisant partie
de la reproduction (et qu'il n'est donc pas
nécessaire d'en faire une fonction à part).
Mais cela reste discutable.
3 - On peut même considérer
que la mort est le stade final du développement; dans
ce cas le vieillissement est inclus dans le
développement. Habituellement cette phase est
appelée sénescence. Il n'est
donc pas rare que l'on présente le cycle de
vie d'un organisme (de la naissance à la
genèse d'un nouvel être vivant) comme un
cycle de développement. Je
préfère cycle de vie mais cela reste de toute
façon insatisfaisant car plusieurs dimensions
temporelles sont toujours superposées dans un cycle:
l'espèce,
notion évolutive, - une espèce ne meurt jamais
mais se transforme -, permet de présenter la
reproduction;
l'individu,
de sa naissance à sa mort, qui ne se reproduit pas
forcément, -c'est pour cela que l'on parle
plutôt de la flèche de la vie-. qui
présente un développement.
4 - Normalement on considère qu'il
n'y a pas de développement chez un unicellulaire mais
il est fort rare que les cellules soient isolées :
nombre de bactéries forment des colonies qui peuvent
alors être considérées comme des
individus pluricellulaires (voir cours
de seconde). C'est aussi le cas
de très nombreux protistes (voir Acetabularia
ou Dictyostelium). De plus il est probable qu'il y ait des
modifications cellulaires liées à l'âge
des cellules, même si elles ne sont pas
connues.
5 - Lorsque l'on parle "du"
développement ou de la "biologie du
développement", on sous-entend que derrière la
diversité des développements il y a une
unicité des mécanismes. Mais, plus
profondément encore, on parle de mécanismes
évolutifs communs qui fondent l'unité du
vivant. Il est donc raisonnable de rechercher des
supports universels (des lois physiques, chimiques, ou
biologiques...) aux mécanismes du
développement. Les modalités de
développements sont en nombre limité dans la
nature et permettent de regrouper des espèces
avec des types de développement
identiques. C'est un très ancien
critère de classification
phylogénétique.
6 - Lors des développements les
phénomènes observés sont nombreux :
morphogénèse,
organogénèse, histogénèse,
histolyse, division (multiplication cellulaire), mitose,
méïose, sexualisation, croissance, migration
cellulaire, différenciation, apoptose ...
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On ne peut pas traiter
le développement d'un organisme sans connaître
son cycle de vie. Comme le programme de seconde n'aborde pas
vraiment le thème de la reproduction (même si
j'en propose un
aperçu)
et que le méiose n'est vue qu'en classe de terminale,
il me paraît nécessaire de choisir au moins 3
cycles à présenter (ou à rappeler)
avant d'étudier les développements (par
exemple: l'acetabulaire ou l'ulve pour les Protistes, une
plante et un animal).
Normalement le développement chez les animaux fait
partie du programme de seconde et celui des plantes de la
classe de première S. Mais en fait, l'angle choisi
est plus que bancal (le plan d'organisation, et son
prétendu support génétique, pour les
animaux, comme introduction à une classification
évolutive; et la croissance cellulaire et la
morphologie générale, chez les plantes,
toujours avec leurs prétendus supports
moléculaires, introduction à une vision
dépassée du phénotype résultant
du génotype sous contrôle de l'environnement).
Je n'ai pas trouvé le moyen de suivre cet ordre par
trop illogique.
Dans ce cours, les développements sont des
phénomènes. Les mécanismes explicatifs
ne sont que des modèles et le modèle
molécularo-génétique n'est pas toujours
pertinent.
|
* zygote = cellule
sexuelle fécondée
**l'adulte est
l'individu sexuellement mature (capable de se
reproduire)
***le vocabulaire chez les
plantes est un peu particulier: le
gamétophyte donne les
gamètes (haploides = à n chromosomes)
et le sporophyte les spores
(diploïdes la plupart du temps = 2n chromosomes); dans
certains cycles les gamétophytes et les sporophytes
sont des plants séparés mais le sporophyte
peut pousser sur le gamétophyte (cas des mousses). Si
l'on essaie de conserver ce vocabulaire, chez les
Angiospermes, dans le cadre d'une vision évolutive,
le gamétophyte est réduit à
l'état d'un petite structure de quelques cellules
(grain de pollen, sac
embryonnaire...) et la plante est un
sporophyte.
(voir page cours
général sur la
reproduction)
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5
royaumes
|
type de
reproduction
|
-------------------
- - - - - - développement - - - - - -
-------------->
|
s
é
n
e
s
c
e
n
c
e
s
é
n
e
s
c
e
n
c
e
|
stade
initial
|
stades
intermédiaires
|
stade
final
|
cellule
|
structure
|
|
les
liens renvoient à des images de ce site ou
à des cycles de qualité
présentés sur des pages d'autres
sites sur internet
|
animaux
|
reproduction
sexuée
|
zygote*
|
cellule
nue entourée
d'une membrane de fécondation et
protégée par les organes maternels
(chez les vivipares)
uf
(chez les
ovipares)
|
embryon, ftus,
larve (dans le cas
d'un développementr
indirect), jeune,
adolescent...
|
adulte**
imago
(chez les insectes
)
|
|
exemple de
développement lors de la reproduction
sexuée de l'homme (10-17 ans)
|
ovocyte II
fécondé
= cellule "uf"
= zygote
= embryon stade 1 cellule
Ø =
120µm
|
développement
embryonnaire
(8 semaines chez
l'homme)
L < 30
mm
|
développement
post-embryonnaire
(ftal)
|
développement
post-natal
Ø ±> 50
cm
|
homme et femme adultes
(pubères)
|
Drosophila
melanogaster
|
pages sur ce
site:
développement
post-embryonnaire
(9 jours)
développement
embryonnaire (1
jour),
|
(image
: http://www.inrp.fr/ Acces/biotic
/develop/controle
/images/droso.jpg)
|
Cænorhabditis
elegans
|
cycle
de vie (en
anglais)
(http://www.wormatlas.org/ver1/handbook/fig.s/IntroFIG6.jpg):;
le ver
nématode est hermaphrodite avec
autofécondation, les ufs se
développent "in utero" et
sont pondus au stade 30 cellules; il y a 4
stades larvaires : L1, L2, L3 et L4);
l'intérêt de ce modèle
animal (dont le cycle dure 3,5 jours
à 20°C et que l'on peut
cultiver sur de la pomme de terre en
classe...) est que l'on connaît la
destinée de TOUTES les cellules
depuis le zygote jusqu'aux 959 cellules de
l'adulte, sans compter le génome
entièrement séquencé
: voir le site en anglais WORMATLAS)
|
ancienne page
sur
le développement
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|
reproduction
asexuée
|
fragment parental
multicellulaire obtenu par :
bourgeonnement,
strobilisation
(anneau)
scissiparité
(dédoublement)
|
--------------------------------->
|
nouvel individu
(pas toujours une forme
adulte, peut aussi être une forme
intermédiaire avant une seconde étape
de reproduction)
|
La
reproduction asexuée n'est présente
que chez les Spongiaires, les Cnidaires, les
Némathelminthes, les Plathelminthes et les
Annélides. Elle est absente notamment chez
les Mollusques, les Arthropodes, et les
Vertébrés. (voir
classification)
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|
plantes
|
reproduction
sexuée
|
graine,
spore
|
|
gamétophyte***
ou
sporophyte***
|
une
Angiosperme:
l'Iris
|
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cycle
de vie d'une Angiosperme
(plante
à ovules protégés par
une "urne" : aggeion en grec) -
http://www.colvir.net/prof/chantal.proulx/images/reproduction/Fig30_17.png
|
|
une
Gymnosperme:
le Pin
|
cycle
de vie d'une Gymnosperme
(plante
à ovules nus, du grec gymno
=nu)
http://www.colvir.net/prof/chantal.proulx/images/reproduction/Gymnospermes-cycle.jpg
|
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|
|
une
Bryophyte
(le Polytric)
|
|
cycle
de vie d'une mousse
(Bryophyte; du
grec bruon = mousse) -
http://www.colvir.net/prof/chantal.proulx/images/reproduction/Bryophyte-cycle.jpg
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|
une
Ptéridophyte:
le Polypode
|
|
cyle
de vie d'une fougère
(Ptéridophyte,
du grec pteros = aile) -
http://www.colvir.net/prof/chantal.proulx/images/reproduction/Pteridophyte-cycle.jpg
|
|
|
reproduction
asexuée
|
spore
fragments (quelques
cellules)
organes spécialisés
(nombreuses
cellules)
|
--------------------------------->
|
gamétophyte***
ou
sporophyte***
|
voir page sur
la
reproduction asexuée des
Angiospermes
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champignons
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reproduction
sexuée
reproduction
asexuée
|
spore (n)
spore (2n)
ou
cellule du mycelium (zygote)
|
--------------------------------->
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forme reproductrice
:
carpophore,
périthèce...
|
une champignon
supérieur à carpophore
(basidiomycète)
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cycle
de vie d'un champignon à
chapeau (=
carpophore) : en anglais
http://www.resnet.wm.edu/~mcmath/bio205/diagrams/botun03B.gif
Ce cycle a
l'avantage de bien montrer que le
carpophore est formé à
partir d'un mycélium issu de la
fécondation (sans caryogamie) de
deux mycéliums; la caryogamie
intervient dans les organes qui forment
les spores à la suite d'une
méiose.
Cependant le thalle du champignon est mal
représenté car il occupe un
volume beaucoup plus important (de l'ordre
de 1m3); de même la phase
de dispersion des spores et de croissance
des mycéliums haploïdes est
insuffisamment
soulignée...
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un champignon
supérieur à asques
(ascomycète) et
périthèce
Neurospora crassa
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cycle
de vie de
Neurospora
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http://www2.ac-lyon.fr/enseigne/biologie/photossql/images/perithece-t.jpg
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une champignon
supérieur mycorhizien à
asques (ascomycète) et
ascocarpe
Tuber melanosporum
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cycle
de vie de la truffe
http://melano.free.fr/photos/cycle de
la truffe.jpg
La fructification contenant les asques est
fermée (ascocarpe). Ce champignon
est aussi un mycorhize c'est-à-dire
qu'il vit en symbiose avec les racines des
arbres.
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protistes
|
reproduction
sexuée
reproduction
asexuée
|
spore,
zygote
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--------------------------------->
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adulte, colonie
(sporophyte***,
gamatophyte***)
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une algue verte
unicellulaire solitaire
(Dasycladacées):
Acetabularia
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Cycle de
développement de l'Acetabulaire
(partie
1,
partie
2)
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une algue verte
coloniale (en lames)
Ulva lactuca
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cycle
de vie de
l'Ulve; (ancien
dessin légende en anglais):
http://legacy.lclark.edu/~seavey/bio210/images%20for%20210/ulva_life_cycle.jpg
le cycle de
vie de l'entéromorphe - une autre
algue verte de nos marées vertes
bretonnes - est identique
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un
Cilié
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cycles
de vie de nombreux
ciliés
(en anglais facile,
notez le présence de deux noyaux;
lors de la reproduction sexuée le
macronucleus
dégénère) -
http://www.tulane.edu/~wiser/protozoology/notes/images/ciliate.gif
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un
unicellulaire allotrophe parasite
Plasmodium falciparum
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cycle
de vie du Plasmodium
falciparum
(agent du paludisme
= malaria) -
http://www.pasteur.fr/recherche/unites/ImmStr/images/cycle-vie.jpg
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une amibe
coloniale
Dictyostelium
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cycle
de vie de Dictyostelium
(en anglais
facile) :
http://dictyostelium.com/devcyc.gif
-
: phase
asexuée ("vegetative") et
sexuée.
D. est une amibe
acrasiale coloniale ou myxamibe, formant
des colonies rampantes (grex) puis
sporulantes (sporange à
pédoncule) ;
film de l'amide
se nourrissant de
bactéries
(http://cosmos.bot.kyoto-u.ac.jp/csm/movies2/M2_feeding_3.mov),
film montrant à gauche, une fois
que les bactéries ont
été mangées,
la
croissance des
sporanges,
(http://cosmos.bot.kyoto-u.ac.jp/csm/movies2/Dr_half_8min.mov)
un montage
photo des différentes étapes
de la croissance du sporange vues au
MEB) -
http://dictybase.org/Multimedia/LarryBlanton/dev.jpg;
figure
de Biologie du
développement
(http://8e.devbio.com/image.php?id=540)
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procaryotes
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reproduction
asexuée
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cellule,
spore
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--------------------------------->
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colonie
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une
bactérie filamenteuse
Streptomyces
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développement
d'une
bactérie filamenteuse de type
Streptomyces (anglais assez facile)
(ce genre produit
les 2/3 des antibiotiques
connus...)-
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