Cours de seconde

Biologie II - Cellule, ADN et unité du vivant (11 semaines)

programme de la classe de seconde, accueil, cours

Plan

3. La reproduction transmet la vie

La reproduction est «cette propriété commune à l'animal et au végétal, cette puissance de produire son semblable, cette chaîne d'existences successives d'individus qui constitue l'existence réelle de l'espèce» (Buffon -1748).

Tout d'abord, la reproduction est définie ici comme fonction globale du vivant (voir Qu'est-ce que la vie ?) c'est-à-dire au niveau d'un organisme et non d'une cellule unique d'un pluricellulaire.
Ensuite, le fait que la reproduction soit une notion liée à l'espèce et non à la vie (qui elle est individuelle) est une difficulté majeure qui ne peut pas être explorée à ce niveau d'enseignement. La reproduction est sans aucun doute une caractéristique majeure du vivant mais elle n'est pas réalisée (en acte) chez tous les êtres vivants ni par toutes les cellules.

3.1 - La reproduction est une multiplication des individus au sein d'une espèce

Fiche Qu'est-ce qu'une espèce ?

Une espèce biologique est la forme à laquelle appartient un être vivant de par sa naissance à partir d'un autre être vivant.

L'espèce ne meurt pas mais se transforme...
L'évolution est l'histoire de la vie ou de la transformation des espèces au cours des temps géologiques...

* le vocabulaire du mathématicien René Thom est expliqué sur la page des 4 causes.

La reproduction n'est pas une création d'un être vivant à partir d'un autre être vivant mais la création d'un nouvel être vivant au sein d'une espèce.

Dans le cadre de la vision continue de la vie et de l'espèce, la reproduction d'un individu au sein de l'espèce n'est donc plus la capacité de créer un nouvel être vivant à partir d'un individu, ce qui va fortement contre l'idée que le moins ne peut donner le plus; mais si c'est la réalisation des conditions nécessaires à l'apparition d'une nouvelle vie individuelle - saillance* - (au sein du continu de l'espèce - prégnance*), cela devient beaucoup plus simple.

Comme la notion de reproduction et celle d'espèce sont indissociables, la notion d'espèce est donc inséparable de la notion d'évolution. Définir l'évolution au niveau d'un seul individu n'est pas possible, même si ce sont des individus que l'on compare, soit au sein d'une même espèce, soit entre espèces que l'on considère comme différentes.

Pourquoi a-t-on besoin de parler d'espèce ? Pourquoi ne parle-t-on pas de reproduction au seul niveau d'un organisme ?
Parce que cette fonction globale n'est pas toujours le propre d'un organisme mais est toujours celle de l'espèce. Non pas dans la capacité à se reproduire, qui est bien une fonction de l'individu, mais dans son utilisation (on est pas obligé de se reproduire pour être totalement vivant). C'est le cas de nombreux unicellulaires (les amibes acrasiales par exemple) et même de bactéries (bactéries dites sociales) qui vivent en colonies et qui peuvent réaliser cette fonction non pas chacun séparément mais en la "déléguant" à quelques individus. On considère que c'est un premier pas vers la pluricellularité.
C'est donc une propriété incontournable de la société du moins dans sa globalité. Un individu peut ne pas se reproduire et dans ce cas sa vie s'arrête à sa mort. Mais c'est impossible pour une espèce car sinon cela signifie qu'il y a extinction. Une extinction signifie qu'aucun descendant ne perpétue l'espèce. On voit que la notion d'espèce, comme population interféconde dont les individus se transmettent la vie sous une forme particulière (species en latin c'est "ce qui se voit", c'est-à-dire la "forme visuelle" au sens le plus courant de "forme"), est indissolublement liée à la reproduction.
On arrive ainsi tout naturellement aux deux autres fonctions globales de relation et de nutrition qui sont aussi liées à l'espèce mais peut-être de façon moins évidente. Dans sa définition de l'espèce, qui date de 1989, Mayr fait mention de la niche écologique. Le mot écologique dérivant du grec oïkos (habitat) on peut non seulement y voir l'espace, le lieu, mais aussi les habitants. Donc les fonctions de relations entre les êtres vivants sont très certainement comprises dans cette définition. De la même manière la nutrition comporte toujours un volet relationnel que cela soit pour la recherche de l'énergie lumineuse ou la capture des proies. On peut, à mon avis, avancer comme argument, que la délégation de ces deux fonctions à des cellules spécialisées au cours de l'évolution, tout comme pour les fonctions de reproduction, est un indice de cette socialisation en cours chez les pluricellulaires.

TD espèces

Des lions, des chiens, des tigrons....des bactéries, des plantes, des insectes...
Du mauvais au bon usage de l'espèce.
Classification binominale et classification phylogénétique des espèces.

Les espèces apparaissent et disparaissent au cours de l'évolution.

En linguistique c'est le nom de "genre" qui est employé pour désigner un concept comme "table" ou "chaise". Les éléments particuliers, "telle table", "cette chaise", correspondent aux individus du vivant.

Voir Thom, le genre est continu (comme la vie), l'espèce est discrète.

 

L'espèce (du latin "specia" = "ce qui se voit") c'est la forme, non pas uniquement au sens géométrique (la forme dans l'espace) mais aussi au sens dynamique (ce qui fait qu'un être vivant présente cette forme changeante au cours de sa vie; pour l'homme par exemple, depuis l'embryon formé d'une seule cellule au vieillard, en passant par toutes les étapes de sa vie; pour une bactérie cette forme est plus simple mais change aussi au cours de sa brève vie du fait de sa croissance).

En fait on peut même parler de forme au sens philosophique d'Aristote du principe de vie de la matière (il divise l'être de toute corps matériel en matière et forme). On pourrait donc dire que l'organisme qui se reproduit donne vie à un nouvel être vivant composé de matière et de forme. La matière est en partie héritée (chromosomes, cytoplasme...) et en partie nouvelle (synthétisée selon le type trophique à partir de matière minérale ou organique venant du milieu extérieur...). La forme est elle aussi en partie héritée (forme génétique, ou information génétique, forme cytoplasmique ou information cytoplasmique et forme environnementale, ou information environnementale) et en partie nouvelle (déformation, transformation....tous ces mots désignant des processus pouvant modifier la forme à transmettre par hérédité).

Remarque:

Comme on distingue 2 grands types trophiques: l'autotrophie et l'allotrophie, on peut distinguer deux grands types de reproduction.

* je précise que ces mots sont des néologismes, plus ou moins heureux, inventés pour illustrer une comparaison qui me semble pertinente.

La reproduction asexuée ou autogenèse*, est solitaire.

Dans le cas le plus complet, elle conduit à la mort de l'être vivant géniteur. Le plus souvent l'individu père survit à la reproduction et peut engager plusieurs reproductions successives.

La reproduction sexuée ou hétérogenèse*, demande l'intervention des autres êtres vivants de la même espèce (et de sexe opposé).

"hétéro", comme différent est préférable à "allo", l'autre.

3.2 La reproduction asexuée est solitaire

On peut éventuellement associer à la reproduction asexuée les phénomènes de régénération qui sont une capacité de régénération complète ou partielle d'un individu à partir d'un fragment. Cette propriété, quasiment générale chez les Plantes reste assez rare chez les animaux. Une régénération totale est possible chez l'hydre mais elle n'est que partielle chez une Annélide ou une étoile de mer (Echinodermes Stellérides: un bras par exemple), ou encore très localisée comme chez les Crustacés (une pince par exemple).

Chez les eucaryotes unicellulaires les modalités cytologiques de la reproduction asexuée sont extrêmement variées et il ne faudrait pas croire que la division cellulaire vue dans le chapitre sur la nutrition rend compte de cette variété: la mitose binaire (Paramécie, Trypanosome...) n'est peut-être que l'exception parmi les mitoses multiples ou schizogonies (Plasmodium...) et autres bourgeonnements (Levure...). De nombreuses mitoses "atypiques" ont été rapportées chez les Protistes.
Chez les eucaryotes pluricellulaires animaux les modalités de la reproduction asexuée ne sont pas moins riches : scissiparité (Turbellariés, divers Annélides...), bourgeonnements (Spongiaires, Cnidaires, Annélides, Bryozoaires...) ou encore strobilisation (Scyphozoaires, Cestodes...).
La reproduction asexuée des Plantes (on parle aussi de multiplication végétative) est d'une richesse d'autant plus grande qu'elle a été explorée techniquement par l'homme. Elle est partiellement due à ce que l'on appelle l'embryogénèse indéfinie, c'est-à-dire la capacité qu'ont de nombreuses cellules différenciées de se dédifférencier et de donner, une fois extraites et cultivées dans des conditions particulières, un nouvel organisme entier. On pourra voir une page qui est consacrée à celle des Plantes à fleurs et à graines sur le site lié .

Il existe de très nombreux organismes, mêmes pluricellulaires, pour lesquelles on ne connaît pas de reproduction sexuée. Cela ne veut pas dire qu'elle n'existe pas.
D'un autre côté la reproduction asexuée pour être fréquente dans les 5 royaumes du vivant n'est pas connue dans tous les groupes. Elle est absente notamment chez les Mollusques, les Arthropodes et les Vertébrés.

Remarque:
il n'y a pas reproduction asexuée lorsque seule la fécondation manque à la reproduction sexuée (cas de protogynie ou protandrie, développement à partir d'un seule type de gamètes, femelle ou mâle respectivement).

3.3 La reproduction sexuée se fait à deux individus de sexe différent ou porteurs des deux sexes

C'est bien par comparaison avec la reproduction humaine que l'on désigne les différentes modalités de la reproduction chez tous les organismes vivants. Lors de la reproduction sexuée deux organismes (qui peuvent être unicellulaires) de sexe opposés (ou qui possèdent les deux sexes) produisent lors de la gamétogénèse des cellules sexuelles (ou gamètes). Lors de cette gamétogénèse a lieu une série de divisions particulières dont la méïose constitue le phénomène le plus remarqué. La rencontre des sexes permet celle des gamètes qui fusionnent lors de la fécondation. La fécondation est suivie du développement qui conduit à la maturité sexuelle, capacité à produire de nouveau des gamètes. Pour de nombreux organismes le développement peut se faire au sein de l'organisme maternel et les géniteurs peuvent encore longtemps assurer la nutrition et la protection de leurs descendants.
Les modalités, dans les divers royaumes du vivant, sont tellement variées qu'il est bien sûr hors de question de les aborder ici. Le but de cette partie est seulement d'ouvrir l'esprit des jeunes élèves à une biologie plus générale qui ne limite pas la reproduction à une duplication et à un mélange de chromosomes, ou pire, à un programme génétique de reproduction.

Remarques:
Les modalités de la méïose ne sont qu'au programme de terminale S.
Le fait d'inclure le développement dans la reproduction est discutable mais va de pair avec la vision de la reproduction comme caractéristique de l'espèce et non de l'individu.
La formation des gamètes (gamétogénèse) et leur émission suivie de la fécondation forme un ensemble de processus regroupés par certains sous le nom de sexualité, qu'ils séparent alors à la notion de reproduction, plus générale, qui comprend la reproduction asexuée. Cette vision est sans aucun doute à relier aux idéologies modernes concernant la sexualité désincarnée (voir PS4 sur la page sur la procréation).

La méïose est une suite de deux divisions successives qui, à partir d'une cellule mère donne typiquement 4 cellules sexuelles ou gamètes.

On qualifie de femelle la cellule sexuelle la plus grosse et habituellement immobile (ovocyte de ovo = œuf et cyto = cellule) alors que la cellule sexuelle la plus petite et mobile est appelée mâle (spermatozoïde).
Il existe des cas où les deux "sexes" donnent des cellules sexuelles identiques morphologiquement, la terminologie est alors inadéquate.

La fécondation est l'union de deux gamètes de sexe opposé, typiquement un ovocyte, femelle, et un spermatozoïde, mâle, en une seule cellule: le zygote.

Le développement est la transformation du zygote en organisme capable de produire des gamètes.

Le cycle biologique (ou cycle de vie ou encore cycle de reproduction) d'une espèce regroupe toutes les étapes depuis le zygote jusqu'à la formation d'une nouveau zygote à partir d'un ou de plusieurs individus (ou parle du cycle de vie de la grenouille ou du cycle de vie de l'homme mais pas de son cycle de vie en tant qu'individu).
Pour tous les unicellulaires, la vie est superposable au cycle de reproduction: elle commence au zygote et se termine à la méiose: elle n'inclut pas la mort (sauf si la cellule meurt avant de se reproduire).
La vie d'un organisme n'est plus superposable à un cycle à partir du moment où l'individu survit à l'émission des gamètes. Pour un pluricellulaire la vie se superpose davantage à une représentation linéaire du temps (c'est une flèche) depuis le zygote jusqu'à la mort de l'individu (on ne survit pas à sa mort en tant qu'individu dans ses gamètes). Cette notion est essentielle car elle ouvre toutes les questions sur la lignée germinale (voir plus loin) et, d'une façon plus moderne, sur les cellules souches.
Certains biologistes présentent cette notion différemment et affirment que les formes coloniales d'unicellulaires (comme les Volvox) sont les premiers organismes à inclure la mort dans leur cycle de reproduction (S. Gilbert par exemple: Biologie du développement p 36). Pour moi la mort ne fait pas partie du cycle.

Même chez les unicellulaires on parle de développement car la cellule issue de la fécondation (le zygote) se transforme avant de pouvoir donner des gamètes, même si cette étape est parfois plus réduite que la vie des gamètes. On s'est rendu compte notamment que du point de vue génétique le développement s'accompagnait de "l'activation de gènes particuliers" aussi bien dans une cellule unique que dans les différents tissus d'un pluricellulaire.

Seules les cellules sexuelles issues d'une méïose sont capables se fusionner naturellement entre elles lors de la fécondation. Ce sont des cellules particulières, notamment au niveau du nombre de leurs chromosomes. On est capable artificiellement de fusionner des cellules non sexuelles (réalisation d'un hybride) mais jamais on obtient d'embryon capable de se développer en individu complet. Par contre on peut obtenir, dans certains cas, des individus complets à partir de manipulation d'une seule cellule sexuelle. On connaît des cas naturels de développement à partir d'une seule cellule sexuelle: on parle de gynogénèse pour une cellule initiale femelle et d'androgénèse pour une cellule initiale mâle, ce qui est beaucoup plus rare. Dans le cas du clonage de la brebis Dolly on a fusionné (artificiellement) un ovocyte énucléé avec une cellule non sexuelle.

Les modalités de la reproduction sexuée sont tellement différentes chez les organismes des 4 royaumes eucaryotes qu'il est difficile de faire un schéma global. Il existe par exemple des organismes à la fois mâles et femelles (comme chez de nombreuses plantes à fleurs) mais la plupart du temps les individus s'échangent des gamètes mâles; ils ne pratiquent pas ainsi l'autofécondation (se féconder soi-même). La fécondation peut être externe (la grenouille mâle arrose de son sperme les ovocytes pondus par la femelle) ou interne (ce qui nécessite souvent un organe de copulation). La plupart du temps les embryons se développent dans le milieu extérieur mais avec des protections particulières.

Chez les pluricellulaires - et dans une certaine mesure chez certains unicellulaires coloniaux - le développement s'accompagne de la différenciation : apparition de différents types cellulaires.

On peut comprendre ce mot en deux sens :
- d'une part la différenciation morphologique: les cellules changent de forme.
- d'autre part la différenciation fonctionnelle : certaines cellules ne réalisent plus la totalité du travail cellulaire, il y a division du travail.
Une différenciation cellulaire fonctionnelle (et secondairement morphologique) est observée chez certains unicellulaires coloniaux comme les Volvox qui différencient des cellules nutritives et relationnelles et des cellules reproductives.
Une différenciation cellulaire morphologique (et secondairement fonctionnelle) est observée chez d'autres unicellulaires coloniaux comme les amibes acrasiales qui forment un appareil fructifère.
La limite entre changement de forme et différenciation n'est pas simple: de nombreuses levures par exemple sont connues pour présenter des formes sporulées ou filamenteuses selon les conditions d'environnement.

Tant que le changement de forme est réversible il est difficile de parler de différenciation.

À partir du moment où l'organisme survit à l'émission des gamètes, il se pose le problème de l'origine des cellules sexuelles capables de former les gamètes.

L'idée de base est simple et résulte de la même vision que celle présentée plus haut pour les unicellulaires: les cellules qui donnent les gamètes sont éternelles puisqu'elles transmettent la vie de parents à enfants sans discontinuité autre que la méiose et la fécondation. Ces cellules sexuelles forment la lignée germinale par opposition aux cellules mortelles, les cellules somatiques (du grec soma: le corps).

En fait, en culture, on sait actuellement maintenir en vie des cellules somatiques plus facilement que des cellules sexuelles. Le maintien en culture passe cependant par des possibilités de division et on observe toujours un vieillissement de la culture qui se solde par un arrêt des divisions, même pour les cellules cancéreuses qui, pourtant, se divisent très facilement spontanément.

Remarque: l'opposition soma-germen a peut-être un sens en embryologie mais cette distinction me paraît artificielle chez un adulte; il faut peut-être lier ces termes à l'association du psychologique (de l'esprit) et du somatique qui a donné le terme psychosomatique qui s'efforce de décrire l'union indissociable de l'esprit et du corps dans la nature humaine cartésienne. 

TD Reproduction chez Cœnorhabditis elegans

Cœnorhabditis elegans est un organisme modèle qui a donné lieu à d'innombrables documents disponibles sur internet (http://www.wormatlas.org/links.htm voir films division cellulaire: caryogamie et début de première division: http://www.mpi-cbg.de/downloads/movie/wildtypePG.mov, plusieurs autres divisions: http://www.bio.unc.edu/faculty/salmon/lab/mafia/wt.mov, division de blastomères isolés: http://www.bio.unc.edu/faculty/salmon/lab/isolated.mov

Un site incontournable (en anglais): http://www.wormatlas.org/
Voir notamment la page sur l'anatomie : http://www.wormatlas.org/handbook/anatomyintro/anatomyintro.htm
Pour des films voir la page de liens sur wormatlas mais visiter notamment : http://www.bio.unc.edu/faculty/goldstein/lab/movies.html
Cœnorhabditis elegans, un organisme modèle en biologie, Marie-Anne Félix, Michel Labouesse, Laurent Ségalat, Hermann, 2002
Un a suivi chez Cœnorhabditis elegans la lignée complète de toutes les cellules de ce ver Nématode d'environ un millimètre de long qui vit dans le sol et se nourrit de bactéries (on le cultive dans des boîtes de Pétri contenant de l'agar ensemencé par E. coli). Cela a été possible étant donné que cet animal ne possède que peu de cellules (959), atteint l'âge adulte en moins de 3 jours (50h à 25°C et 3,5 jours à 20°C) , est transparent et se reproduit très facilement en laboratoire étant donné qu'il est hermaphrodite (femelle, les mâles sont connus et permettent une fécondation croisée) avec autofécondation (un modèle animal très particulier qui est devenu le premier modèle génétique de pluricellulaire). L'étape marquante fût l'obtention d'un lignage cellulaire complet (disponible sous une image de 1,7Mo sur le site "WORM ATLAS": http://www.wormatlas.org/userguidepics/general%20guides/lineage1.jpg) par l'équipe de John Sulston à Cambridge en 1983, ce qui valu à ce dernier en compagnie de Sydney Brenner et Bob Horvitz de recevoir le prix Nobel de Médecine et de Physiologie en 2002. Cette prouesse nécessite un suivi (et donc un marquage ou un repérage) de toutes les cellules et surtout une reproductivité particulièrement fidèle d'un individu à l'autre. Cela semble être le cas. le nombre de divisions semble étonnamment stable d'un embryon à l'autre. Mais cette stabilité n'est peut-être qu'une exception ; le lignage cellulaire embryonnaire n'est pas stable chez les nématodes marins par exemple.

Ancien TP - Fécondation et premières étapes du développement embryonnaire chez l'hermelle

3.4 Des théories du développement

Théorie du programme génétique de développement

Le développement résulte de la mise en route progressive et coordonnée des différents gènes de chaque cellule (libération progressive de l'information génétique qui contiendrait le plan complet et déterminé de l'animal en construction). Il existerait un programme génétique qui résulterait de l'agencement des gènes et des interactions déterminées et fixées à l'avance entre les différents gènes, qui devraient être activés à tel ou tel moment du développement. Certains gènes appelés gènes "architectes" ou gènes homéotiques coderaient par des organes entiers ou des "déterminants" de ces organes.
Cette théorie semble avoir été émise pour la première fois par un illustre physicien : Erwin Schrödinger (1887-1961) qui dans son livre "Qu'est-ce que la vie ?", publié en 1944, parle déjà de programme génétique (voir une histoire de la génétique). Elle a été développée par les biologistes moléculaires et a surtout conduit à des travaux sur la drosophile, petite mouche du vinaigre. Elle semble actuellement dans une impasse (on a pas trouvé dans le génome le début d'une piste qui puisse nous faire penser à un programme et bien évidemment elle soumet toute information à l'information génétique, ce qui est assez réducteur comme vision du vivant) malgré le fait qu'elle soit enseignée notamment dans l'enseignement secondaire, alors qu'elle est en cours d'abandon par de nombreux chercheurs.
La racine latine homœo orthographiée homéo en français viendrait du grec homolos = semblable et n'est donc pas différente de la racine homo. Les homéogènes ou gènes homéotiques ont été définis chez la drosophile par les travaux de Edward Lewis à partir de 1948 (Edward B. Lewis, Christiane Nusslein-Volhard et Eric F. Wieschaus ont ainsi reçu le prix Nobel de physiologie et de médecine en 1995 pour leurs travaux concernant le contrôle génétique du développement embryonnaire). Ces gènes "architectes" - comme les ont nommé rapidement les journalistes- avaient été postulés car on observait une modification importante et reproductible du plan d'organisation de la mouche adulte (l'homéose ou homéosis désignant le changement d'une partie du corps en une autre) à la suite d'une mutation. Des homéoses ont été décrites bien avant la connaissance des gènes : on cite notamment William Bateson, qui , en 1894, en étudiant les variations intraspécifiques chez un coléoptère, observa notamment l'apparition de pattes à la place des antennes. Il fit des observations similaires chez les végétaux, où les étamines pouvaient par exemple être remplacées par des pétales. Il n'y a pas de raison, sauf idéologique, de penser que toutes les homéoses sont d'origine génétique.
Les termes "gènes du développement " désignent aussi des groupes de gènes isolés d'abord chez la drosophile puis chez des vertébrés et dont certains possèdent des séquences communes avec certains homéogènes (voir le travail du développement). Plus on étudie ces gènes plus il devient apparent qu'ils sont très répandus chez de nombreux organismes, qu'ils présentent plusieurs fonctions différentes et qu'ils ne contrôlent pas une partie spécifique de l'organisme mais peuvent être activés dans des parties différentes et à différents moments du développement.

Théories du développement autonome

Deux théories modernes du développement sont bâties sur l'idée d'autonomie.

  • Le développement embryonnaire ou ontogenèse (du grec ontos, l'être et genesis la naissance) semble obéir à une croissance orientée qui semble résulter elle-même d'interactions permanentes entre les différentes populations cellulaires qui s'engagent dans un processus de progression autonome ou différenciation autonome.
    La première étape étant l'activation de l'œuf (ou plutôt de l'ovocyte, cellule sexuelle femelle, par la fécondation (fusion avec le spermatozoïde) ou même sans spermatozoïde, ce qui n'est pas un cas si rare chez les animaux : le mécanisme étant nommé la parthénogenèse).
    Un individu est un ensemble composé de populations cellulaires. A chaque instant, ce qui détermine les caractères d'une population cellulaire, sont les interactions qu'ont les cellules de cette population entre elles et avec les populations avoisinantes. Une cellule appartenant à un tissu donné, présente telle ou telle activité par ce qu'elle est issue d'une division qui résulte de toutes une série d'événements et d'interactions qui ont déterminé, à un moment précis, son engagement dans tel ou tel processus : le type de travail d'une cellule ou d'une population dépend de son histoire embryonnaire. (on remarquera que, dans cette théorie, les informations essentielles sont les informations extracellulaires et les informations cytoplasmiques, alors que l'information génétique n'intervient que comme une information manipulée, exprimée par la cellule en vue de réaliser tel ou tel travail qui dépend de son histoire.
    Cette théorie repose sur une conception globale du vivant qui a de loin ma préférence. Elle a été élaborée dans le détail par Rosine Chandebois, professeur d'embryologie à l'Université de Provence (voir bibliographie, et la page sur le développement).
  • Nissim Amzallag (L'homme végétal : pour une autonomie du vivant, Gérard Nissim AMZALLAG, Albin Michel, 2003 (préface de Bernard Werber)) propose une véritable théorie de l'évolution à l'aide de sa notion de dissociation autonome. Les périodes de stabilité de l'organisme alternant avec des périodes de dissociation, initiées par l'organisme lui-même (sécrétion d'AMPc chez les bactéries, d'un stéroïde chez les pluricellulaires ?), qui lui permettent, après un retour transitoire des parties (cellules, organes) à plus d'autonomie, de retrouver un état NOUVEAU de stabilité qui émerge des nouvelles interactions existant entre ses parties et le milieu auquel l'organisme devient alors extrêmement sensible. C'est donc pendant ces crises (métamorphoses) qu'il y a adaptabilité et développement. L'état adulte d'un pluricellulaire serait la perte de la capacité à entrer en dissociation autonome selon les modalités régnant lors des crises du développement. Il expose enfin une théorie du développement psychique de l'homme et de la conscience en distinguant différents niveaux de dissociations plus ou moins autonomes. Le titre de son ouvrage fait référence à l'analogie de développement (rapporté à des dissociations autonomes) que l'on peut établir entre le cerveau (perpétuellement en crise de développement) et un végétal (possédant une embryogénie indéfinie). La résonance féconde entre la dissociation autonome de Nissim Amzallag et la progression autonome de Rosine Chandebois n'échappera à personne.
    Des données expérimentales étudiées chez quelques plantes avec des outils statistiques revisités sont présentées dans la page sur la variation.


L'acétabulaire, un modèle
pour la compréhension de la morphogénèse...
d'un unicellulaire.

L'exemple classique d'Acetabularia a été choisi par les collègues ayant conçu les manuels scolaires. Mais il s'est révélé délicat. Les présentations qui en sont faites dans les manuels sont souvent par trop inexactes et empêchent alors toute réflexion.

Sans pouvoir accéder aux publications historiques, on peut s'efforcer cependant de présenter des données moins dépassées : un travail en cours.

En travaux

expériences de Gurdon et autres expériences de transfert nucléaire: voir page d'histoire des sciences avec articles originaux: http://www.pnas.org/misc/classics4.shtml/
1. Spemann, H. (1938) Embryonic Development and Induction (Yale University Press, New Haven).
2. Briggs, R. & King, T. J. (1952) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 38, 455-463. |Article|
3. National Academy Press Biographical Memoir |Article|
4. Di Berardino, M. A. and McKinnell, R. G. (2001) Differentiation 67, 59 - 62. |Article|
5. Porter, K.R. (1939) Biol Bull Woods Hole 77, 233&endash;257.
6. Briggs, R. & King, T. J. (1957) J. Embryol. Exp. Morphol. 100, 269 - 312.
7. Fishberg, M., Gurdon, J. B., & Elsdale, T. R. (1958) Nature 181, 424.
8. Westhusin, M. et al. (2002) Nature 415, 859. |Article|
9. Hochedlinger, K. & Jaenisch, R. (2002) Nature 415, 1035 - 1038. |Article|
10.Wilmut, I. et al. (1997) Nature 385, 810-813.
11. Human Genome Project Fact Sheet
12. Shiels, P.G. et al. (1999) Nature 399, 316 - 317. |Article|
13. Jaenisch, R. et al. (2002) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99, 12889 - 12894. |Article|
14. Committee on Science, Engineering, and Public Policy, Board on Life Sciences (2002) Scientific and Medical Aspects of Human Reproductive Cloning (National Academies Press, Washington, DC). |Report|
15. Dennis, C. (2002) Nature 419, 334 - 336. |Article|
16. Gurdon, J.B., & Byrne, J.A. (2003) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100, 8048-8052. |Article|
3.5 Parenté et diversité des organismes
La parenté des organismes résulte de la reproduction.
La diversité repose sur une idée qui est celle de l'évolution: les êtres vivants se sont transformés au cours des temps géologiques.

Voir fiche : Qu'est-ce que l'évolution ?

3.5.1 - Le concept d'évolution affirme que les espèces se sont transformées au cours des temps géologiques

voir fiche Qu'est-ce qu'une espèce ?

L'évolution ou transformisme s'oppose au fixisme selon lequel les espèces ne se transforment pas ni ne se sont transformées.

Les mécanismes de l'évolution sont développées au sein de différentes théories de l'évolution.

voir fiche nommer-classer

3.5.2 Des classifications phylogénétiques

Nous avons maintenant tous les éléments pour comprendre les principes de la classification des êtres vivants. Classer nécessite de comparer. A la profonde unité structurale et fonctionnelle vue au niveau cellulaire et au niveau de l'information génétique dans les chapitres précédents, on va substituer une recherche des fondements de la diversité, notamment au cours du développement des pluricellulaires.

Cette classification doit pouvoir rendre compte de l'évolution des espèces au cours des temps géologiques. Les espèces dérivant probablement les unes des autres (la phylogénie, mot créé dans le sens actuel par Haeckel, vient du latin phylum= la lignée, ou du grec phulon = la race; et génie, genèse = la génération ou de genus = le genre), les mécanismes évolutifs doivent s'appuyer sur des facteurs de diversité à partir de points communs à l'ensemble du vivant.

facteurs d'unité
facteurs de diversité

la cellule avec tous ses composants et organites, y compris son information génétique, universellement composée d'ADN

cellule procaryote ou eucaryote

une seule cellule (unicellulaire)

plusieurs cellules différenciées (pluricellulaire) se répartissant le travail du vivant (division du travail)

des cellules presque identiques issues d'une cellule mère et formant une colonie (du point de vue de l'information génétique, on parle de clone lorsqu'on a une population de cellules qui ont la même information génétique)

des cellules diversifiées (spécialisées) en populations (tissus) qui restent cependant unies et coordonnées (organes) pour former un organisme

des organismes différents formant une société

des gènes en nombre fini codant pour des molécules particulières, des gènes très voisins se retrouvent dans des groupes très différents

des allèles variés correspondant à des versions différentes de ces gènes

un même gène, dans deux cellules différentes, ne conduit pas forcément aux mêmes produits: l'expression de l'information génétique dépend de l'environnement cytoplasmique et extracellulaire

des mutations peuvent affecter les gènes et être parfois conservées

chaque organisme maternel produit des cellules sexuelles (ovocytes) qui gardent et transmettent la mémoire des caractéristiques du groupe (mémoire ovocytaire)

l'information génétique des cellules sexuelles maternelles ou paternelles (germinales) est différente de celle des cellules non sexuelles (somatiques)

les conditions de développement sont toujours les mêmes au sein d'une espèce (information extracellulaire)

en modifiant les conditions de développement on peut modifier le développement embryonnaire de façon grossière (embryon à deux têtes ou autres monstruosités) mais aussi beaucoup plus fine avec des produits injectés dans l'embryon ou en réalisant des greffes

le nombre de types cellulaires formant des tissus (histologie) est réduit (par exemple les systèmes nerveux des animaux sont composés de quelques types cellulaires très semblables dans les différents groupes)

l'arrangement dans l'espace, les symétries, la forme des organes, la répartition des types cellulaires (anatomie) permet la réalisation d'une grande variété de formes organiques

Un exemple:
une classification évolutive des animaux
principalement à partir de caractères embryonnaires (les noms en italiques correspondent à des embranchements, les points de suspension indiquent qu'il y a d'autres groupes non cités):

diblastiques:
animaux possédant deux feuillets embryonnaires (le feuillet externe donne une couche de cellules orientées vers le travail de relation et le feuillet interne possède des cellules plutôt orientées vers le travail de nutrition et de reproduction) - pas de symétrie - tous marins

Spongiaires (éponges),
Cnidaires (coraux et autres organismes possédant des phases méduses sexuées et des phases polypes, asexués),
Cténaires

triblastiques:
animaux possédant trois feuillets embryonnaires (le feuillet externe est surtout composé de cellules qui s'orienteront vers le travail de relation, le feuillet interne vers le travail de nutrition et le feuillet intermédiaire vers le travail de reproduction et de relation) - la plupart du temps symétrie bilatérale pouvant être altérée dans les phases terminales de l'embryogenèse

acœlomates:
pas de cœlome, c'est à dire une cavité qui creuse le feuillet intermédiaire de l'embryon

Plathelminthes (vers plats)...

pseudocœlomates:
le feuillet interne se creuse secondairement d'une cavité après le développement embryonnaire

Rotifères,
Némathelminthes (vers ronds)..

cœlomates:
le feuillet interne est creusé chez l'embryon d'une ou de plusieurs cavités

N.B. dans cette classification, toujours en usage, les critères principaux sont d'origine embryonnaire. Ce sont eux qui déterminent les types cellulaires et les symétries. La phylogénie est sous-jacente si l'on prend en compte la complexification et la diversification des tissus entre la première ligne et la dernière ligne du tableau.
Une remarque pédagogique: à mon avis une classification utilisable est une classification mémorisable (voir-ci-dessous).

prostomiens:
l'orifice de la blastula ou blastopore donne la bouche de l'embryon

Annélides (vers annelés),
Mollusques (à corps mou dont les Gastéropodes, les Lamellibranches et les Céphalopodes),
Arthropodes (à "pattes" articulées dont les crustacés, les insectes...)...

deutérostomiens:
l'orifice de la blastula donne l'anus de l'embryon

Echinodermes (dont les oursins et les étoiles de mer à symétrie pentaradiée),
Tuniciers,
Vertébrés...

Classification phylogénétique cladiste des animaux (d'après Biologie du développement; S.F. Gilbert, De Boeck, 2004, fig. 2.21 et http://www.americanscientist. org/content/AMSCI/ AMSCI/Image/ FullImage_ 20041123152054_307.jpg )

Pour le texte (en anglais) voir par exemple: The origin of body plan (http://www.americanscientist. org/template/AssetDetail/ assetid/39001/ page/3#39113)

Si l'on reprend les mêmes groupes que dans la classification évolutive ci-dessus on obtient le tableau suivant, qui est aussi mémorisable pour un élève de seconde :

diblastiques, symétrie radiaire

Spongiaires
Cnidaires

triblastiques, symétrie bilatérale

prostomiens

spiralia (Lophotrochozoaires)

Plathelminthes
Mollusques
Annelides

mues (Ecdysozoaires)

Némathelminthes
Arthropodes

deutérostomiens

Echinodermes
Tuniciers
Vertébrés

On voit que le point essentiel est la disparition du critère "cœlomate / pseudocœlomate / acœlomate" comme élément classificatoire principal.
Ce qui a pour conséquence de placer les Némathelminthes au plus proche des Arthropodes dans un nouveau groupe : les Ecdysozoaires, qui présentent des mues. (Ce rapprochement est du notamment à l'étude moléculaire de certains ARN (ARNr). Tous les caractères utilisés ne sont bien sûr pas précisés, mais seulement les plus significatifs).
Comme le cladogramme a l'ambition de présenter des caractères polarisés, c'est-à-dire, pertinents pour l'évolution, la présence de mues pour ce clade est un caractère définissant une homologie de filiation. Ce caractère peut se retrouver dans d'autres groupes (clades) mais il est alors considéré comme une analogie (caractère convergent ou bien homoplasie) (voir nommer-classer et cladisme).

On peut penser qu'il est encore trop tôt, en seconde, pour commencer à discuter du sens des classifications. Et pourtant, en terminale, on s'appuiera sur des classifications sans avoir pris le temps de les justifier. Voici quelques repères dans la jungle des classifications cladistes, à partir d'un article de référence
(---> Sina. M. ADL et al., 2005).

Table 1 de l'article

 

nommer, classer : une fiche de seconde

le cladisme, approfondissement

Pour ce qui est des 5 royaumes:
 Le royaume des Procaryotes a été divisé, les bactéries vraies (Eubactéries) forment un premier groupe, au même niveau que les eucaryotes, mais on a séparé les archéobactéries (Archae) contenant certaines bactéries à métabolisme particulier: méthanogènes, halophiles...

Pour les Procaryotes, le Bergey's Manual (l'outil papier de systématique des bactéries à l'usage des microbiologistes) est plus ou moins relayé par le site : http://www.bacterio. cict.fr/ index.html

 

Le royaume des Protistes (Protista) n'a plus de réalité en l'on retrouve ses représentants dans plusieurs dizaines de clades au sein des eucaryotes.

Les "sujets" du royaume des champignons (Mycètes) sont restés relativement groupés (Fungi) même si on les place maintenant dans le groupe des Opisthokonta qui contiennent aussi les Métazoaires (Metazoa). On y retrouve les 2 grandes divisions: Ascomycètes (Ascomycota), Basidiomycètes (Basidiomycota) mais aussi 6 autres : Chytridiomycetes, Glomeromycota, Microsporidia, Urediniomycetes, Ustilaginomycetes et Zygomycota.

Les plantes (Plantae) sont scindées d'une part en Phaeophyceae (anciennes algues brunes), au sein du groupe des Stramenopiles, sous groupe des Chromalveolata, et d'autre part en Charophyta, groupe des Archaeplastida et sous-groupe des Chloroplastida ; ce dernier groupe comprend, au même niveau, le sous-groupe des Rhodophyceae, ou algues rouges. Pour un aperçu d'un cladogramme voir une représentation d'une classification simplifiée des organismes "eucaryotes verts". Normalement, la classification des plantes devrait être abordée en première S, mais elle est, à mon avis, encore inaccessible à ce niveau d'enseignement.

Les animaux (Animalia) sont placés dans le clade des Metazoa, au sein des Opisthokonta (comme les champignons). Pour un cladogramme, voir ci-dessus.

Un des articles de référence datant de 2005 et donnant une classification des eucaryotes (en anglais évidemment) ; libre accès en 09/2008 : Sina M. ADL et al. (2005) The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists The Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5) , 399-451 doi: 10.1111/j.1550-7408.2005. 00053.x

Comme les classifications cladistes restent relatives (les cladogrammes ne sont pas comparables entre eux) il est nécessaire de souligner que l'idée d'un cladogramme UNIQUE du vivant (et donc d'une seule classification) est très éloignée des fondements du cladisme. Les arbres phylogénétiques cladistes ne sont PAS des illustrations de l'histoire des êtres vivants (voir fiche nommer-classer) et donc pas un "arbre de vie", qui reste un rêve pour un phylogéniste non relativiste mais pas pour un cladiste. Il faudrait davantage voir ces cladogrammes comme des zooms réalisés avec différents appareillages optiques -filtrants certaines longueurs d'onde - et donnant chacun une vue originale, et partielle, des relations de parenté existant entre les êtres vivants actuels ou passés.

De plus il faut souligner que l'empressement des phylogénéticiens utilisant l'outil cladistique à contester la validité de tel ou tel phylum de définition ancienne repose la plupart du temps sur des résultats d'études moléculaires (très couramment sur des ADN associés à des ARN ribosomiaux par exemple). Certes, les caractères moléculaires ne sont pas les seuls pris en compte, mais ce sont souvent eux qui sont déterminants pour le choix des groupes (ingroup et outgroup) qui sont à la base de la méthode cladiste. Cette multiplicité et ce relativisme revèlent davantage, à mon sens, l'absence d'une théorie de l'évolution moléculaire (plus ou moins réduite à un mutationnisme aléatoire car la sémiologie de l'ADN n'est pas une question simple, voir le cours de 1èreS), qu'une véritable avancée dans la compréhension de l'évolution, et donc de classifications phylogénétiques pertinentes. Il ne faut pas oublier que la cladistique ne repose sur aucun mécanisme évolutif particulier et se satisferait d'une théorie évolutive moins mécaniciste et moléculariste (voir théories de l'évolution).

Si je pense que l'introduction de la systématique phylogénétique (cladistique) dans l'enseignement était nécessaire, je ne pense pas que cela ait été fait avec une prudence suffisante, principalement du fait des implications philosophiques des classifications. En désaccord avec les idées de certains collègues, qui sont diffusées par les sites associés à l'INRP , j'affirme la pertinence des classifications naturelles basées sur des observations et des analogies (et tout particulièrement au collège et dans le primaire) permettant de fournir aux élèves des bases mémorisables. Vouloir déraciner de l'esprit enfantin l'idée d'une classification naturelle est une idéologie inacceptable (voir nommer-classer). D'ailleurs les activités pédagogiques proposées dans ce sens n'ont souvent qu'un rapport lointain avec la méthode cladiste (voir par exemple : http://acces.inrp.fr/evolution/evolution/relations-de-parente/enseigner) par le fait même que les éléments fondamentaux de la méthode: définition des groupes et polarisation des caractères, est TOTALEMENT inaccessible à l'élève : ces exercices tournent à l'acquisition de la pratique d'un logiciel (phylogène) et s'éloignent des objectifs d'observation et d'analyse d'une leçon de science expérimentale.