2. La nutrition, une fonction globale Quelle nourriture un organisme consomme-t-il ? Peut-on modifier son régime alimentaire ? Quelle nourriture minimale doit-il consommer pour survivre ? .... Tant de questions et tellement de réponses différentes pour chaque organisme.				L'affirmation du programme: «Les activités fondamentales des cellules telles que le métabolisme et la division sont sous le contrôle d'un programme génétique» relève pour moi de la pétition de principe et je refuse de la colporter (certains manuels scolaires n'en touchent pas mot d'ailleurs (Belin) ou sinon sous forme d'exercice (Bordas, quoique la nouvelle édition en fasse un paragraphe du cours)).
		2.1 La nourriture des êtres vivants se compose de matière et d'énergie.
énergie capacité de travail; force vitale; en physique, elle est exprimée en joules (J) et caractérise la capacité d'un système à modifier l'état d'autres systèmes en interaction avec lui matière minérale qui contient des minéraux, composants des roches; s'oppose à organique. Pour les chimistes la chimie minérale s'intéresse à tous les éléments chimiques autres que le carbone (C); on dit aussi la chimie inorganique. L'eau (et ses éléments minéraux dissous) est une substance minérale. Mais l'eau dans la cellule n'a plus les propriétés des substances minérales pures. L'eau dans la cellule n'est jamais un solvant (voir page sur la cellule). Il faut donc préciser l'état de l'eau: minérale sous les trois états à l'extérieur de l'organisme, liquide dans la cellule (en très petite quantité), liquide dans les liquides sanguins ou lymphatiques, mais surtout eau interfaciale (plus proche de l'état solide que de l'état liquide): on pourrait parler d'eau intracellulaire, mais le terme est vague. La biochimie manque d'outil pour désigner les états de la MATIÈRE VIVANTE. organique qui contient des composés du carbone ET que l'on trouve dans les organismes vivants; s'oppose à minéral; en biologie les substances organiques sont classés en glucides, lipides, protides et acides nucléiques: ce sont des CHONPS (composés de C (carbone), H (hydrogène), O (oxygène), N (azote), P (phosphore) et S (soufre)). Pour les chimistes la chimie organique au sens large s'intéresse à tous les composés carbonés qu'ils soient ou non issus du vivant. Mais il existe aussi une acception qui rappelle une conception plus ancienne (Lémery 1690) d'une chimie des substances organiques du vivant, ou encore, chimie des substances organiques naturelles. On ne peut pas dire que le CO2 est une substance minérale. Un autotrophe ne se nourrit pas de carbone minéral. Il ne se nourrit pas uniquement à partir de substances minérales (ni plus ni moins qu'un allotrophe). Il consomme du carbone oxydé et absorbe des substances minérales avec sa boisson. vivante En résumé: la matière vivante est celle des êtres vivants. La distinction organique-minéral étant délicate à utiliser il est préférable d'étudier pour chaque élément et pour chaque substance l'état de la matière dans l'être vivant. * l'eau (H2O): gazeuse, liquide, interfaciale (liée à de grosses molécules) * des éléments minéraux, sous forme d'ions, le plus souvent liés à de grosses molécules * des gaz: CO2, O2, le plus souvent sous forme ionisée (HCO3- et CO32- pour le CO2) ou liées à de grosses molécules transporteuses * de petites molécules (sous-entendu carbonées): acides, alcools... * de grosses molécules ou macromolécules (sous-entendu carbonées) qui sont des polymères (voir ci-dessous): glucides complexes (sucres), acides nucléiques (voir prochain chapitre ci-dessous), protéines * les lipides (acides gras et graisses) sont classés à part, car ce ne sont pas des polymères mais ils peuvent constituer de grosses structures (gouttelettes, plans ou membranes...).
Remarque
Un polymère est une molécule composée de sous-unités identiques (ou monomères) reliées par des liaisons fortes (covalentes) Des polymères... comme des colliers de perles (chaque perle est un monomère)				homopolymères: les perles sont toutes identiques (un seul type de monomères) -O-O-O-O-O-O-O-O-O-O-O- ou -o-o-o-o-o-o-o-o-o-o-o-o-o-o- deux types d'homopolymères sont possibles avec deux types de monomères
				copolymères : les perles sont de taille différente (ici 2 types de monomères) -O-O-o-O-o-o-o-o-O-O-o-O-o-O-O-o-o-o- de très nombreux types de copolymères sont possibles avec deux types de monomères (cela dépend de la longueur du polymère)
Une nourriture est ce qui permet à l'organisme de se nourrir. Elle doit comprendre de la matière et de l'énergie. La matière peut provenir soit de l'air soit des autres organismes, sans oublier la boisson qui est nécessaire pour tous. L'énergie peut être le soleil ou l'énergie chimique contenue dans les minéraux ou encore dans les composés organiques (pour des détails voir &2.4 de l'ancien cours d'immunologie de TS).
		2.2 Il existe deux grands types trophiques [l'autotrophie (se nourrir seul) et l'hétérotrophie (ou plutôt l'allotrophie - se nourrir des autres)] et 3 types accessoires
On regroupe les organismes par type trophique (du grec "trophein" = "se nourrir"). On désigne par là un type de travail de nutrition.		se nourrir seul "autotrophie" au sens large		se nourrir d'air et de soleil (autotrophie (au sens restreint au carbone) et phototrophie) Plantes, nombreux Protistes, certaines bactéries (comme les bactéries bleues)		Les trois types accessoires se nourrir d'air pour le carbone et de minéraux pour l'énergie (autotrophie (au sens restreint au carbone) et chimiolithotrophie) certaines bactéries se nourrir des autres pour sa matière carbonée, mais de soleil pour l'énergie (hétérotrophie (au sens restreint pour le carbone) et phototrophie) certaines bactéries se nourrir d'air pour le carbone, mais trouver son énergie dans la matière d'autres organismes (autotrophie (au sens restreint pour le carbone) et chimioorganotrophie rares bactéries
Au sens restreint l'autotrophie est la capacité à trouver sa matière carbonée dans le dioxyde de carbone de l'air. Au sens large l'autotrophie englobe aussi la capacité à utiliser l'énergie lumineuse du soleil comme source d'énergie (phototrophie).		Un être vivant peut se nourrir seul, c'est-à-dire sans l'aide d'autres êtres vivants, il est alors à proprement parler autotrophe (au sens étymologique de "se nourrit seul").
Au sens restreint l'hétérotrophie est la capacité à utiliser la matière organique comme source de matière carbonée. Au sens large l'hétérotrophie englobe aussi la capacité à utiliser l'énergie chimique (chimiotrophie) de ses proies vivantes ou mortes ou d'hôtes parasités ou associés en symbiose.		se nourrir des autres hétérotrophie au sens large ou "allotrophie"		ne se nourrir que des autres (hétérotrophie (au sens restreint au carbone) et chimiotrophie) Animaux, Mycètes, nombreux Protistes, nombreuses bactéries
		Un être vivant peut se nourrir des autres de façon plus ou moins étroite, il est hétérotrophe au sens large ou, mieux, allotrophe (ceci est un néologisme formé à partir du grec "allo" = "les autres").
				Dans cette "classification" on peut peut-être mieux voir en quoi le royaume des bactéries innove du point de vue du métabolisme (colonne de droite). On aurait tendance à considérer ces pistes comme autant d'étapes évolutives aujourd'hui abandonnées, qui ne sont conservées que dans quelques groupes reliques. royaume autotrophie hétérotrophie Procaryotes x x Protistes x x Mycètes x Plantes x Animaux x
Remarque (voir TP):		Comment suivre expérimentalement le métabolisme ou déterminer simplement le type trophique d'un organisme ?
		Les notions qui suivent NE SONT PAS AU PROGRAMME, mais elles ont déjà été utilisées au collège; il ne s'agit ici que d'employer les mots sans approfondir les concepts;		La photosynthèse (synthèse de matière organique à la lumière) fait partie du métabolisme des autotrophes phototrophes comme les plantes et de nombreuses bactéries. La réception de lumière (énergie lumineuse) et sa conversion en énergie chimique se font grâce à des pigments comme la chlorophylle (phase de phototrophie) et s'accompagnent de rejet de dioxygène suite à la coupure des molécules d'eau (photolyse de l'eau). L'énergie chimique sert ensuite à la synthèse de matière organique à partir du CO2 qui est donc consommé, ce qui est le signe de l'autotrophie vis-à-vis du carbone.		La respiration fait partie du métabolisme de nombreux organismes aussi bien autotrophes que hétérotrophes, phototrophes ou chimiotrophes. C'est un échange gazeux entre le milieu extérieur et l'organisme. L'organisme consomme du dioxygène et rejette du dioxyde de carbone. Le dioxygène est utilisé, et le dioxyde de carbone est produit, dans les réactions de dégradation (catabolisme) de substances organiques, essentiellement pour produire de l'énergie chimique pour la cellule (chimiotrophie). La plupart des cellules eucaryotes respirent puisqu'elles dégradent de la matière organique, quel que soit leur type trophique. Ainsi, même les cellules chlorophylliennes, que l'on pourrait croire autotrophes réalisent aussi une chimiotrophie. Il faut donc réserver ces types trophiques aux organismes et non à une seule cellule d'un pluricellulaire.
		Du point de vue du bilan, et en termes d'échanges gazeux, photosynthèse (rejet de dioxygène, absorption de dioxyde de carbone) et respiration (rejet de dioxyde de carbone, absorption de dioxygène) semblent antagonistes (avoir des échanges opposés), mais les gaz absorbés et produits n'ont ni la même origine, ni le même rôle. Ce bilan sera repris dans le chapitre sur l'écosystème terrestre. Respiration cellulaire O2 -------> H2O C6H12O6 --------> CO2 Photosynthèse H2O -------> O2 CO2 --------> C6H12O6 C6H12O6 + 6 O2 (1) ------------------> <------------------ (2) 6 CO2 + 6 H2O (1) équivalent au bilan de la respiration et (2) équivalent au bilan de la photosynthèse (il faut ajouter la présence de lumière)
Sais-tu quels sont les aliments essentiels de la plante, en plus de l'eau de "boisson", qui ont permis au saule d'atteindre 74 kg en ne consommant que 57 g de "terre".		Un petit exercice d'histoire... Jan Baptist Von Helmont (1577-1644), comme les chimistes de son époque, considérait que la terre n'est pas un élément, car elle résulte de la transformation de l'eau. Il démontra son hypothèse en faisant pousser un jeune saule dans une caisse de bois contenant une quantité de terre bien déterminée. Après arrosage, durant cinq ans, avec de l'eau de pluie filtrée sur tamis, il observa que le poids de l'arbre avait augmenté de 74 kg, tandis que celui de la terre n'avait diminué que de 57 g. La terre n'ayant accusé aucune variation sensible de poids, c'est donc l'eau qui s'est changée en bois et en racines, c'est-à-dire en substances solides que l'on qualifiait de « terre ». (in EU)
		Remarque (d'après Esquisse d'une sémiophysique, Thom, 1988, p 69-71): la morphologie des organismes repose sans aucun doute sur le travail de nutrition.		* Pour les organismes de petite taille, unicellulaires procaryotes et eucaryotes, la forme globale est une boule (topologiquement), plus ou moins allongée, avec plus ou moins de prolongements et la nutrition demande soit un passage des nutriments ou déchets à travers les structures limitantes (paroi par exemple), soit une déformation de cette limite (phagocytose, exocytose...). * certaines associations symbiotiques renforcent ces idées en montrant comment deux types trophiques peuvent s'interpénétrer: les lichens, associations de mycétes et d'unicellulaires autotrophes conduisent à des formes végétales en lames plus ou moins ramifiées; ou encore les coraux, associations entre des animaux diblastiques allotrophes et des unicellulaires autotrophes conduisent à des "arborisations animales" qui les ont longtemps fait appeler zoophytes.		* Pour les organismes de plus grande taille (pluricellulaires) les allotrophes doivent mettre en jeu des dispositifs de capture des proies (tentacules, lacets, filets, pièces buccales...) qui vont de pair avec des organes locomoteurs et sensoriels de plus en plus sophistiqués; alors que les autotrophes s'identifient à leur milieu environnant en occupant l'espace, on croissant vers la lumière, ce qui fait que leur forme est ramifiante (leur croissance est dite indéfinie, car elle ne semble pas avoir de limite nette dans l'espace). Les botanistes ont depuis longtemps modélisé la croissance des plantes avec des algorithmes basés sur les fractales.
		2.3 Il existe 4 relations trophiques chez les allotrophes
		Chez les allotrophes les relations trophiques peuvent être de type consommation (un animal phytophage par exemple mais aussi une bactérie sur un cadavre ou encore un vautour sur une carcasse de mammifère), prédation (capture de proies: capture d'une bactérie par un unicellulaire par exemple; mais aussi d'un nématode (animal) par un mycète; ou encore d'une mouche par une plante carnivore comme une Drosera), parasitisme (un organisme parasite vit de façon obligatoire aux dépens d'un autre, appelé hôte; une tique sur un chien par exemple) ou encore symbiose (une association à bénéfices réciproques; des unicellulaires chlorophylliens avec des mycètes dans les lichens ou des unicellulaires chlorophylliens avec des coraux).
		2.4 Se nourrir c'est aussi croître*				*La croissance est un terme non spécifique aux biologistes qui désigne l'augmentation d'une grandeur au cours du temps. En biologie on peut étudier la croissance à différents niveaux d'organisation, ce qui conduit à des mécanismes fort différents : depuis l'accroissement de volume d'un organite à l'accroissement d'une population par des multiplications reproductives (qui sont des multiplications cellulaires pour des unicellulaires, mais qui sont des phénomènes autrement plus sophistiqués chez des pluricellulaires). Nous nous intéressons ici aux phénomènes de croissance tournés vers la nutrition (donc, qui ne produisent pas d'augmentation du nombre d'individus).
Réseau mitochondrial de la levure de bière Les prises de vue qui défilent sont espacées de 3 min; barre = 2 µm; avec l'aimable autorisation de J. Nunnari		Nous nous efforcerons de ne pas confondre ici la muliplication cellulaire et la division cellulaire (voir cours suivant de seonde) Diviser = séparer en plusieurs parties Multiplier = reproduire, ajouter un nombre à lui-même une certain nombre de fois...
		Les nombreuses variations en nombre (multiplication, mais aussi fusion) et en forme des organites des cellules eucaryotes en fonction de leur état de nutrition est un domaine encore peu exploré. On ne peut s'empêcher de citer les magnifiques images des variations du réseau tubulaire mitochondrial de la levure de bière par Gustavo Pesce et Peter Walter - du CDROM de Biologie Moléculaire de la Cellule (Flammarion-Médecine Sciences) - (non trouvés sur le net mais il reste celle de Jodi Nunnari (http://www.ucsf.edu/sedat/Images/ mitoanim.gif), nettement moins belles mais tout de même parlantes : les photos sont prises en fluorescence (mito-GTP), chaque sous-image gif est séparée de 3 min, le fichier gif contient 14; pour mieux observer le phénomène j'ai porté à 5 secondes le temps d'affichage de la première image avec la barre d'échelle de 2 µm, puis chaque image suivante est séparée d'une seconde (pour ceux qui auraient accès à l'article de référence voir Shaw JM, Nunnari J, 2002, Mitochondrial dynamics and division in budding yeast. Trends Cell Biol. 2002 Apr;12(4):178-84.PMID: 11978537)
		Chez un procaryote qui forme une colonie (la plupart des bactéries) les multiplications cellulaires peuvent être regardées non pas comme des multiplications de reproduction, mais comme des multiplications de croissance ou de développement (de la colonie). C'est la colonie bactérienne qui est le véritable individu (multicellulaire) et chaque bactérie n'est qu'une cellule de cet individu. C'est la thèse développée notamment par James Shapiro (voir par exemple http://shapiro.bsd.uchicago.edu /Shapiro98AnnRevMicro.pdf).				La multiplication bactérienne et ses caractéristiques est à mon avis bien mieux placée ici qu'en 1èreS où l'on est obligé de la traiter en plus de la mitose. Ce qui permettrait alors en 1ères S de se focaliser sur la seule question de la réplication de l'ADN qui finalement est la seule au programme. Et pour les secondes se serait une ouverture à une compréhension plus large de la multiplication cellulaire.
		Chez les eucaryotes unicellulaires, les multiplications sont considérées comme des multiplications de reproduction à moins que l'on considère le niveau de la colonie. Cependant, c'est clairement l'état nutritif de la cellule qui est le déclencheur de la multiplication.				La "mitose" vient aussi tout naturellement ici comme phénomène de croissance et de renouvellement cellulaire, ce qui permet d'éviter la réduction par les élèves de l'héritage aux mécanismes génétiques qui ne devraient pas être traités avant la terminale : que l'on parle de chromosomes, oui, mais pas de gènes.
		Chez un eucaryote pluricellulaire, les multiplications cellulaires (comprenant une mitose et donc souvent qualifiées de "mitoses"; le mot sera défini plus loin dans le cours sur la multiplication cellulaire) peuvent avoir plusieurs finalités: lors du développement ce sont des "mitoses" de croissance; à l'âge adulte et lors de la sénescence ce sont plutôt des "mitoses" de renouvellement. En tout cas, les "mitoses" n'ont pas de pas de rôle reproductif, sauf dans le cas d'un unicellulaire. Pour éviter d'employer le mot de reproduction et pour signifier le grand nombre de divisions, on parle de prolifération cellulaire. Remarque: on peut citer l'exemple des cancers, pour lesquels la prolifération cellulaire semble être hors du contrôle de l'environnement tissulaire. On peut citer à ce sujet l'intéressante nouvelle théorie de la TOFT (voir page sur le cancer).
TD multiplication cellulaire		Cette année on se contente d'observer le phénomène de loin; en1èreS on entrera dans les détails cytoplasmiques. Mais le fait de se cantonner au niveau de la cellule dans son ensemble sans s'intéresser à ses constituants est bien plus riche qu'on peut le penser superficiellement. On peut par exemple: - évaluer une vitesse de multiplication à partir d'un film. On rapporte ensuite cette valeur à celles trouvées dans des expériences de croissance dans différentes conditions de culture (pour des levures par exemple). - On peut essayer de construire un arbre de lignage cellulaire au sein d'une colonie. Y-a-t-il des branches qui s'interrompent ? Quelle est la taille des cellules avant et après la division (division équationnelle ?) Les cellules gardent-elles un lien après la division (paroi pour les bactéries, ce qui est net pour les chaînettes de streptocoques mais inexact pour les colibacilles... par contre le glycocalyx est commun...).
		la multiplication bactérienne				Un peu de philosophie: Un être vivant unicellulaire comme une bactérie se divise et donne deux êtres vivants. Ces êtres vivants sont-ils tous deux nouveaux où l'un des deux persiste-t-il et seul un nouvel être vivant est-il formé à partir de l'ancien ? Si l'on accepte la première hypothèse, la vie individuelle de l'unicellulaire cesse lors de la reproduction et deux nouvelles vies sont issues de la première: la vie se multiplie (ou plutôt les formes vivantes se multiplient). Si l'on accepte la seconde hypothèse, une des deux cellules est immortelle, tant qu'elle garde la capacité à se diviser. Si l'on considère maintenant l'individu comme multicellulaire, le problème ne se pose plus, chaque cellule n'est qu'un partie de l'individu. Certaines, dans des conditions particulières, peuvent transmettre la vie et former un nouvel individu (la reproduction est clairement séparée de la croissance).
		Les documents pour les bactéries sont peu nombreux du fait de la petite taille des cellules, mais il existe de très bons films pris en microscopie optique avec ou sans fluorescence. Les films de Shapiro sont superbes: par exemple : http://shapiro.bsd.uchicago.edu/ singlecell_microcol_08_88.mov ; mais ils manquent d'explications. On peut aussi voir le site commercial de cells alive (http://www.cellsalive.com/ qtmovs/ecoli_mov.htm)
Les expériences de Eric Stewart, Richard Madden, Gregory Paul et François Taddei sont rapportées dans un article de PLOS de février 2005 (article complet en anglais disponible à l'adresse http://biology. plosjournals.org/perlserv/?request= get-toc&issn=1545-7885&volume=3&issue=2). Des explications en français sont à l'adresse http://www.forumlabo.com/ 2006/actus/actus/INSERM/ 0305bacterie.htm.				Ils ont suivi au microscope (pendant 6h et sur plus de 35.000 cellules) une culture de la bactérie Escherichia coli et ont utilisé la caractéristique morphologique de la bactérie qui est en forme de bâtonnet et qui se divise par allongement, ce qui permet de considérer un pôle ancien et un pôle nouveau, au niveau du sillon de division (voir l'image: http://biology.plosjournals.org/ perlserv/?request=slideshow& type=figure&doi=10.1371/journal.pbio. 0030045&id=22668). Ainsi lors d'une seconde division, chaque bactérie fille n'a qu'un pôle ancien et un pôle nouveau et donne à son tour deux bactéries dont une hérite donc d'un pôle plus ancien que l'autre. Ils ont ainsi mis en évidence que cette bactérie donnait naissance à des bactéries qui petit à petit cessaient de se diviser. Ce marquage des pôles constitue un traceur de l'âge métabolique de la bactérie qui peut être relié ici à une polarité liée à la géométrie grossièrement cylindrique de la cellule. Ainsi, une bactérie âgée (plus de 4 divisions) a de grandes chances de mourir avant de se diviser. Les chercheurs ont ainsi observé une synchronisation approximative de la mort pour les bactéries de même âge issues d'une même lignée.
		la multiplication des cellules eucaryotes			http://www.bio.unc.edu/ faculty/salmon/lab/mafia/ mafiamovies.html
Pour les unicellulaires chez Dictyostelum discoïdum : une amibe acrasiale http://www.bio.unc.edu/ faculty/salmon/lab/ mafia/bigrc.mov la phase terminale de la division chez Sacharomyces cerevisiae (double vue en fluorescence avec marquage des protéines de type actine (anneau de division), et en contraste de phase): http://www.bio.unc. edu/faculty/salmon/lab/ mafia/contr.mov				Pour les pluricellulaires chez l'oursin: http://www.bio.unc.edu/faculty/ salmon/lab/mafia/ urchin.mov une belle mitose (un peu partielle) chez le rat kangourou: http://www.bio.unc.edu/ faculty/salmon/lab /mafia/phmit1.mov avec marquage de l'actine par une protéine GFP de cellules épithéliales du foie de porc (il vaut mieux visionner les images une à une... le film est un peu rapide): http://www.bio.unc.edu/ faculty/salmon/lab/ mafia/gfpactinsheldon.mov les 4 premières divisions du zygote chez Cœnorhabditis elegans: http://www.bio.unc. edu/faculty/salmon/ lab/mafia/wt.mov les idées à retenir: cellules reproductrices spécialisées. On ne reproduit pas un individu pluricellulaire à partir de cellules quelconques...
2.4.1 La "mitose" est un événement de type catastrophique (au sens mathématique) et peut être modélisée						Une présentation a été faite lors de la conférence de 10/2005 à Poitiers René Thom, Stabilité Structurelle et Morphogénèse, Essai d'une théorie générale des modèles, 1968, p 326s
La division de la cellule peut être modélisée (de façon extrêmement approximative, mais particulièrement intéressante) par l'apparition d'une cassure (singularité) dans la forme de la cellule (assimilée ici à une boule) due à un décalage entre les flux d'énergie entrant et sortant. Le modéle devrait bien sûr être amélioré par d'autres flux (informatifs par exemple)... « Dans un milieu extérieur E où règne un flux continu d'énergie en voie de dégradation thermique, on suppose donnée une boule B de rayon r, où règne un régime dynamique local g consommateur d'énergie. Admettons que la consommation d'énergie soit proportionnelle au volume ; la capture d'énergie, provenant des échanges avec le milieu extérieur, n'est alors proportionnelle qu'à la surface. Si le rayon r est au départ assez petit, il y aura excès de l'énergie capturée sur l'énergie consommée ; on admettra que cet excès d'énergie est consacré à la synthèse de substances support du régime g, de sorte que le volume V (donc le rayon r) ira croissant. Si ce processus de croissance était rigoureusement proportionnel à l'accroissement d'énergie, le rayon r irait en croissant asymptotiquement vers un rayon r0, valeur d'équilibre pour laquelle l'énergie capturée est égale à l'énergie consommée. Supposons alors que ce mécanisme de synthèse présente une certaine inertie, un certain retard. Il pourra alors y avoir accroissement du volume au-delà du volume optimal, au détriment de la consommation d'énergie interne ; la boule, de régime g et de rayon r > r0 entre alors dans un état d'instabilité dont elle ne pourra sortir que par cassure ; après fragmentation en deux boules de petit rayon r1, plus petit que r0, la croissance pourra reprendre, suivie de multiplication ». (René Thom, 1968 (Stabilité structurelle et morphogenèse; essai d'une théorie générale des modèles, stabilité.pdf, p 326))
voir Comment les cellules se multiplient-elles ?		Il est frappant, lorsque l'on observe attentivement une mitose au microscope de voir comment lors de la division les deux cellules filles sont SPHÉRIQUES et ne se réaccolent qu'ensuite.		Des images sont aussi très parlantes sur le site BIOCLIP, notamment celles de Manuel THERY qui a travaillé sur la physique de la division en orientant celle-ci au moyen d'adhésifs géométriques (chercher Manuel Thery pour voir les vidéos et choisir Randomly oriented cell division). Voir aussi le magazine CNRS, ou sa thèse ou encore (en anglais) son article majeur dans PNAS.
2.4.2 Les chromosomes sont les organites de la mitose
voir page Les chromosomes		2.4.2.1 - Les chromosomes sont de petits bâtonnets colorables
Il n'y a pas de chromosomes au sens cytologique chez les Procaryotes. Le nucléoïde bactérien présente un ADN compacté avec des protéines, mais l'ensemble est instable. Les protéines s'y associent et se dissocient en quelques minutes. D'une façon plus profonde, la question est de savoir si le nucléoïde bactérien est l'équivalent d'un unique chromosome lors de la division bactérienne. René Thom y répond par l'affirmative (de même pour l'ADN des mitochondries ou des chloroplastes).		Un chromosome est étymologiquement une particule colorable (du grec chromos = la couleur et soma = le corps). Ces particules ont été observés et décrites en 1879 par Flemming lors de la division de cellules animales. Depuis des chromosomes ont été observés lors de la division cellulaire des toutes le cellules eucaryotes. Les chromosomes se colorent à l'aide de colorants basiques (parce qu'ils sont composés de molécules acides). Mais si l'ADN peut se colorer, même sans être à l'état de chromosomes, pour que l'on puisse le voir au MO il est nécessaire qu'il soit condensé dans un chromosome. On les met en évidence par coloration spécifique au début de la division cellulaire (lors de la mitose ou de la méïose). On les voit ensuite se déplacer puis être scindés en deux et enfin être répartis équitablement dans les deux cellules filles issues de la division. Maintenant on sait colorer spécifiquement chaque chromosome par des colorants fluorescents et le suivre de loin lors de la division cellulaire. C'est aussi un moyen très rapide pour compter les chromosomes dans la cellule. (taille, nombre, forme, "comportement: apparition-disparition")
		2.4.2.2 - Les chromosomes sont composés d'ADN et de protéines
L'ADN est associé à des protéines dans les chromosomes. On parle de chromatine lorsqu'il s'agit du composé mis en évidence dans le noyau au repos (50% d'ADN et 50% de protéines environ). On distingue l'euchromatine, claire au ME (qui correspondrait à un filament d'ADN actif associé à des nucléosomes régulièrement espacés) et l'hétérochromatine, plus colorable (sombre au ME), très condensée (elle est répliquée tardivement en phase S et contiendrait peu de gènes).				Les histones (protéines basiques) structurent l'ADN dans la chromatine , c'est là qu'on les étudie. Mais on pense qu'elles formeraient aussi le squelette du chromosome, au moins partiellement. Les protéines acides (non-histones) sont plus ou moins étroitement liées au complexe ADN-histones. Dans la plupart des espèces étudiées, on dénombre plus d'une centaine de variétés moléculaires comprenant une trentaine de protéines intervenant dans la morphologie du chromosome et des protéines impliquées dans la régulation de la synthèse de l'ADN et de l'ARN. Leur effectif varie donc au cours du cycle cellulaire et dans les différents tissus ; leur rôle exact reste encore bien souvent mal défini. (EU "chromosomes") Le chromosome contiendrait 1/3 d'ADN, 1/3 d'histones et 1/3 de non-histones.
		2.4.2.3 - L'ADN est une molécule filamenteuse
Les acides nucléiques sont des polymères (du grec poly = plusieurs et merein = partage) (voir ci-dessus) car il sont composés d'unités identiques (les monomères). Comme il peut y avoir plusieurs types de nucléotides, on parle de copolymères.		Les désoxyribonucléotides au sens strict (ou les nucléotides au sens large) sont des molécules composées d'une base azotée (A= l'adénine, T= la thymine, C=la cytosine, G=la guanine), d'un sucre (le désoxyribose) et d'un, de deux ou de trois groupement(s) phosphate(s). Les désoxyribonucléotides ont de nombreux autres rôles dans le métabolisme (voir cours de 1ère et TS).
		L'ADN (acide désoxyribonucléique) est formé de deux chaînes (brins) de nucléotides dessinant une double hélice dont le diamètre est de 2 nm. - Les nucléotides d'une chaîne sont associés entre eux par des liaisons covalentes (entre le groupement phosphate d'un nucléotide et le désoxyribose d'un autre nucléotide). - Les deux chaînes sont associées par des liaisons faibles entre les bases (qui forment donc des paires A avec T (2 liaisons faibles) et C avec G (trois liaisons faibles). On dit que les bases sont appariées. La molécule d'ADN est fragile est les deux chaînes peuvent facilement se séparer (l'ADN est dit dénaturé) par chauffage modéré (<50°C) et se réassocier (renaturation) si la température redescend.
TD - ADN; forme, structure des molécules; simualisation* 3D (attention applet Jmol de 540Ko à télécharger) (* les superbes applications qui visualisent les molécules en 3D sont des simulations; pour souligner ce fait, je parlerai de simualisation)
		2.4.2.4 - Les protéines sont des molécules filamenteuses
Il existe 20 acides aminés dans les protéines du vivant. Ce sont des molécules organiques donc composées de C, H, O, N et parfois S. Elles ont toutes deux groupes d'atomes que l'on appelle des radicaux et qui leur donnent leur nom: un radical acide (-COOH) et un radical amine (-NH2). Les protéines sont ainsi des polymères d'aa. Comme il existe 20 aa différents pouvant entrer dans la composition des chaînes protéiques on dit que les protéines sont des copolymères, tout comme l'ADN.				Les protéines font partie du groupe plus vaste des peptides. Le terme de peptide désigne toute chaîne d'aa (aa réunis par des liaisons covalentes). Les oligopeptides sont formés quelques aa (10...); les polypeptides sont formés de nombreux aa (10-100) mais lorsque leur poids moléculaire est supérieur à 10.000 on préfère parler de protéines. Les protéines sont souvent formées de l'assemblage de plusieurs molécules et contiennent des éléments non peptidiques. Cette distinction faite on utilisera en seconde le mot protéine comme équivalent de peptide.
		2.4.2.5 - On pense que chaque chromatide ne contient qu'un seul filament d'ADN qui serait répliqué avant la division
		L'ADN est très compacté dans un chromosome. Dans une cellule humaine il y a 46 chromosomes (regroupées en 23 paires de même forme et taille) soit environ 2 m d'ADN déroulé. Chaque chromosome humain ne dépasse pas quelques µm de longueur.
		Avant chaque division cellulaire l'ADN est dupliqué (c'est la réplication de l'ADN), ce qui permet de répartir un même matériel génétique dans les deux cellules filles issues de la division cellulaire. Pour les procaryotes la boucle d'ADN est répliquée en deux boucles réparties dans les deux cellules filles. Pour les eucaryotes la réplication de l'ADN donne des chromosomes doubles (les deux parties identiques de chaque chromosome ou chromatides sont attachées au niveau d'un centromère). La cellule les scinde en deux puis répartit chaque chromatide dans une cellule fille (c'est la mitose). Elle divise ensuite son cytoplasme (c'est la cytodiérèse).
Duplication, compaction, association, séparation, décompaction de l'ADN dans une cellule humaine qui se divise en deux cellules filles. Le chromosome comme structure TRANSITOIRE lors de la division cellulaire d'un eucaryote (formation des chromosomes par compaction de l'ADN, séparation des chromatides, disparition des chromosomes par décompaction de l'ADN)
Remarque 1 : Un petit calcul classique où les chromosomes sont des pelotes d'ADN.... une comparaison avec de la laine		dans une cellule humaine facteur de multiplication ANALOGIE avec une cellule agrandie à la taille de la classe volume de la cellule (un cube de côté 10 µm) 103 µm3 = environ 103. 10-18 m3 = 10-15 m3 la longueur du côté du cube est multipliée par 0,5. 106 le volume du cube est multipliée par 1,25 1017.... 53 m3 = 125 m3 volume de la classe (un cube de 5 m de côté) en gardant ce même FACTEUR DE MULTIPLICATION, on peut en déduire la longueur de la molécule d'ADN et son diamètre à l'échelle de cette classe longueur total de l'ADN par cellule à répartir en 46 filaments (chromosomes) 2 m 0,5. 106 2. 0,5. 106 m = 1000 km Un fil de 1000 km de long et 1 mm de diamètre pourrait être équivalent à l'ADN d'une cellule humaine réparti en 46 filaments. Avant une division on peut considérer que les 46 filaments se dupliquent (46 doubles filaments) puis lors de la division se condensent (en 46 paires de pelotes accrochées 2 à 2). Ces 46 paires de pelotes permettent ainsi de séparer les 46 filaments doubles lors de la division, ce qui serait "autrement coton" si les filaments étaient déroulés !!!! diamètre de la molécule d'ADN 2 nm = 2.10-9 m 0,5. 106 2.10-9. 0,5. 106 m = 1 mm
Remarque 2 : À quoi servent les chromosomes ?		* l'explication la plus courante est celle fournie ci-dessus: les chromosomes sont des structures (protéiques) de compaction et de séparation de plusieurs molécules immenses d'ADN. Sans chromosomes les 92 molécules d'ADN d'une cellule humaine en fin de réplication formeraient un fouillis inextricable.... * Mais; il est probable que de nouveaux modèles de chromosome voient le jour avec non plus une molécule unique, mais de petits ADN circulaires correspondants chacun à une sous-unité de lieu (dans le noyau) et de fonction (liée au métabolisme). * Encore plus attirant un modèle de chromosome comme structure stable de la catastrophe mitotique: l'œil du cyclone en quelque sorte; où les filaments ne sont plus que des artefacts d'une dynamique figée par le MET.
		2.4.2.6 - Il existe des anomalies chromosomiques Les anomalies touchent le nombre, la taille, la forme... Dans une cellule diploide les chromosomes vont par paire. Certains chromosomes peuvent être en trois exemplaires (triploïdie)....D'autres peuvent avoir perdu ou gagné un bras...				Il est essentiel de comprendre que l'on ne fait pas habituellement de caryotypage chez des individus sains, et que l'on ne compare pas le caryotype de toutes les cellules d'un même individu. L'idée théorique actuellement encore la plus répandue est que "toutes les cellules d'un organisme ont le même caryotype". Ce n'est plus une évidence. Il est inexact de dire que les anomalies chromosomiques sont la cause de ces maladies. On ne peut que dire que ces maladies sont associées à des anomalies chromosomiques. Il pourrait s'agir plutôt de conséquences des fonctions cellulaires sur la formation des chromosomes lors d'une division. voir Les marqueurs de l'identité biologique de l'homme
		La première anomalie chromosomique à avoir été mise en relation avec une maladie a été la trisomie 21 associée au syndrome de Down par Lejeune, Gautier et Turpin en 1959 (voir ancienne page).		D'autres maladies associées à des anomalies chromosomiques ont rapidement été détectées et il n'a pas fallu longtemps pour que, étant donné les développements de la théorie chromosomique de l'hérédité (voir cours de TS), l'on qualifie ces maladies de maladies chromosomiques identifiant ainsi de façon abusive un caractère avec la cause.
		2.4.2.7 - Les chromosomes gardent les traces des métabolismes particuliers de la cellule Les chromosomes, avant même que soit connue leur composition en ADN et protéines, ont d'abord été reconnus comme support de l'hérédité (mendélienne ou morganienne, voir cours de Terminale S). Maintenant on sait qu'ils sont bien plus étant donné leur composition en ADN et le rôle que l'on fait jouer à cette molécule dans la cellule. L'ADN semble être une molécule charnière de la compréhension de la dynamique cellulaire... soulevons juste un coin du voile. * les chromosomes ne se forment pas n'importe où dans le noyau; on peut les considérer comme des structures qui sont les TRACES des métabolismes qui ont eu lieu (mémoire) et qui se déroulent dans la cellule...
On peut dire que le noyau contient les chromosomes déroulés ou que l'ADN et les protéines nucléaires se condensent en chromosomes lors de la division cellulaire
On a utilisé des colorants fluorescents spécifiques de chacun des chromosomes chez une petite "biche" femelle d'Asie (le Muntjac) qui possède 6 chromosomes (les cellules sont des fibroblastes).				Le noyau de gauche est au repos et on distingue les territoires de chaque chromosome, bien séparés; il faut donc comprendre le matériel génétique comme une forme dans un espace propre et non seulement comme une molécule chimique. Le passage de la forme déroulée à la forme filamenteuse (chromosome) peut s'expliquer par un modèle mathématique où les chromosomes sont les singularités associées à la catastrophe mitotique (voir René Thom). (d'après la couverture de Chromosome Research, vol 6, n°3, avril 1998, modifiée et reproduite sans autorisation avec un résolution si faible qu'elle empêche toute utilisation autre que pédagogique...)
Des résultats complémentaires ont été obtenus sur des fibroblastes humains (ce sont des cellules conjonctives qui interviennent dans la réparation des tissus endommagés, la cohérence et la liaison des tissus entre eux).		Un article en anglais accessible sur le net librement (licence Creative Commons Attribution) est à l'adresse http://biology.plosjournals.org/archive/1545-7885/3/5/pdf/10.1371_journal.pbio.0030157-S.pdf. en voici un extrait d'image (Fig. 1-D - réf: 10.1371/journal.pbio.0030157.g001) particulièrement accrocheur: Le positionnement des 46 chromosomes (dans un état de décondensation croissant de la gauche vers la droite) d'un fibroblaste humain en reconstitution 3D simulant les résultats obtenus par microscopie (voir l'article pour des précisions) J'aime beaucoup la légende ajoutée par La Recherche (brève du n°388, juillet-août 2005, 15): Paysage nucléaire, qui rappelle le paysage épigénétique de Waddington (voir page annexe).
Références de l'article: Three-Dimensional Maps of All Chromosomes in Human Male Fibroblast Nuclei and Prometaphase Rosettes Andreas Bolzer, Gregor Kreth, Irina Solovei, Daniela Koehler, Kaan Saracoglu, Christine Fauth, Stefan Müller, Roland Eils, Christoph Cremer, Michael R. Speicher, Thomas Cremer PLoS Biology Vol. 3, No. 5, e157 DOI: 10.1371/journal.pbio.0030157