Conférence donnée à Poitiers (Palais des congrès) le 8 octobre 2005 à 20h30

Les diapositives sont sur fond de couleur crème, les commentaires oraux ont été résumés (ou complétés) en vert et en italique et placés entre les diapositives. Certains documents manquent étant donné que leur publication sur internet n'est pas possible pour des raisons de droits d'auteur. Des liens sont établis avec les autres pages du site de l'auteur.

 

Être professeur-chercheur au lycée

Pierre STOUFF, professeur agrégé

Lycée Pierre Guéguin, Concarneau (29)

Cet titre a été donné un peu vite en juin même s'il reflète une des idées présentées. Je crois qu'il serait préférable de le modifier...

 

Susciter des vocations de chercheurs au lycée

Pierre STOUFF, professeur agrégé

Lycée Pierre Guéguin, Concarneau (29)

 

« Dans l'ensemble je crois qu'on sait trop de choses en Biologie contemporaine, sans qu'on sache faire le tri entre ce qui est important et ce qui ne l'est pas. Il faudra bien revenir un jour à des théories plus grossières,mais fondées sur l'essentiel (i.e. sur le système minimum de contraintes que doit satisfaire l'être vivant). Peut-être ce jour est-il moins lointain qu'on ne le croirait.» (Thom, lettre dans 1987i.pdf p 14)


(Photo extraite du CDRom des Œuvres complètes de René Thom publié par l'IHES: http://www.ihes.fr/~cdthom/)

Je vis de la biologie.
J'ai souvent dit à mes élèves que je vivais de la biologie et j'ai retrouvé chez Thom cette même phrase ( 1990f1_4.pdf, p 8;
« Dans ma propre écriture, je mêle de manière quasi indissoluble la pensée verbale et l'idéalité mathématique. Cela ne va pas sans inconvénient. Ce style mixte irrite le mathématicien professionnel, habitué à traiter mathématiquement l'être mathématique ; et déconcerte le non-géomètre (...) à qui la face mathématique de ma pensée échappe irrémédiablement. Mais je vis de ce contact, et si ma pensée a quelque valeur, c'est de cette symbiose qu'elle la tire. La pensée purement mathématique, quand elle est formalisée, est aveugle, mais capable de marcher, et même fort loin. La pensée intuitive, au contact du réel, est le paralytique de la parabole, qui voit, mais ne peut pas progresser sûrement». ).

 

Plan:

1. Expliciter les modèles. Qu'est-ce qu'une cellule ?

2. Dépasser les limites. L'activité d'une protéine n'est pas toujours de type enzymatique.

3. Décloisonner les disciplines. L'homéostasie est un concept physiologique, mécanique et mathématique.

Résumé: Des modèles implicites font partie de l'imaginaire de l'enseignant avant de faire partie de celui des élèves. Le premier conseil est d'expliciter les modèles employés. Un nouveau modèle de cellule se dessine avec pour traits : le rôle central et structurant de l'eau, l'importance des changements de phase ou encore la chimie orientée des complexes structurés.

 

Quel modèle de cellule en lycée ?

Cellule eucaryote observée au MET, recolorée artificiellement (x9 500).

La cellule eucaryote est caractérisée par un noyau qui «enferme» le matériel génétique et un cytoplasme qui réunit un dédale de vésicules, sacs, cavités... limités par une membrane, de nombreux organites à « double membrane » (mitochondries...) et des agrégats moléculaires, le tout «baignant» dans une sorte de gelée plus ou moins liquide, le cytosol.

La cellule eucaryote apparaît ainsi comme une structure compartimentée, ce qui permet de séparer dans l'espace et dans le temps les différentes réactions chimiques qui caractérisent la vie. Tous ces compartiments communiquent cependant entre eux, faisant de la cellule un ensemble fonctionnel cohérent.

Nathan, spécialité TS, p 50 (image à résolution fortement diminuée)

 

 

Même si les spécialistes discutent pour savoir quel est le nombre habituel de couches d'eau interfaciale (hydratation shell) autour des macromolécules, elles sont omniprésentes. Une molécule est toujours entourée d'eau plus ou moins fortement attachée à elle. Cette eau est ordonnée selon les interactions qu'elle développe avec la molécule à laquelle elle se lie: on parle aussi d'eau liée ou d'eau structurée. Par rapport à la figure 1, cette figure correspondrait à un grossissement environ dix fois plus fort le grossissement le plus fort de la figure 1 soit environ 5.000.000 de fois; ce qui n'est bien sûr pas accessible à une quelconque technique microscopique sur des molécules en place dans un cytoplasme, et encore moins sur de la matière vivante. Nous devons donc nous contenter d'interprétations, réalisées par des méthodes indirectes, et non d'observations. Il est important de signaler que cette eau interfaciale est en perpétuel turn-over avec l'eau environnante, les temps de résidence de l'eau (dans le milieu interfacial) variant en fonction du groupement auquel elle est associé (très court pour des groupements ionisés, beaucoup plus long pour des groupes hydrophobes).

 

Vers un nouveau modèle

L'eau représente près de 80% en masse de la cellule vivante mais cette eau est à près de 80% sous forme d'un film interfacial d'environ 1,1 nm d'épaisseur qui se trouve entre les molécules organiques structurant la cellule. Il reste donc 20% d'eau libre où s'appliquent les lois de la chimie des solutions aqueuses.


V = 70 µm3

100 sphères d'1µm de Ø

V eau interfaciale = 0,25% V

73 millions de sphères de 10 nm de Ø

V eau interfaciale = 20% V

La cellule est une sphère structurée dont la cohérence vient de son eau interfaciale qui lie les composants entre eux.

À la suite de certaines interventions lors du symposium "Curvature and Energy in Biology : The language of Shape", notamment la conférence de Ninham Barry "The present state of molecular forces in colloid science and biological systems", qui se sont tenues le lendemain de ma conférence, je tiens à modifier légèrement mes propos : les physiciens se sont bien évidemment emparés de la cellule et certains d'entre eux commencent à proposer de nouvelles formulations concernant les forces présentes dans le cytoplasme vivant. Ces idées ne sont pas vulgarisées (à ma connaissance); Ninham parle d'un " véritable zoo de nouvelles forces proposées". La cohérence des composants cellulaires peut bien évidemment s'exprimer au moyen de la notion de forces ou d'interactions.

 

Albert Dacq, un des pères de l'embryologie expérimentale, travaille en 1832 sur l'œuf vierge d'Ascidie (Tuniciers):

«... cette goutte de protoplasme fluide (...) est limitée par un film cortical plutôt que par une membrane. Aussi la moindre éraillure de ce film provoque-t-elle une cytolyse noire qui s'étend en une fraction de seconde à l'ensemble du corps cellulaire. (...) Insistons sur la fluidité du plasma de l'œuf vierge. Elle se constate à toutes les phases de la section et ressort à la fois du mode de déformation et de la tendance au refusionnement (...) L'état de sol du cytoplasme de l'œuf vierge est aisément modifiable: les chocs, la pression, le roulage de l'œuf sous l'aiguille provoquent une gélification progressive du cytoplasme. C'est ainsi qu'après avoir opéré une section, il est extrêmement difficile de diviser de nouveau l'un des fragments. Je n'ai pu y parvenir que deux fois. Lors de la seconde section, le film cortical ne se déprimait plus, l'aiguille pénétrait dans le cytoplasme comme dans un bloc de gélatine et la cytolyse envahissait la tranche vive ainsi formée. La fécondation paraît agir dans le même sens, car la différence de consistance entre l'œuf fécondé et l'œuf vierge est frappante. Pendant les 10 minutes qui suivent la fécondation, la section reste possible, mais après cette période elle devient irréalisable. L'aiguille ne déprimant plus le cortex, elle y creuse une tranchée, et coupe l'œuf comme un fruit. (...) La cinèse de segmentation se produit dans un cytoplasme plus ou moins gélifié ».

 


"Sables mouvants" (boues ou vases thyxotropiques) ;
l'eau liée est représentée à l'extérieur mais peut être à l'intérieur et faire gonfler les particules de colloïdes.

 

Le cytoplasme est doué de thyxotropie.

 

 

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film

Le principe des "pinces" de type "laser tweezers"
La fluidité membranaire d'un neurone mise en évidence avec la technique des pinces "laser tweezers".
 

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film

Les films avaient été extraits du CDRom accompagnant la nouvelle édition de Biologie Moléculaire de la Cellule (Alberts et al., Médecine-sciences, Flammarion, 2005)

On étire la limite cellulaire SANS RUPTURE (sans discontinuité). Je peux vous soumettre deux explications:
* La première fait appel à un imaginaire très habituel des forces moléculaires des composants membranaires (c'est la voie réductionniste). Mais avec ce que l'on vient de voir sur l'eau interfaciale dans la cellule il est difficile de soutenir que la membrane est élastique alors que l'on sait qu'elle est fluide.
* La seconde est beaucoup plus inhabituelle (c'est la voie structurale) et repose sur la morphologie (je précise que mon explication reste très imparfaite car je n'ai pas les conditions précises de l'expérience). La cellule nerveuse étirée présente déjà une morphologie dendritique: un corps cellulaire avec de nombreux prolongements stabilisés par un dynamique interne que l'on pourrait appeler métabolique. La membrane est le bord de la cellule, c'est un surface de discontinuité qui est stabilisée par les fonctions du vivant et donc par la dynamique métabolique. On doit cette vision à René Thom. Si l'on peut déformer sans rupture la limite cellulaire c'est que cette forme reste compatible avec la forme stable de la cellule.
Avant d'essayer d'expliquer cette vision je fais la remarque qu'il y a plusieurs corollaires évidents à cette hypothèse; en voici deux :
- on devrait pouvoir induire la formation de dendrites par d'autres mécanismes que la pince laser, comme par exemple une modification chimique du métabolisme; ce qui pourrait être le cas lorsque certains contacts synaptiques sont déduits et que de nouveaux dendrites croissent même chez des cellules nerveuses âgées (ce sont des cas de neuroplasticité).
- pour une cellule de forme stable sphérique (par exemple un ovocyte) on ne devrait pas pouvoir déformer stablement la cellule. Les expériences d'injection ou d'excision de noyau de l'ovocyte montrent que la membrane peut être percée et écartée et que la forme sphérique reste stable. Toujours dans la même source documentaire il y a un petit film sur l'hématie:

 

 

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film

Cellules embryonnaires nerveuses de l'hippocampe d'un Rongeur. Les prolongements fins (neurites) naissent à partir de cônes de croissance.
Déformation aux pinces laser tweezers d'une hématie puis lyse dans une solution saline.
 

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film

 

Prédire n'est pas expliquer, René Thom, 1991, Eshel, Paris, dans la collection «La Question» dirigée par Émile Noël;
« Mais les singularités apparaissent lorsque l'on soumet en quelque sorte l'espace à une contrainte. La manche de ma veste, si je la comprime, je fais apparaître des plis. C'est une situation générale. Cela ne relève pas de la mécanique des matériaux. J'énonce en réalité un théorème abstrait : lorsqu'un espace est soumis à une contrainte, c'est-à-dire lorsqu'on le projette sur quelque chose de plus petit que sa propre dimension, il accepte la contrainte, sauf en un certain nombre de points où il concentre, si l'on peut dire, toute son individualité première. Et c'est dans la présence de ces singularités que se fait la résistance. Le concept de singularité, c'est le moyen de subsumer en un point toute une structure globale.»

 

voie structurale

 

les points des plis forment un ensemble (ce que l'on appelle un "fermé") de points catastrophe ou une catastrophe qui s'opposent aux points réguliers (non pliés) de la manche qui forment un "ouvert".

voie réductionniste

Pour des précisions sur l'utilisation en science des 4 causes présentées pat Aristote, voir une page sur ce site.

 

Un exemple de modèle interne (métabolique) structural

Un bourgeonnement

....

c'est comme un pli (au niveau d'une manche) avec une symétrie sphérique et non plus cylindrique

René Thom, 1968 (Stabilité structurelle et morphogenèse; essai d'une théorie générale des modèles, stabilité.pdf, p 326)

« Dans un milieu extérieur E où règne un flux continu d'énergie en voie de dégradation thermique, on suppose donnée une boule B de rayon r, où règne un régime dynamique local g consommateur d'énergie. Admettons que la consommation d'énergie soit proportionnelle au volume ; la capture d'énergie, provenant des échanges avec le milieu extérieur, n'est alors proportionnelle qu'à la surface. Si le rayon r est au départ assez petit, il y aura excès de l'énergie capturée sur l'énergie consommée ; on admettra que cet excès d'énergie est consacré à la synthèse de substances support du régime g, de sorte que le volume V (donc le rayon r) ira croissant. Si ce processus de croissance était rigoureusement proportionnel à l'accroissement d'énergie, le rayon r irait en croissant asymptotiquement vers un rayon r0, valeur d'équilibre pour laquelle l'énergie capturée est égale à l'énergie consommée. Supposons alors que ce mécanisme de synthèse présente une certaine inertie, un certain retard. Il pourra alors y avoir accroissement du volume au-delà du volume optimal, au détriment de la consommation d'énergie interne ; la boule, de régime g et de rayon r > r0 entre alors dans un état d'instabilité dont elle ne pourra sortir que par cassure ; après fragmentation en deux boules de petit rayon r1, plus petit que r0, la croissance pourra reprendre, suivie de multiplication ».

 

Les formes naturelles peuvent, à condition de poser quelques hypothèses acceptables simples, être modélisées à partir de conflits de dynamiques stables (représentées mathématiquement par des attracteurs).

Cette explication est clairement structurale. La forme est ici une boule. La dynamique un accroissement de volume isotrope sous-tendu par une dynamique biochimique (entrées de matière "brute", dégradation et synthèses de composés). L'instabilité conduisant à la catastrophe mitose est due à un décalage (retard, hystérésis, hétérochronie...) entre énergie nutritive entrante (que l'on suppose stable) et les synthèses.

Pour des explications sur la théorie des catastrophes plusieurs pages sont disponibles sur internet: un article d'Ivar Ekeland paru dans La Recherche, une page générale sur la théorie des modèles de René Thom et des pages complémentaires plus mathématiques mais faites pour des étudiants en biologie avec des applets java et des petits modèles dynamiques. Il est hors de question de présenter cette théorie ici il nous suffit de savoir que c'est un générateur de modèles de toutes les formes naturelles biologiques (et non biologiques!).

 

Reformulation d'une idée déjà ancienne sur les systèmes orientés ou finalistes

modèle "soupe"
chaîne métabolique statistique
modèle "machinerie haute technologie"
chaîne métabolique finaliste

système métabolique statistiquement homogène compris comme
- un ensemble statistiquement déterminé de molécules en solution aqueuse (non dénombrables) dont le comportement dépend des:
- concentrations (et donc d'une répartition supposée statistiquement homogène) des espèces en solution et de
- réactions à l'équilibre (et donc une vitesse moyenne (statistique) de réaction dépendant des paramètres physiques et des concentrations...).

système métabolique hétérogène composé de:
- molécules dénombrables (tant de molécules de telle enzyme, tant de molécules de telle autre enzyme) et donc considérées comme des molécules individuelles, à un emplacement donné (environnement particulier), avec une fonction donnée et des paramètres individuels (qui peuvent varier selon les molécules)
- ayant un mobile commun déterminé par UN SEUL CHEMIN possible (ou quelques-uns) pour aller du point d'entrée au point de sortie ("mobile" au sens étymologique (mécanique) de rouage pris ici selon son sens analogique dérivé de fin).

La stabilité du système vient de la dynamique (et donc par exemple de la fonction de nutrition) et non de propriétés intrinsèques aux molécules.

 

Les dynamiques stables ? Des fonctions globales qui caractérisent le vivant.

La vie est un travail :

Il y a 3 grandes fonctions ou fonctions non locales qui caractérisent le vivant:

Le travail de nutrition comprend l'ensemble des phénomènes de prise ou de rejet de matière et d'énergie vis-à-vis du milieu extérieur et qui permettent à l'organisme de se maintenir en vie (alimentation, digestion, respiration, circulation,excrétion ...). Les autotrophes (du grec "auto" = "soi-même" et "trophé"= "nourriture") se nourrissent seuls sans dépendre d'autres êtres vivants. Les hétérotrophes ou plutôt allotrophes (du grec "hétéro" = "l'autre, en tant que différent" et du grec "allo"= "l'autre, en tant qu'un autre que moi") consomment d'autres organismes vivants ou morts qui sont les proies.

Le travail de reproduction correspond à la capacité des êtres vivants de se multiplier. La reproduction peut être asexuée (solitaire) ou sexuée (entre deux organismes de sexe opposé).

Le travail de relation correspond aux communications entre l'organisme et son milieu (écosystème) ou entre les différentes cellules d'un organisme.

Voir compléments sur la cellule (modèle soupe/machinerie haute technologie) et La vie est un travail.

 

Qu'est-ce qu'une cellule ?

La cellule est une unité de structure et une unité de fonction.

Un solide cohérent à la fois structuré et doué de thyxotropie grâce à l'eau interfaciale des composants moléculaires du cytosol.

Une unité au travail dont la dynamique est caractérisée par des fonctions stables de nutrition, de relation et de reproduction.

 

Qu'est-ce qu'un modèle ?

Une image (mentale ou concrète) de la réalité qui puisse être questionnée (pour fonctionner).

Statut ontologique:

loi analogique

Statut épistémologique:

questionnable, fournit une réponse à une question

La vérité du modèle est dans l'analogie (justification a priori);
son efficacité pragmatique dans sa capacité prédictive et compréhensive (justification a posteriori).

« ce qui est important dans un modèle, ce n'est pas son accord avec l'expérience, mais au contraire sa « portée ontologique . (…) En effet, étant donnée n'importe quelle morphologie empirique, il est toujours possible d'exhiber un modèle quantitatif - contenant suffisamment de paramètres arbitraires - , qui rendent compte de l'expérience à une approximation donnée. Si l'on veut avoir un bon modèle, il faut éliminer au maximum ces paramètres arbitraires » (René Thom, 1971, Modèles Mathématiques de la Morphogénèse; p 106)

René Thom, 1968, Stabilité Structurelle et Morphogénèse : Essai d'une théorie générale des modèles.

 

Un écueil: faire jouer le modèle sans question;
Un constat de manque d'ambition: le trop fort degré d'analogie entre les modèles et les êtres réels ce qui diminue leur valeur que Thom chiffre au rapport entre les gains (efficacité) et le niveau du pari (niveau d'analogie).

Expliciter les modèles :

de la technique à l'art* des modèles

- préciser l'analogie :

... la cellule vivante est comparée à un tube à essais compartimenté avec des composés en solution aqueuse et dans lequel agit la loi d'action de masse...

           //

... la cellule vivante est un système dynamique stable par ses fonctions globales (nutrition, relation, reproduction); les dynamiques locales sont exprimée par des conflits ou des bifurcations d'attracteurs dans un espace métabolique de grande dimension...

- préciser les questions :

Dans le modèle génétique moléculaire, la recherche d'une séquence d'ADN chez un individu se fait-elle pour conforter l'analogie ou y-a-t-il vraiment une question posée AU MODÈLE ?

* «… ce que nous apportons ici, c'est non pas une théorie scientifique, mais bien une méthode ; décrire les modèles dynamiques compatibles avec une morphologie empiriquement donnée, tel est le premier pas dans la construction d'un modèle ; c'est aussi le premier pas dans la compréhension des phénomènes étudiés. De ce point de vue, nos méthodes, trop indéterminées en elles mêmes, conduiront à un art des modèles et non à une technique standard explicitée une fois pour toutes ». (SSM, 13.8 B)

 

Plan:

1. Expliciter les modèles. Qu'est-ce qu'une cellule ?

2. Dépasser les limites. L'activité d'une protéine n'est pas toujours de type enzymatique.

3. Décloisonner les disciplines. L'homéostasie est un concept physiologique, mécanique et mathématique.

Résumé: En enseignant que la forme des protéines dépend avant tout de leur séquence primaire on emprunte souvent la voie "réductionniste" d'un déterminisme physico-chimique. Implicitement, on pousse l'élève à étendre le modèle qu'on lui a donné pour les enzymes à toutes les protéines actives. Le deuxième conseil est alors de dépasser les limites des programmes, des manuels... en suivant par exemple René Thom, qui propose une voie "structurale" de compréhension de l'activité moléculaire. Les activités des protéines, tant mécaniques qu'électriques ou que chimiques, sont alors reliées à leur forme mais pas à une structure tridimensionnelle STABLE. Un embryon de typologie morphologique peut être esquissé.

 

La séquence primaire DÉTERMINE la conformation spatiale (cause matérielle OUI mais cause formelle NON).

Belin, 1èreS, 2005, p 137

Pour des précisions sur l'utilisation en science des 4 causes présentées pat Aristote, voir une page sur ce site.

 

La conformation spatiale DÉTERMINE l'activité ou la fonction (cause matérielle OUI, mais formelle et efficiente NON).

Belin, 1èreS, 2005, p 137

 

La protéines DÉTERMINENT toutes les caractéristiques structurelles et fonctionnelles de l'individu !!!! (cause finale NON).

Raisonnement INVERSE:
La vie repose sur des fonctions stables (travail de relation, de nutrition, de reproduction); les cellules sont des unités de structure et de fonction (locale) de ces fonctions globales; les molécules sont les traces de ces dynamiques locales.

Belin, 1èreS, 2005, p 137

 

Une vision de l'activité enzymatique (clé-serrure) conforme au programme du lycée ... et à l'imaginaire de certains.

Où est la vie dans ce modèle ?

....

(film Biologie Moléculaire de la Cellule)

La main ATP-dépendante


Comment tourner une clé dans une serrure sans une main ?
La main (cause efficiente) est placée dans le "hasard" des mouvements de diffusion ...

 

Le substrat et l'enzyme ne peuvent pas être des formes statiques (un cristal) mais doivent être des formes métaboliques (dynamiques: toutes les formes vivantes).
Vous ne pouvez pas faire interagir deux formes statiques sans l'intervention d'une forme dynamique. Le cristal de NaCl se dissous dans l'eau car il présente à son interface avec le solvant une oscillation permanente à l'échelle des liaisons atomiques...

 

Les enzymes et les substrats DANS LA CELLULE sont des formes métaboliques.

René Thom, 1968, Stabilité Structurelle et Morphogénèse : Essai d'une théorie générale des modèles.

 

E + S < = > ES < = > E + P1 + P2

S' état de transition du substrat
S < = > (S') < = > P1 + P2

L'enzyme E possède une affinité maximale pour S' et non pour S
E + S < = > ES' < = > E + P1 + P2

Une forme "métabolique" encore bien "statique"
E + 3S < = > E3S' < = > E + P
D'après Encyclopedia Universalis, catalyse enzymatique - illustration de l'article "liaisons biochimiques faibles"

 

Approcher les dynamiques

http://pst.chez.tiscali.fr/CT/continud.htm (paragraphe 3.2c)

 

On est tenté d'assimiler le plan (x,y) des observations au plan (x,t) des positions, mais cela n'est pas possible car on a un cadavre fixé et coloré. Les physiciens utilisent l'espace des phases*. Pour un point animé d'un mouvement dans un plan , l'espace des phases est un plan (x,v). On pourrait alors avoir une spirale divergente (ou convergente) dans le cas d'un système linéaire amorti. Dans l'espace des positions on a une trajectoire linéaire bornée aux deux extrémités, ce qui n'a rien à voir avec notre "spirale". Pour obtenir une telle morphologie la dynamique est donc plus compliquée (deux attracteurs** au moins doivent s'affronter). Il faut approfondir ses bases mathématiques et surtout géométriques et analytiques.

*espace abstrait qui permet de définir complètement l'état d'un système à partir de la connaissance des coordonnées de ce système dans cet espace

** attracteur; régime asymptotique stable (atteint au bout d'un temps infini)

Seul l'espace des phases permet d'approcher les dynamiques.

 

Exemples de morphologies dans un espace R4 obtenues à partir de conflits d'attracteurs

René Thom, SSM, Fig 13-18 p 451

Nom des singularités
Centre organisateur
Déploiement universel
Sections remarquables
Graphes élémentaires d'interaction
Interprétation spatiale (substantifs)
Interprétation temporelle
Sens destructif
Sens constructif
Minimum simple
V = x2
V = x2

Être, objet
être - durer
Le Pli
V = x3
V = x3 + ux
Le bord, le bout
La fin - finir
Le début - Commencer
La Fronce (catastrophe de Riemann-Hugoniot)
V = x4
V = x4 + ux2 + vx
La faille (géologie)
Capturer

Engendrer
Changer- Devenir
Casser
Rompre
Unir
La Queue d'aronde
V = x5
V = x5 + ux3 + vx2 + wx
La fente, le coin
Déchirer
Fendre
Coudre
Le Papillon
V = x6
V = x5 + ux4 + vx3 + wx2 + tx
La poche, l'écaille
S'écailler
S'exfolier
Remplir une poche
Donner
Recevoir
Vider une poche
L'ombilic hyperbolique
V = x3 + y3
V = x3 + y3 + wxy - ux - vy

Le crêt (de la vague)
La voûte
Briser (la vague)

S'effondrer

Recouvrir
L'ombilic elliptique
V = x3 - 3 xy2
V = x3 - 3 xy2 + w(x2 + y2) - ux - vy
L'aiguille, la pique, le poil...
Piquet
Pénétrer
Boucher (un trou)
Anéantir
L'ombilic parabolique
V = x2y + y4
V = x2y +y4 + wx2 + ty2 - ux - vy
Le jet (d'eau)
Le champignon
La bouche
Briser (pour un jet)
Ejecter, lancer
Percer
Couper, pincer, prendre
Lier

Ouvrir
Fermer (la bouche)

 

FONCTION: une enzyme pour quoi faire ? ... couper, lier, accrocher, dupliquer....
STRUCTURE: quelle forme stabilisée par quelle dynamique stable ? ... nutrition, relation, reproduction.

Une enzyme est une forme métabolique associée à un substrat, à ses produits, mais aussi à toute sa chaîne de synthèse.
L'enzyme n'a de SENS (signification) que dans son contexte dynamique qui la CAUSE (cause efficiente et formelle; la cause finale est toujours la vie).

classification internationale des enzymes (chimique)
classification fonctionnelle topologique


Table des morphologies archétypales, René Thom, SSM, Figure 13-18, p 451 ordre modifié

types fonctionnels d'enzymes
n° et nom

action vue du côté du bilan chimique (produits, réactifs, atomes impliqués, répartition de charges)

réversibilité
nombre d'acteurs
verbes associés aux morphologies

 

  • des enzymes nourricières
    qui transfèrent de la matière ou de l'énergie...)...capturer des proies, les assimiler (prendre), capter la lumière, capter de l'air, rejeter des déchets

  • des enzymes relationnelles
    informatrices qui peuvent envoyer des signaux, se déformer (changer, secouer, traverser) en fonction des signaux reçus, protéger (chaperonines... par isolement de la structure à protéger)...

  • des enzymes reproductrices
    qui réalisent des isomorphismes... comme une ADNpolymérase (ou plutôt tout le complexe réplicatif dont l'ADNpol) qui fabrique une copie d'une molécule...

1 oxydo - réductases

transfert d'e-

+
2/1*
changer
capturer
émettre

3 hydrolases

hydrolyse (transferts de groupements fonctionnels à l'eau)

-
1/2**
couper
faillir

4 lyases

addition d'un groupement fonctionnel sur une double liaison ou formation d'une double liaison par élimination d'un groupement fonctionnel

+
1/2***
cracher
rejeter, prendre, envoyer

5 isomérases

transferts de radicaux à l'intérieur d'une molécule donnant une forme isomère

+
1
secouer

2 transférases

transfert de groupements fonctionnels

-
2
donner/
recevoir
traverser

6 ligases

formation de liaisons covalentes C-C, C-S, C-O, C-N par réaction de condensation couplée à une hydrolyse de l'ATP

-
2
lier

* 1 si l'on compte le coenzyme; 2 si l'on ne considère que le substrat oxydé ou réduit
** 2 si l'on considère l'eau
*** 2 si l'on considère la molécule qui donne ou qui reçoit le groupement fonctionnel

Pour aller beaucoup plus loin. Je commence à entr'apercevoir une autre conception des molécules-fonctions. La matière vivante non pas comme un ensemble de molécules matérielles à une certaine concentration et possédant telle ou telle activité mais bien un ensemble de dynamiques dont les molécules (et les organites...) sont des structures stables (ou instables et dans ce cas on ne les voit pas) correspondant à des conflits de dynamique. Chaque molécule stabilisée est la trace d'un attracteur. (Voir SSM p 464 extrait ci-dessous).

René Thom distingue les formes statiques et les formes métaboliques. Pour pouvoir déclencher une réaction chimique le substrat ou l'enzyme au moins doivent être une forme métabolique.

(SSM, 47) «... si E est un espace topologique, G un groupe (ou un pseudo-groupe) opérant dans E, une G-forme est par définition, une classe d'équivalence de fermés de E modulo l'action de G; Les G-formes ont comme propriété la stabilité structurelle.
Une G-forme A sera dite
structurellement stable, si toute forme B assez voisine de A dans E est G-équivalente à A; autrement dit, pour qu'une classe de G-équivalence F définisse une forme structurellement stable, il faut et il suffit que la totalité des points de E de cette classe d'équivalence forme un ouvert dans l'espace E ». Avec mes mots: un ouvert c'est une boule sans bord. Un groupe G est un sous-ensemble de E muni d'une loi de composition interne (associative si c'est un groupe associatif). C'est à dire que lorsqu'il se passe quelquechose dans E (ce quelque chose obéissant à la loi définissant le groupe G) on obtient toujours des groupes équivalents. Cet ensemble de groupes équivalents par transformation forme un fermé, c'est-à-dire qu'il a un bord (donc qu'il présente des discontinuités à ses limites).
Une forme structurellement stable c'est une forme avec un bord.

Thom (stabilité p 78) présente deux types de modèles:

Un phénomène naturel, sur la nature duquel nous ne faisons aucune hypothèse, se déroule dans une boîte B ; il y aura donc lieu de considérer le produit B X T de B par l'axe des temps T ; ce sera le domaine siège du processus considéré.
A.
Modèle statique
Dans ce modèle, on se donne deux variétés différentiables M (espace des paramètres internes) et V (dans la pratique, la variété-but V est le corps réel ou complexe) ; on admet que le processus peut être décrit localement autour de chaque point régulier x par un champ d'applications de la forme G : W
X M --> V, où W est un voisinage de x dans B X T. En chaque point x régulier, l'état local du processus est décrit par une application g : M --> V = G(x, m) à partir de laquelle, en théorie, on saurait exprimer toutes les observables du système.

B. Modèle métabolique
On se donne, en chaque point x régulier
1. une variété M (espace des paramètres internes) ;
2. un champ de vecteurs X dans M, dépendant de x ;
3. un attracteur c(x) de la dynamique [M, X(x)].
On admet que X(x) dépend différentiablement de x ; en fait, seul intervient, pour déterminer l'état local, le voisinage du champ X(x) au voisinage de l'attracteur c(x) ; le reste du champ X(x) ne joue qu'un rôle virtuel. Les observables du système, en particulier, sont déterminées par la donnée de l'attracteur c(x).
On n'a fait aucune hypothèse sur la classe de différentiabilité des fonctions g ou X; on les supposera m fois continûment différentiables, m suffisamment grand. Un point catastrophique peut être caractérisé par le fait qu'en ce point, le champ gx ou c(x) admet une discontinuité ou l'une de ses dérivées d'ordre ≤ m; en fait, dans les exemples tirés de la thermodynamique, l'ordre m peut être pris au plus égal à deux. Il est évident a priori qu'une discontinuité d'une dérivée de très grand ordre a toutes chances d'échapper à l'observation.

C. Évolution des champs
On admettra qu'autour de tout point régulier x = (y, t), y appartenant à B, le champ statique ou métabolique voit son évolution déterminée par une loi différentielle de la forme

dg/dt = H(g, y, t) (cas statique)

dX/dt = Hc(x) (X, y, t) (cas métabolique)

où les opérateurs H conduisent à des problèmes localement bien posés ; par là on entend, comme d'habitude, qu'il y a existence, unicité des solutions du problème de Cauchy relatif à cet opérateur d'évolution et dépendance continue de cette solution par rapport à la donnée initiale pour tout un voisinage de cette donnée g(y, 0). On remarquera que dans le modèle métabolique, la loi d'évolution dépend de l'attracteur c(x).

(p. 82)
4.4. Champs morphogénétiques associés à des catastrophes locales
A. Modèles statiques
Nous en arrivons maintenant à la construction fondamentale qui, à nos yeux, détermine la morphologie d'un processus à partir de sa dynamique. Considérons d'abord le cas d'un modèle statique ; soit W l'espace de base (domaine de l'espace-temps), L(M, V) l'espace fonctionnel fibre. On supposera qu'il existe un sous-ensemble fermé H du sous-ensemble H de bifurcation dans L(M, V) qui a la propriété suivante : soit s : W --> L(M, V) le champ section. On admettra le postulat essentiel que voici :
le processus local ne change d'apparence phénoménologique qu'en un point où l'application g : M --> V de la dynamique interne change de type topologique, de forme. Ainsi, tout point x appartenant à W tel que s(x) = g soit structurellement stable est un point régulier du processus.
Tout point catastrophique y est tel que s(y) appartient à l'ensemble H de bifurcation de l'espace fonctionnel L(M, V). En fait, dans le seul cas connu de modèle statique, qui est celui où V est la droite réelle R et qu'on traitera au chapitre suivant, les régimes stables, attracteurs de la dynamique locale, correspondent aux minima de g : M --> R; on obtient alors les points catastrophiques comme contre-images de strates H de H par s, où H désigne l'ensemble des fonctions g : M --> R telles que deux minima au moins soient égaux (convention de Maxwell). Ces strates H admettent souvent pour bord libre les strates H1 inclus H où deux minima viennent coïncider ou encore, un minimum se décompose en deux minima distincts par bifurcation. On décrira le cas le plus simple de ce phénomène au chapitre suivant sous le nom de
catastrophe de Riemann-Hugoniot. On résumera l'ensemble de ces phénomènes par la métaphore ferroviaire : la bifurcation engendre la catastrophe.
Le modèle statique permet de rendre compte d'un phénomène important, la propagation des fronts d'onde et de déterminer théoriquement toutes les singularités stables des fronts d'onde.

C. Modèles métaboliques
Dans un modèle métabolique, ayant pour fibre une dynamique (M, X) sur W, la théorie se présente ainsi : dans l'espace fonctionnel F des champs de vecteurs sur X, on a un sous-ensemble H de bifurcation, ensemble des systèmes au voisinage desquels la configuration des attracteurs du champ X n'est pas structurellement stable ; de cet ensemble H, on extrait le sous-ensemble H' qui donne ceux des champs X pour lesquels l'attracteur c(x) associé à la section s n'est pas structurellement stable ; les points catastrophiques du processus forment alors l'image réciproque par la section s : W --> F du sous-ensemble H'. Contrairement à ce qui se passait dans le cas statique, l'ensemble H , bien que (probablement) pourvu d'une structure stratifiée, n'est pas localement fermé dans F ; de là, peut résulter pour l'ensemble K = s-1H' une structure topologique compliquée, en particulier, la présence de points catastrophiques essentiels.

C'est ce que l'on signifie lorsque l'on affirme que le substrat présente un état de transition. C'est la dynamique métabolique du substrat. Quand à celle de l'enzyme elle semble tout aussi nécessaire puisqu'il faut bien que réaction chimique se fasse. On a donc deux dynamiques métaboliques qui entrent en conflit et de la naît la réaction enzymatique qui aboutit à la catastrophe "produits + enzyme restituée". L'enzyme ne différerait des autres molécules de type substrat que par sa reconstitution en fin de réaction, ce qui en terme de stabilité nécessite un cycle.

Profonde analogie entre l'outil et l'enzyme. SSM, p 445 (13.3 Homo faber). L'homme façonne un objet à l'aide de l'outil en imprimant dans le bloc informe sa chréode qui préexiste dans son esprit (très platonicien et très bien accepté chez les sculpteurs...). De même l'enzyme n'est que la trace de la dynamique de conflit ou de bifurcation (de la chréode) sous-jacente. En fait l'enzyme avec sa forme est crée à chaque fois par la dynamique. C'est pour cela que Thom envisage un ensemble protéine + ARN + ADN avec la catastrophe filamenteuse comme trace de la dynamique....Il n'y a pas de matière synthétisée (en stock dans la cellule) et qui sert ou non mais bien des dynamiques qui engendrent des molécules outil fabriquées hic et nunc.

 

La synthèse des protéines, une réaction enzymatique catalysée par les ribosomes, l'ARNm, les ARNt et de nombreux cofacteurs de traduction; (chez les Procaryotes d'après EU)

 

La fronce
Une représentation de la morphologie de la dynamique du cycle ribosomial (la surface est le lieu des points singuliers du potentiel F)

n aai (1,n)+ 4 GTP < ----------> (Met + aai (2,n-1)+ aan) + 4 GDP + 4Pi
(enzymes:
ARNm, ribosomes, ARNt, cofacteurs)

La fronce:
Une représentation de la morphologie de la dynamique du cycle ribosomial (la surface de droite (fronce) est le lieu des points singuliers du potentiel F, c'est-à-dire le lieu où la dérivée s'annule, voir
page complémentaire pour des explications simples avec des exemples)

On notera que la dynamique proposée est récurrente pour les modèles thomiens (peut-être parce qu'elle représente un premier niveau d'approche - qu'il est bien sûr nécessaire de préciser, ce qui ne peut être fait à ce niveau de compréhension - ; mon propos ici n'étant que de souligner l'analogie en me servant d'un outil... que je ne maîtrise pas mais dont je vois l'utilisation que pourrait en faire un mathématicien). L'arbre à came de droite est analogue à la forme des polysomes dans l'espace cytoplasmique fixé et mort. On peut penser que dans ce cas la dynamique proposée est pertinente et qu'il ne reste qu'à trouver les paramètres qui ont été figés dans la coupe. Si le système de synthèse protéique est stable il n'est pas étonnant que la surface fronce représente une coupe de l'espace euclidien. Il est urgent de s'efforcer de trouver des paramètres pertinents de la dynamique métabolique cytoplasmique. C'est un travail que je ne peux faire seul. J'en appelle une fois encore à l'inventivité de notre jeune génération.
On remarquera que l'initiation est habituellement représentée au centre de la figure mais je ne connais aucun argument en faveur de cette hypothèse. La dynamique présentée ici exige que l'initiation se fasse sur le bord externe du polysome (l'extrémité 5' de l'ARNm avec sa coiffe ("cap structure") doit se trouver à cet endroit et non au centre). Je souligne deux points. D'une part, une dynamique convergente (même si ce n'est pas dans l'espace euclidien) est plus parlante et conforme à l'intuition (la libération des sous-unités ribosomiales au point de potentiel le plus bas permet aisément une récupération au niveau du site d'initiation voisin). D'autre part, on peut penser qu'il existe une fonction de structuration de la protéine au sein du polysome, les ribosomes pouvant intervenir comme "chaperons". Ceci est une piste de recherche ouverte (interactions sous-unités ribosomiales - polypetide en formation). En tout cas la localisation du point d'initiation devrait pouvoir être assez facilement précisée expérimentalement.

SSM 13.8 A, p 464
« Résumé des thèses:
1 . Tout objet, ou toute forme physique, peut être représentée par un
attracteur C d'un système dynamique dans un espace M de variables internes.
2. Un tel objet ne présente de stabilité, et de ce fait ne peut être aperçu, que si l'attracteur correspondant est
structurellement stable.
3. Toute création ou destruction de formes, toute morphogénèse, peut être décrite par la disparition des attracteurs représentant les formes initiales et leur remplacement par capture par les attracteurs représentant les formes finales. Ce processus, appelé
catastrophe, peut être décrit sur un espace P de variables externes.
4. Tout processus morphologique structurellement stable est décrit, par une (ou un système de) catastrophe(s) structurellement stable(s) sur P.
5. Tout processus naturel se décompose en îlots structurellement stables les
chréodes. L'ensemble des chréodes et la syntaxe multidimensionnelle qui régit leurs positions respectives constitue un modèle sémantique.
6. Si l'on considère une chréode C comme un mot de ce langage multidimensionnel, la signification de ce mot n'est autre que la topologie globale du (ou des) attracteur(s) associé(s) et celle des catastrophes qu'ils subissent. En particulier, pour un attracteur donné, la signification est définie par la géométrie de son domaine d'existence sur P et la topologie des catastrophes de régulation qui limitent ce domaine.

Il en résulte que la signification d'une forme C ne se manifeste que par les catastrophes où elle est créée ou détruite. On retrouve ainsi l'axiome cher aux linguistes de l'école formaliste, selon lequel la signification d'un mot n'est rien de plus que l'usage de ce mot. (Et aussi l'axiome de l'école des physiciens dite du Bootstrap, selon lequel une particule est entièrement définie par le réseau d'interactions auxquelles elle participe)».

Cette dernière phrase est particulièrement intéressante à appliquer aux enzymes. Une molécule "vivante" est entièrement définie par le réseau d'interactions auquel elle participe et dont elle est issue....

 

Le rêve...d'une dialectique.

dialegein = dia-legein = à travers - Logos (forme et sens)

Toute protéine, toute structure cellulaire...
toute forme, toute matière VIVANTE ...
résulte d'une dynamique stable du fait du travail du vivant qui imprègne tout l'être vivant.

La stabilité des dynamiques est géométrique.

La fonction enzymatique est une fonction topologique au sens non pas de la seule complémentarité "site actif - état de transition du substrat" sous contrôle de l'environnement (eau interfaciale, complexes enzymatiques...) mais au sens d'une fonction qui repose sur une dynamique capable d'engendrer des formes stables en son voisinage (synthèse d'une chaîne polypeptidique, polymérisation d'un microtubule, duplication d'un organite...).

« une enzyme est entièrement définie par le réseau d'interactions auxquelles elle participe ». ( en remplaçant "particule" par "enzyme", SSM, p 464)

Les formes des protéines se limitent à un nombre limité de formes de base (ou motifs) qui sont obtenus pour des séquences très différentes. On peut interpréter ce fait d'une part en considérant les profondes similitudes des aa vis-à-vis du composant majoritaire de la cellule: l'eau. Mais aussi en considérant que les formes dynamiques "génératives" - dont les enzymes sont la trace - existent en nombre limitées (tableau ci-dessus).

De nombreuses protéines semblent "déstructurées", c'est-à-dire présenter une activité malgré une forme très variable (LR, juin 2005). Ces protéines peuvent être la trace d'innombrables dynamiques, plus ou moins stables (beaucoup moins résistantes que les dynamiques enzymatiques).

 

Plan:

1. Expliciter les modèles. Qu'est-ce qu'une cellule ?

2. Dépasser les limites. L'activité d'une protéine n'est pas toujours de type enzymatique.

3. Décloisonner les disciplines. L'homéostasie est un concept physiologique, mécanique et mathématique.

 

Un phénomène représenté par une fonction

 

Remarque

Réintroduire le continu en biologie

http://pst.chez.tiscali.fr/CT/continud.htm
 Une illustration d'une interprétation des relations entre des unités (des cellules, des molécules, des individus...
en orange), situés dans un plan (a,b) expérimental de contrôle (a et b sont des paramètres mesurables; les unités sont repérées par leurs coordonnées dans le plan de contrôle), par un modèle discontinu de réseau d'interactions (flèches rouges) versus un modèle continu d'une fonction sous-jacente relié par exemple à un champ de vecteurs déterminant un gradient orienté dans le sens de la flèche.

 

La fonction vivante (globale, inaccessible) reste cachée;
le phénomène est supposé être associé à une application différentiable (locale, accessible).

l'espace Rn x RN
représente le
métabolisme
(de métabolé = changement)

1 ≤ i ≤ n

1 ≤ j ≤ N

Dans le cas d'un espace avec n ≤ 4 et N ≤ 2 René Thom a prouvé, par des calculs non accessibles à des non mathématiciens (c'est la notion de déploiement universel d'une singularité différentiable), qu'il existe 7 catastrophes élémentaires et seulement 7 (déjà vues dans la partie 2).

stabilité de la fonction globale
=
homéostase
homéostase = état d'équilibre intérieur d'un organisme face à des modifications du milieu extérieur.
homo = homœo (latin), homolos (grec) = semblable - W. B. Cannon (1932) homœo + stasie (= position).

stabilité de la fonction locale
=
points stables de l'espace du métabolisme où la dérivée de la fonction s'annule (minima stables de potentiel)
=
 

singularités de l'application F

=
points catastrophe

 

La glycémie: un paramètre de nombreuses fonctions de nutrition

Schéma de régulation classique issu de la cybernétique (science des échanges d'information)

------------> Rechercher la fonction locale

 

Modèle catastrophique de l'homéostase glycémique
(catastrophe-singularité fronce)

F(p1, p2, x) = x4 + p1x2 + p2 x

* fonction locale = fonction de nutrition glycémique (absorption, stockage, déstockage, consommation...) ou fonction circulatoire (au sens de flux qui permet de faire tourner une roue, ici c'est le flux nutritionnel de glucose qui permet le métabolisme glucidique des cellules).
*
p1 = flux entrant dans la circulation = apports en glucose (relatifs à un apport moyen pour p1 = 0) par alimentation-digestion-absorption ou réabsorption rénale ou par libération (glycogénolyse ou néoglucogénèse)
*
p2 = flux sortant de la circulation = départ de glucose (relative à une consommation de base pour p2 = 0) par captation par les cellules ou filtration rénale

 

applets java
http://pst.chez.tiscali.fr/CT/CTmodel.htm

applets java
http://pst.chez.tiscali.fr/1s5.htm

 

--------------> Préciser les paramètres

 

Conclusion

* la sincérité de l'enseignant favorise la vocation de chercheur du lycéen.

* la biologie théorique vaut la peine que l'on se donnera à l'enseigner; elle est tellement neuve que les élèves peuvent se passionner.

* il faut faire comprendre à nos hommes politiques la nécessité des mathématiques pour la biologie et se rebeller contre l'idéologie démathématisante actuelle.

L'enseignant n'est qu'une caisse de résonance du travail de vulgarisation réalisé par les chercheurs qui sont les seuls à pouvoir vulgariser leur travail.
Son travail se rapproche sans aucun doute de celui du journaliste qui ne peut se contenter au bout d'un temps d'être l'écho des idées des autres.

Dans un articlede 2004 intitulé "RÉFLEXIONS SUR LA PLACE DES MATHÉMATIQUES DANS L'ENSEIGNEMENT SCIENTIFIQUE", Daniel Duverney, Professeur de Mathématiques Spéciales ATS (classe préparatoire aux écoles d'ingénieurs réservée aux titulaires de BTS et de DUT industriels), H.D.R. Membre du Conseil d'Administration de la S.M.F., dénonce, chiffres et graphiques à l'appui, une démathématisation de l'enseignement scientifique au lycée. Ce renoncement aux mathématiques est basé sur une nouvelle idéologie que l'on pourrait résumer ainsi : ce sont les sciences expérimentales, qui réalisent l' unité de la science. Pour moi c'est un abandon de certitude (de la raison), dans la mouvance relativiste. « Les mathématiques sont trop sûres d'elles, or on est sûr de rien, donc faisons moins de mathématiques ». Mon trajet est inverse. Les SVT que j'enseigne (que l'on souhaite me voir enseigner) sont de plus en plus fausses et relativistes, or j'ai besoin de certitudes, je me tourne donc vers les maths.

À ceux qui s'inquiètent, et ils sont nombreux parmi nos élèves à avoir des difficultés en mathématiques au niveau de la première S, il faut affirmer qu'il y a de la place pour plusieurs filières biologiques: environnement, applications biotechnologiques, santé, nutrition... Mais il est vain de croire que la recherche en biologie va pouvoir longtemps se satisfaire du ridicule niveau de formalisation et de mathématisation où elle s'est cantonnée.

Pour éviter une catastrophe annoncée au niveau de la recherche (et pas seulement en biologie) il est urgent de redonner confiance aux élèves en leur donnant des bases mathématiques solides. Les mathématiques ne sont pas un luxe mais une nécessité pour les scientifiques.