L'organisme au travail (lors d'un effort) - en travaux 2007

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Une fois la notion de cellule et de travail du vivant précisé (voir chapitre précédent), ce chapitre présente l'organisme humain au travail lors d'un effort. Les cellules sont classiquement regroupées en tissus qui sont "des ensembles de cellules concourant à une même fonction". Les organes étant à leur tour composés de tissus, chaque organe, morphologiquement défini, concourant à une ou plusieurs fonctions. Les organes étant eux-mêmes regroupés en appareils.

Les cellules d'un même organe et de même origine embryonnaire appartiennent à une population.
Pour ce chapitre nous garderons les termes d'organes et d'appareils.

Plan

1. Qui travaille ? : l'organisme et les organes
2. Mesurer l'effort : des paramètres
3 - Comprendre l'effort : des fonctions

1. Qui travaille ? : l'organisme et les organes

Un effort physique est un travail: il demande de l'énergie et est réalisé par des cellules qui sont les travailleurs. Mais les cellules travaillent ensemble. On dit que ce travail est coordonné. On dit aussi que ce travail intègre, c'est-à-dire est la somme de, tous les travaux de chaque cellule individuelle. Comme un effort est un travail complexe il met en jeu non seulement de très nombreuses cellules mais aussi des organes et des appareils différents (en fait, de presque tous les appareils de l'organisme).

Le travail de relation le plus visible est un travail mécanique réalisé par l'appareil locomoteur qui comprend les muscles et le système nerveux. Les muscles qui permettent de soulever un objet ou de marcher ou courir sont les muscles qui actionnent les bras et les jambes, ce sont des muscles squelettiques car ils sont aussi rattachés aux squelette des membres. Ils sont composées de cellules musculaires striées (les cellules qui se contractent ou se relâchent), de cellules conjonctives (les cellules élastiques qui accrochent les muscles au squelette et forment notamment les tendons), de cellules des vaisseaux sanguins qui irriguent le muscle et de cellule nerveuses des nerfs qui innervent le muscle. Si l'on y regarde de plus près il est évident que le travail mécanique met aussi en jeu des travaux chimiques (nutritifs par exemple) et électriques (nerveux par exemple).
Le système nerveux comprend les centres nerveux (cerveau et moelle épinière) et les nerfs mais aussi les récepteurs sensoriels.

Le travail de nutrition est réalisé par l'appareil digestif qui absorbe les nutriments qui seront consommés par les cellules (ses cellules sont les entérocytes), par l'appareil ventilatoire et l'appareil circulatoire qui assurent les échanges gazeux entre le sang et l'air et entre les cellules et le sang (leurs cellules principales sont les pneumocytes et les cellules des vaisseaux sanguins respectivement) et enfin par l'appareil excréteur rénal qui règle la composition du sang mais aussi de la peau qui, grâce à sa riche irrigation sanguine et grâce aux glandes sudoripares, rejette de l'énergie thermique excédentaire ainsi que quelques ions (transpiration). Le travail de nutrition n'est pas uniquement chimique mais aussi mécanique (la pompe cardiaque par exemple) et même électrique ("commande" nerveuse de très nombreux organes).

2. Mesurer l'effort : des paramètres

Mon avant-dernier lycée utilise depuis 2007 le logiciel LoggerPro et les capteurs de la firme Vernier (commercialisé en France par Calibration); nous disposons de 14 PC portables (la région a refusé l'équipement Mac) mais je travaille à mon domicile sur Mac

Fiches découvertes sur le logiciel et les capteurs:

Généralités interface (fichier .odg, pdf, png)

Démarrer une expérience (fichier .odg, pdf, png)

Présenter des résultats (fichier .odg, pdf, png)

Vous pouvez télécharger une version démo EN ANGLAIS (http://perso.orange.fr/ calibration/logger.html) du logiciel pour voir les fiches TP

Le terme de paramètre semble avoir été employé pour la première fois par Leibniz (dans le développement d'une famille de courbes). C'est aussi Leibniz qui, dans un manuscrit de 1684, utilise le mot fonction dans le sens où on le comprend actuellement (ou presque): « toute quantité qui varierait d'un point à un autre d'une courbe » (on lui doit aussi les mots de variable et constante). (d'après M. Kline, Mathematical Thought from Ancient to Modern Times, New York, Oxford University Press, 1972, p. 339-340.; cité dans les notes de Paraboles et catastrophes, Réné Thom)
En mathématique un paramètre désigne couramment un élément d'une équation que l'on peut fixer. D'une façon plus générale en biologie un paramètre désigne un élément mesurable ou contrôlable d'un système. En fait, en biologie, il est employé dans le même sens qu'une variable.

Remarque:
Si l'on considère la contraction cardiaque comme une fonction vivante, certains paramètres qui interviennent dans la fonction sont descriptifs et sont supposés non contrôlables (par exemple la forme du cœur, son anatomie, son histologie...); alors que d'autres sont considérés comme contrôlables (comme l'activité nerveuse des nerfs arrivant au cœur). Mais on sait bien que l'entraînement intervient tout autant sur les paramètres histologiques que physiologiques et que lors d'un effort la fonction cardiaque est tout autant contrôlée par le rythme propre du cœur (qui dépend de ses cellules, de leur physiologie, leur nutrition...) que par l'innervation végétative (et sa commande centrale). Présenter le système nerveux comme un élément de contrôle (ou pire comme le seul élément de contrôle) et non un paramètre me semble faux. Il fait partie du système qui est contrôlé globalement par la fonction vivante, non locale.

2.1.1 Les mouvements ventilatoires et le rythme ventilatoire

Remarque:
on m'a fait justement remarquer qu'il était judicieux de séparer les termes de ventilatoires et de respiratoires pour désigner les phénomènes organiques et cellulaires.

Volumes d'air échangés lors d'une respiration normale, d'une inspiration forcée et d'une expiration forcée
réserve inspiratoire (3 L)	capacité vitale (5 L)	volume pulmonaire total (6 L)
volume courant (0,5 L) = volume renouvelé (0,35 L) + espace mort contenu aux niveau des voies aériennes et dans les alvéoles (0,15 L)
réserve expiratoire (1,5 L)
volume résiduel (1 L)

Les volumes pulmonaires de la colonne de gauche sont estimés AU REPOS. Il est essentiel de noter qu'au cours d'un exercice physique l'espace mort diminue pour atteindre moins de 1/20ème du volume courant et devient donc négligeable. AU REPOS, à chaque inspiration, 0,35 L (volume renouvelé) d'air "frais" se mélangent aux 1,65 L (1,5 L de réserve expiratoire + 0,15 L de l'espace mort) et donc il n'y a un renouvellement que du cinquième de l'air pulmonaire. Lors d'un exercice le renouvellement atteint près de 0,5 L sur 1,5 L soit 1/3.

Fiche TP (nécessite LoggerPro) volumes ventilatoires (vide).cmbl

Le rythme ventilatoire, ou plutôt la fréquence ventilatoire, nombre de cycles ventilatoires par unité de temps, augmente bien sûr avec l'activité physique. (Rythme est un mot très général pour caractériser des phénomènes périodiques ou même des mouvements temporels très divers).

Le paramètre le plus utilisé pour comparer la ventilation chez différents organismes est le volume de ventilation qui est égal au produit de la fréquence ventilatoire avec le volume courant.

Le débit ventilatoire (DV ou ventilation (noté V° voir ci-contre-->), exprimé en L.min^-1 ou L/min) est égal au volume courant (VC) multiplié par le fréquence ventilatoire (FV) :

Exercices et étude de documents (Belin p 121 et p160-163, Bordas p 154-155)

Le débit est représenté ici par V° mais il devrait être noté avec un V majuscule surmonté d'un point : .

La fréquence ventilatoire est sous le contrôle d'un centre bulbaire respiratoire relié par des nerfs aux principaux muscles de l'inspiration: les muscles intercostaux et le diaphragme. La seule phase active ventilatoire involontaire est l'inspiration. C'est un réflexe (contraction involontaire sous l'effet d'une stimulation) mais il peut être contrôlé par les centres supérieurs (cerveau). Lors d'une expiration active volontaire les muscles abdominaux sont mis à contribution en refoulant les viscères et donc le diaphragme vers le haut.

En 2005 le "Prix du Ministère" de La Recherche a été attribué à Bernard Sapoval, Maddalena Felici , Marcel Filoche , Benjamin Mauroy et Ewald Rudolf Weibel pour leurs travaux sur la "Physique de la respiration chez les mammifères : efficacité ou robustesse" (http://www.larecherche.fr/ html/ LPLR/ laureats/ 2005.jsp# ministere: je conseille de lire la présentation faite lors de la remise du prix: http://www.larecherche.fr /html /2008/pdf/ sapoval.pdf)

On peut aussi voir la conférence de Bernard Sapoval (Laboratoire de physique de la matière condensée, Ecole Polytechnique: http://pmc.polytechnique.fr/ groupes/irregularite/activites/ hydropoumon/ hydropoumon.htm ) : Physique de la respiration accessible sur le site de l'ENS, diffusion des savoirs (http://www.diffusion.ens.fr/ index.php?res=conf&idconf=230), et d'autre part, pour une approche plus biologique orientée vers le développement, je conseille les travaux de Vincent Fleury et notamment son article dans Génétiquement indéterminé, 2007, Quæ (Morphogenèse des structures arborisées et conditions physico-chimiques d'une croissance biologique auto-organisée, pp 111-140).

Propos de biophysiciens

2.1.2 La consommation en dioxygène et V°O₂max

Fiche TP (nécessite LoggerPro) consommation dioxygène dioxyde carbone effort (vide).cmbl

On mesure la concentration en dioxygène et en dioxyde de carbone de l'air expiré (en % et en ppm) et en en déduit la consommation cumulée de dioxygène et le rejet cumulé de dioxyde de carbone (en L.h^-1 ou mL.mn^-1).

L'intensité respiratoire (IR) est le volume de dioxygène consommé par unité de temps et de masse (en L.min^-1kg^-1).
Elle augmente avec la puissance d'un exercice physique et varie avec l'âge du sujet, son sexe, ses conditions physiologiques... Lors d'un effort physique presque tous les organes sont sollicités et consomment plus de dioxygène qu'au repos (mais avec des vitesses de réactions plus ou moins importantes). Ce sont principalement le cœur et les muscles squelettiques qui sont fortement demandeurs de dioxygène.

Après un effort l'organisme continue de consommer plus de dioxygène qu'au repos. Cette surconsommation est appelée "dette en oxygène" et correspond probablement à l'inertie du système métabolique et à la reconstitution des réserves énergétiques de l'organisme.

V°O₂max est un excellent indicateur de la capacité d'effort d'un sportif

J'ai jusqu'à maintenant parlé façon erronée du VO₂ max comme étant le volume d'O₂ consommé (en L) lors d'un effort physique d'intensité maximale. Mais ce n'est pas un volume mais un débit - noté avec un V majuscule surmonté d'un point () mais représenté ici plus simplement par

(Belin p 121, Bordas p 122).

2.1.3 Le rythme cardiaque

(1999-2001)
Un film remarquable sur le battement des futures cellules cardiaques en culture (myocytes et fibroblastes...). Ce site change sans arrêt et protège de plus en plus des films qui n'ont d'intérêt qu'en diffusion libre....dernier lien au 13/04/2010 http://www.canal-u.tv/ producteurs/science_en_cours /dossier_programmes/la_cellule_vivante /pour_l_enseignement/ battements_1999

Le cœur isolé de ses nerfs bat à un rythme autonome élevé (± 89 battements.min^-1). Le système parasympathique (PS) diminue en permanence le rythme cardiaque (c'est un tonus cardiomodérateur) plus intensément que ne l'accélère le système orthosympathique (OS) (tonus cardioaccélérateur). (Belin, tableau 4 p 158; rythme autonome (89 battements.min^-1); rythme avec l'OS et le PS (49 battements.min^-1); rythme avec le PS seul = tonus cardiomodérateur (44 battements.min^-1); rythme avec l'OS seul = tonus cardioaccélérateur (84 battements.min^-1).)

Exercices et études de documents: la révolution cardiaque (Belin p 140, Bordas p 126) et son contrôle nerveux (Belin p158 -159, Bordas p 152-153; et exercice n° 1 p 167)

Remarques:
* l'OS et le PS composent le système nerveux végétatif qui innerve les muscles lisses (qui s'opposent aux muscles striés, principalement squelettiques), le cœur et les glandes (voir page annexe pour un aperçu, du niveau de la classe de terminale).
* un tonus c'est une activité permanente; on parle de tonus musculaire (nous ne sommes pas flasques, même au repos) et de tonus nerveux par exemple.

2.1.4 La pression artérielle

Le terme pression artérielle désigne couramment la pression moyenne (au-delà de la pression atmosphérique) qui règne dans les grosses artères et MESURÉE à l'aide d'un sphygmomanomètre (ou brassard gonflable associé à un manomètre et un stéthoscope). On mesure bien évidemment soit la pression au bras en position couchée, soit la pression au bras en position debout ou assise, à hauteur du cœur, de façon à s'affranchir de l'énergie gravitaire.

On donne deux valeurs: la valeur la plus élevée est la pression systolique (P_as) et la pression la moins élevée: la pression diastolique (P_ad).
La pression artérielle moyenne est donnée par la formule suivante:

On notera que cette valeur n'est pas la moyenne arithmétique des deux valeurs extrêmes (120/80 mmd'Hg = 93 mmd'Hg et non 100 mm d'Hg) mais qu'elle tient compte de la durée de la diastole qui est supérieure à celle de la systole.

On parle d'hypertension lorsque la pression artérielle se situe ne permanence au-dessus* des valeurs normales.

* il n'y a pas de maladie de l'hypotension (valeur située en permanence en dessous des valeurs normales): l'hypotension n'est pas un état stable à la différence de l'hypertension.

2.1.5 La nutrition et la demande en glucose

La teneur en glucose du sang (glycémie) est un paramètre sanguin et donc interne en fait, même si les apports alimentaires peuvent intervenir pendant l'effort. Les muscles squelettiques en activité comme le cœur ou le système nerveux consomment du glucose en grande quantité.

2.2.1 les paramètres cardiaques

Les paramètres cardiaques sont:

• le volume de remplissage cardiaque qui dépend principalement de la pression de retour veineux: le cœur se remplit d'autant plus que le sang veineux revient au cœur avec une pression élevée. (Belin p 146)
• le volume d'éjection systolique qui dépend du volume de remplissage cardiaque, de la force et de la durée de la contraction et de la résistance à l'éjection. (Bordas p 127)
• le débit cardiaque (DC) est le produit de la fréquence cardiaque (FC) par le volume d'éjection systolique (VES)

Exercice d'application:
Belin n°12 p 154.

En plus de la fréquence ventilatoire externe, il faut ajouter trois paramètres pulmonaires internes :

• la pression partielle de dioxygène et de dioxyde de carbone dans les vaisseaux pulmonaires (à l'entrée et à la sortie des poumons)
  Les organes consomment du dioxygène. On mesure cette consommation à l'aide d'un paramètre: la différence artério-veineuse.
  La différence artério-veineuse est la différence de pression partielle de dioxygène entre les artères (appelées ainsi car venant du cœur, sous-entendu gauche) arrivant à un organe et les veines (appelées ainsi car elles vont au cœur, sous-entendu droit) qui en repartent. Elle est toujours positive (un organe ne peut pas consommer plus de dioxygène que le sang ne lui en apporte) et proportionnelle à l'activité de l'organe. Si un muscle consomme une grande quantité de dioxygène la différence artério-veineuse augmente au niveau de ce muscle. Le paramètre utilisé en physiologie est le coefficient d'extraction du dioxygène (voir cours sur la pression artérielle)..Au niveau des poumons, plus la pression partielle de dioxygène est faible dans les ARTÈRES (arrivant aux poumons en provenance du cœur droit), plus la recharge en dioxygène du sang sera importante et plus les poumons pomperont du dioxygène dans l'air alvéolaire. A la sortie des poumons la concentration en dioxygène des VEINES (repartant donc des poumons pour arriver au cœur gauche) est presque toujours fixe.
  Les organes rejettent du dioxyde de carbone.

Étude de documents: (Belin p 142-143 et p 147, Bordas p 128-129 et 130-131)

• le débit respiratoire
  Comme on définit un débit cardiaque et un débit ventilatoire on peut définir un débit respiratoire DR (en L.min^-1) qui est égal à la fréquence ventilatoire FV (en cycles par min) par VO₂ , le volume de dioxygène consommé à chaque cycle (en L).

Étude de documents: (Belin p 147, Bordas p 123)

Vitesse de la course (km.h-1)	équivalent respiratoire en dioxygène VV/VO2
9,6	21,5
10,8	20,0
12,0	20,4
13,2	20,3
14,4	24,9
15,6	33,3

Physiologie du sport et de l'exercice, Wilmore et Costill, De Boeck, 2006, p 222s

graphique 1
graphique 2

les données reportées ici sont très approximatives et plus ou moins recopiées à partir de graphiques imprimés du livre cité sans disposer des chiffres expérimentaux ...

Physiologie animale, Adaptation et milieux de vie, Schmidt-Nielsen, Dunod, 1998, pp33s

page spéciale sur les carbonates sur le site associé

Il est très facile de mettre en évidence la sensibilité des Mammifères au CO₂ de l'air pulmonaire en ajoutant du CO₂ dans l'air inspiré. Pour une concentration de 2,5% de CO₂ (par rapport au 0,04% habituels) la ventilation est presque doublée. A plus fortes concentrations le CO₂ a un effet narcotique. Le dioxygène a également un effet sur la ventilation mais il est beaucoup plus faible (pour une variation de 21% à 18,5%, l'effet est quasiment indécelable).
On considère que la sensibilité au CO₂ préférentiellement à l'O₂ qui est une constante pour les organismes aériens est du à la grande richesse en dioxygène du milieu aérien.

On pense donc que le centre ventilatoire bulbaire est directement sensible à la pCO₂ du sang (et du liquide céphalo-rachidien) et non à la pO₂.
Des chémorécepteurs de la carotide et de la crosse aortique seraient sensibles à la pO₂ (voir cours de Terminale sur la pression artérielle &2.4).
On pense que la fonction maintenue stable (voir ci-dessous) est l'équilibre acido-basique du sang, dont le pH est le paramètre le plus représentatif. Or c'est la teneur en CO₂ du sang est un paramètre déterminant pour le pH sanguin : en effet le CO₂ est dissous dans l'eau et donne les ions hydrogénocarbonate (HCO₃^-) et bicarbonate (CO₃^2-) qui acidifient fortement le sang. Toute augmentation de la ventilation, en augmentant le départ de CO₂ du sang, provoque une augmentation du pH (ce qui est très dommageable pour les cellules (on parle d'alcalose) et bien plus difficile à juguler qu'une diminution du pH (l'acidose)...); elle ne peut donc être que modérée. Lors de l'exercice physique la ventilation augmente avant que les organes produisent davantage de CO₂ (et consomment plus d'O₂) et donc qu'il puisse y avoir une augmentation de la pCO₂. On pense donc que l'organisme maintient stable, malgré l'effort, l'équilibre acido-basique des liquides internes (du sang et du liquide céphalo-rachidien).

On explique ainsi les inspirations profondes que les nageurs en apnée pratiquent avant la plongée, non pas par une charge supplémentaire de dioxygène dans le sang, mais par une élimination supérieure du CO₂ sanguin, ce qui a pour effet de diminuer le réflexe ventilatoire (dont le centre est au niveau du bulbe) et augmenter ainsi la durée de l'apnée. En effet la pCO₂ reste alors suffisamment faible pendant la plongée pour ne pas déclencher le réflexe d'inspiration. Il va sans dire que cette pratique est fort dangereuse, car une trop forte baisse de la pO₂ sanguine peut provoquer une perte de connaissance conduisant ainsi à la noyade.

Vasculaire vient du latin vascula = petit vase et désigne tout ce qui a trait aux vaisseaux, aussi bien sanguins (veineux et artériels) que lymphatiques. On utilise aussi le préfixe "vaso" pour désigner les vaisseaux.

La résistance périphérique est la force qui s'oppose à l'écoulement du sang dans le réseau artériolaire et capillaire. Elle dépend de la constriction des artérioles et de la fermeture des sphincters (muscles circulaires pouvant fermer un conduit en se contractant).
Seules les artérioles sont capables de se contracter ou de se dilater. Des sphincters se trouvent aussi aux points de divergence ou de convergence des réseaux de capillaires.

La vasoconstriction ou la vasodilatation sont sous contrôle nerveux et hormonal (par des substances chimiques transportées par le sang).

Une hormone est une substance chimique sécrétée par des cellules spécialisées (dites endocrines), transportée par le sang, et qui agit sur des cellules cibles particulières (pourvues de récepteurs à cette hormone).

(Belin p 145 et 147; Bordas exercice n°2 p 143; sphincters à ajouter au schéma p 115).

Explication de la notion de débit relatif (à la masse)

Un débit est un volume (ou une masse) de fluide qui passe à travers un organe par unité de temps. Il s'écrit donc en mL.min-1 par exemple.
Mais si l'organe est très gros (comparez la masse de muscle à la masse du cerveau), ce qui revient à dire qu'il a une grande masse, chaque cellule ne reçoit qu'une petite partie de toute la masse de sang qui l'irrigue en une minute.

Pour pouvoir comparer l'irrigation de chaque cellule appartenant à deux organes différents, on divise par la masse de l'organe et l'on compare donc l'irrigation de deux masses identiques d'organes.

Ici les débits relatifs sont donnés en mL.kg^-1.min^-1, ce qui veut dire que l'on compare les débits d'1 kg de chaque organe: le cerveau pesant 1,4 kg, son débit relatif est de 750/1,4 mL.kg^-1.min^-1 = 536 mL.kg^-1.min^-1; ce qui revient à dire qu' 1kg de cerveau reçoit un débite de 536 mL.min^-1. On peut faire de même avec le cœur qui reçoit un débit de 750 mL.kg^-1.min^-1 à l'effort, mais comme sa masse est de 0,3 kg (300g), son débit relatif, c'est-à-dire correspondant à 1 kg de cœur, est de 750/0,3 mL.kg^-1.min^-1 = 2.500 mL.kg^-1.min^-1; ce qui revient à dire que 1 kg de cœur reçoit un débit de 2500 mL.min^-1. On peut alors comparer les débits relatifs entre 1 kg de cerveau et 1 kg de cœur à l'effort et l'on trouve une différence de 536 à 2500 mL.min^-1, ce qui est bien plus parlant physiologiquement et surtout bien plus éclairant que l'égalité des débits à l'effort (750 mL.min^-1) trouvée sur la deuxième ligne du tableau.

Analyse du tableau

Description

Au repos, les organes recevant le débit le plus faible ne sont pas les reins mais l'abdomen (29 mL.kg^-1.min^-1 ) et aussi les muscles (41 mL.kg^-1.min^-1). Le débit maximal passe en fait par les reins (3667 mL.kg^-1.min^-1); cerveau, cœur et peau ont des débits importants mais intermédiaires entre ceux des reins et des muscles.
À l'effort, l'abdomen voit son débit diminuer (divisé par 2) ainsi que les reins, dont le débit reste cependant très élevé (il est divisé par 2 entre 3667 et 2000 mL.kg^-1.min^-1). Le débit au niveau du cerveau reste stable. Le débit au niveau du cœur devient maximal (2500 mL.kg^-1.min^-1, ce qui correspond à un facteur multiplicatif de 3). De très faible, le débit au niveau des muscles devient moyen avec un facteur de multiplication de plus de 10. Le débit au niveau de la peau est aussi multiplié par environ 4x, ce qui fait qu'il est supérieur au débit au niveau du cerveau ou des muscles.

Interprétation - Explication

Le débit sanguin est la masse de sang qui irrigue les cellules d'un organe par unité de temps. Plus le débit est important plus les cellules peuvent avoir de nutriments à leur disposition et évacuer leurs déchets. On établit donc une relation directe entre activité et débit sanguin. Le débit étant directement proportionnel à l'activité (le travail) d'un organe. Les variations de débit sont considérées comme étant commandées par l'organe lui-même qui adapte la vasoconstriction artériolaire et la fermeture des sphincters à son activité métabolique.
Au repos les muscles ne travaillent quasiment pas (débit minimal), tout comme l'appareil digestif (sauf si l'organisme étant en phase de digestion). Lors de l'effort le travail des muscles devient très important. On note cependant que le cerveau reste davantage irrigué, même si son irrigation est stable. L'organe principal à l'effort est clairement le cœur dont le débit devient maximal et devance le travail de filtration rénal.

Le rein représente un organe à part car le sang qui perfuse à travers est filtré, ce qui veut dire que ce sang ne sert pas uniquement et directement à la nutrition de l'organe, comme c'est le cas pour les autres débits. Un débit de 1,1 L.min^-1 pour les reins signifie que tout le volume de sang de l'homme (~6 L) passe à travers les reins en moins de 6 min. Cependant tout le sang qui perfuse le rein ne passe pas le filtre proprement dit (en donnant l'urine primitive) car seul le plasma (sang débarrassé de ses cellules) passe à hauteur de 180 L par jour, soit 30 fois le volume sanguin tout de même. La majorité de l'eau est réabsorbée (voir cours général pour des précisions). Le rein est l'organe de filtration du sang qui travaille moins à l'effort qu'au repos.

Le débit superficiel au niveau de la peau est élevé même au repos et devient supérieur à celui des muscles lors de l'effort, car la peau effectue un travail spécifique: l'évacuation de l'énergie thermique métabolique (chaleur produite par les réactions chimiques et la contraction musculaire). C'est le réseau artériolaire et capillaire superficiel qui permet l'échange thermique entre le sang et le milieu extérieur. On notera que la transpiration, qui nécessite la consommation d'une énergie de vaporisation (ou chaleur latente de vaporisation), permet aussi grandement de diminuer la température sanguine superficielle (ou pulmonaire) et donc d'évacuer de la chaleur.

Pour des données classiques
voir ancien ours de spécialité sur la pression artérielle
(déjà un peu dépassées).

La physique de la géométrie de l'arborisation artério-veineuse est aussi fort étudiée, comme celle de l'arbre bronchique. D'une part la mise en place lors du développement (croissance dendritique; voir par exemple les travaux de Vincent Fleury (article dans Génétiquement indéterminé, 2007, Quæ (Morphogenèse des structures arborisées et conditions physico-chimiques d'une croissance biologique auto-organisée, pp 111-140)) et d'autre part la physique de l'écoulement du fluide sanguin dans cet incroyable réseau (27 ordres de grandeur entre l'aorte et les plus fins capillaires).

ancien cours terminale Spé 

en travaux 2010

Wilmore et Costill, 2006, Physiologie du sport et de l'exercice, De Boeck Université

La pression artérielle (définition ci-dessus) augmente fortement à l'exercice. Si une valeur de 200 mmd'Hg est courante on observe fréquemment chez des athlètes très entraînés mais non hypertendus des valeurs de 240 à 250 mm d'Hg à l'exercice.

L'augmentation de la P_am (voir sigles ci-dessus) est essentiellement due à celle de la P_as. L'augmentation de la P_as s'explique principalement par l'augmentation du débit cardiaque alors que le P_ad change peu à l'effort. Une augmentation de plus de 15 mm d'Hg de la P_ad est considérée comme pathologique et constitue un critère obligeant à stopper toute épreuve d'effort à visée diagnostique.

On notera que les exercices sollicitant les membres supérieurs plutôt que les membres inférieurs font nettement plus augmenter la pression artérielle. On pense que les membres supérieurs possèdent une masse musculaire moindre et un volume circulant plus faible et donc une résistance à l'écoulement du sang plus forte que les membres inférieurs. Du fait de l'irrigation cardiaque (artères coronaires) et comme la consommation myocardique (du tissu musculaire du cœur) de dioxygène est proportionnelle au débit sanguin du myocarde (qui varie lui-même de façon directement proportionnelle à la fréquence cardiaque et à la pression artérielle systolique) tout exercice physique réalisé avec les bras augmente fortement la travail du myocarde.

On peut noter une légère baisse de la P_as lors d'exercices sous-maximaux lorsque l'effort est prolongé. Elle serait due à une vasodilatation des artérioles musculaires diminuant la résistance périphérique totale.

Lors d'exercices de force (haltérophilie ...) on peut atteindre des pressions artérielles de 480/350 mm d'Hg. Les athlètes réalisent alors souvent la manœuvre de Valsalva qui consiste en une expiration volontaire, bouche, nez et glotte fermés. Cette manœuvre a pour effet d'augmenter la pression intrathoracique et donc la pression dans le reste du corps puisque la pression intrathoracique ainsi augmentée s'ajoute à la valeur habituelle de la pression à laquelle sont soumis les vaisseaux au niveau du cœur.

3.1 Bref historique: de l'analogie mécanique à la systémique

On qualifie de mécanisme ou de mécanicisme une pensée philosophique qui explique la Nature par les lois des mouvements des corps matériels.

Cette philosophie a eu un développement très important au XVII^ème siécle mais de nos jours on peut encore dire que le mécanicisme fait partie de nos modes de pensée intuitifs :
l'univers est une gigantesque machine ...
l'homme est une merveilleuse machine...

On pourrait dire que cette philosophie s'est diluée dans le matérialisme athée.
Les différentes sciences de la matière - et tout particulièrement la chimie - ont intégré cette vision qualifiée de réductionniste dans sa tentative de réduire les phénomènes à des mécanismes.

« Et véritablement l'on peut fort bien comparer les nerfs de la machine que je vous décrits, aux tuyaux des machines de ces fontaines ; ses muscles et ses tendons, aux autres divers engins & ressorts qui servent à les mouvoir ; ses esprits animaux à l'eau qui les remuë, dont le cœur est la source, & les concavitez du cerveau sont les regars... »
Descartes, L'homme, 1664

E.U.V12, 2007, articles "mécanisme" et "cybernétique")

3 étapes caricaturales de la modélisation de la fonction circulatoire et du contrôle cardiaque...
http://www.uni-graz.at/ biomath/Collaboration_group/ AIM/talks/verghese2.pdf

La cybernétique (du grec "kubernêsis" = gouverner) ou science des échanges d'information a été, depuis le milieu jusqu'à la fin du XX^ème siècle, une clef de compréhension du fonctionnement de l'organisme. La biocybernétique s'est intéressée à la logique des systèmes biologiques en se focalisant d'une part sur la recherche d'un programme (cet aspect a été absorbé par la biologie moléculaire avec sa notion de programme génétique) et d'autre part sur la notion d'automate abstrait (plus ou moins intégrée au sein d'une biologie des systèmes ou systémique).

On considère Norbert Wiener , auteur de Cybernetics or Control and Communication in the Animal and the Machine (1948) comme le père de la cybernétique. Dans son ouvrage Wiener fait la synthèse de toute une série de recherches poursuivies dans le domaine des mathématiques pures (théorie de la prédiction statistique), dans le domaine de la technologie (machines à calculer, télécommunications), dans ceux de la biologie et de la psychologie, et jette les bases d'une science nouvelle, à support mathématique, destinée à couvrir tous les phénomènes qui, d'une manière ou d'une autre, mettent en jeu des mécanismes de traitement de l'information.

Waddington est avec René Thom un des fondateurs d'une vision continue des phénomènes du vivant (voir page sur les modèles thomiens)

(in D. Ingber, Int. J. Dev. Biol. 50: 255-266 (2006))

Les deux illustrations présentées ci-dessus permettent de saisir intuitivement la différence entre les modèles discontinus (à partir de réseaux) et les modèles continus (à partir de fonctions, d'attracteurs et de champs).
Pour le vocabulaire et quelques notions sur les modèles continus voir une page sur les modèles thomiens.

3.2 Des fonctions stables

3.2.1 L'effort met en œuvre des fonctions en vue d'un travail

En physiologie, comme en physique, un effort c'est la mise en œuvre de forces en vue d'un travail.. En langage courant l'effort peut mobiliser des forces comme pour un travail intellectuel. Les forces, en biologie sont des fonctions.

Géométriser les fonctions vitales c'est comprendre la vie. Même si cette compréhension repose sur des approximations inhérentes à tout modèle comme l'analyticité des fonctions considérées. C'est un bel horizon qui s'ouvre à la biologie théorique. (Pour des collègues qui liraient ces pages, je renvoie à une page en construction sur la théorie des modèles de René Thom).

3.2.2 Le premier principe de dynamique du vivant ou principe d'homéostasie: les fonctions du vivant sont stables (résistantes à de petites pertubations)

En physiologie on a l'habitude de considérer que l'organisme est en équilibre dynamique : on dit qu'il fonctionne, ou encore qu'il y a homéostase. Ce terme vient du grec homéo (ou homo = identique) et stase qui signifie position (voir cours de 1èreS). La propriété d'un système en homéostase est l'homéostasie. Un système homéostatique est un système qui est stable face à de petites perturbations.

Il y a une incontestable stabilité de l'être vivant qui maintient sa forme et se déplace par exemple en consommant de l'énergie qu'il doit trouver dans ses aliments. Du point de vue physiologique, c'est-à-dire du point de vue du fonctionnement, ce qui est stable c'est la fonction. L'organisme maintient une stabilité de la fonction.
L'homéostasie est donc une stabilité des fonctions du vivant face à de petites perturbations.

Par analogie avec le premier principe de la physique (formulé comme l'équivalence chaleur-travail ou encore le principe de conservation de l'énergie - cinétique et potentielle), l'homéostasie est une propriété du vivant qui peut être formulée sous la forme d'un principe. Voir cours de 1èreS pour quelques données sur ce principe.
Ce premier principe du vivant est issu des idées de Thom et est associé à un premier principe de cinématique du vivant qui s'énonce comme suit: les formes vivantes sont stables dans l'espace euclidien et dans le temps (c'est un principe essentiel en embryologie où l'on observe une morphogénèse uniquement sur "l'ensemble de catastrophe" - ces principes de biologie théorique ont été progressivement élaborés par Thom, la tentative la plus aboutie étant celle de la théorie générale des modèles (Stabilité Structurelle et Morphogénèse, René Thom, 1968 1972, 1973) - voir page en construction.

Par exemple l'approvisionnement en dioxygène d'un muscle doit être maintenu à un niveau qui dépend de l'activité de ce muscle. Comme pour la forme dans l'espace qui est maintenue stable lors du mouvement (nous ne sommes pas des protoplastes mais notre squelette articulé et nos muscles nous permettent à la fois de changer de forme sans changer la forme globale de notre corps - on reconnaît un homme qui court comme homme aussi facilement qu'un homme allongé...), la physiologie métabolique peut être considérée comme une forme qui est maintenue stable dans un espace de grande dimension (qui comprend tous les paramètres physiologiques). On peut dire que la fonction est déployée dans l'espace des régulations. La forme de cette fonction est une géométrie qui reste stable (qui ne change pas malgré l'effort): ce que l'on qualifie d'homéostasie.

Pour l'effort, l'espace de régulation comprend, outre le temps, des paramètres comme le type d'exercice, le sexe, la taille, l'âge, l'apport alimentaire, la capacité vitale pulmonaire, le volume d'éjection systolique, la fréquence cardiaque au repos, le V°O₂ max et tant d'autres. Certains de ces paramètres sont quantitatifs (âge, intensité de l'exercice) mais d'autres sont qualitatifs (comme le sexe ou le type d'exercice...) et ont donc une variation discontinue. Il est clair qu'on ne sait pas actuellement représenter une telle forme. Mais dans chaque situation physiologique il serait à mon avis très profitable de commencer à utiliser les modèles mathématiques déjà disponibles (Pour modéliser une fonction que l'on suppose inaccessible dans sa complexité, il faut bien sûr faire des approximations. La plus courante, utilisée par la théorie des catastrophes, consiste à considérer toutes les fonctions comme des potentiels que la vie cherche à minimiser (ce que Thom appelle "la convention de Maxwell"). On obtient alors un modèle d'une sorte d'espace vital composé de gradients vitaux représentés par des fonctions - voir page en construction: cette convention d'approximation ne devrait pas faire peur aux physiciens. Les potentiels sont décrits mathématiquement par des conflits d'attracteurs (ce sont des objets mathématiques qui caractérisent des régimes asymptotiques, c'est-à-dire qui tendent vers une certaine stabilité).

3.2.3 Recherche des fonctions stables au cours de l'effort

Puissance de l'effort (W) 0 50 100 150 200 Fréquence cardiaque : FC (batt.min-1) 70 110 123 160 180 volume d'éjection systolique : VES (L) 0,07 0,12 0,13 0,12 0,11 débit cardiaque : DC (L.min-1) 5,0 13,3 15,8 19,4 19,2

* on aimerait savoir sur quel types de sujets ces mesures ont été faites, avec quel type d'effort et avec quelle incertitude ces résultats sont donnés
* le tableau est nettement plus précis (il est essentiel en sciences expérimentales d'avoir les résultats sous forme de chiffres AVEC UNE INCERTITUDE)
* le graphe est beaucoup plus parlant (les graphes présentés dans les manuels scolaires de seconde réunissent habituellement les points de mesure, ce qui est trompeur). (d'après Hachette, 2004, p 37)

Rien ne permet de dire que la variation de débit cardiaque, de fréquence cardiaque ou de volume d'éjection systolique, est une variation régulière en fonction de l'augmentation de la puissance de l'effort. C'est-à-dire que la pente de la courbe (qu'il ne faut pas tracer) réunissant les points de mesures pour l'une des trois grandeurs mesurées (DC, VES ou FC), n'est pas significative. Elle ne permet que de visualiser des écarts de valeurs entre deux points de mesure.

Ce que l'on compare ce sont les valeurs relatives des 3 grandeurs pour chaque puissance d'effort; ce ne sont pas les variations, en considérant de façon fausse que le temps est représenté en abscisses. Entre 0 et 50W par exemple la variation de la fréquence cardiaque n'est pas "moins forte" que celle du débit cardiaque. Ce ne sont pas les mêmes unités et les variations ne sont donc pas comparables, numériquement. Si l'on avait une évolution en fonction du temps on pourrait penser que l'on mesure la vitesse d'un phénomène et donc que les pentes seraient comparables.

Le DC est très nettement augmenté lors d'un effort physique. Il augmente d'autant plus que l'effort physique est important mais pas au delà d'un certain seuil, probablement situé entre 150 et 200W pour ce sujet.

Le VES est augmenté lors de l'effort mais d'une valeur qui semble quasiment indépendante la puissance de l'effort (elle aurait même tendance à diminuer par rapport à cette valeur pour l'effort le plus important).

La FC augmente avec la puissance de l'effort.

Finalement, que nous apprennent ces graphes ?
Si l'évolution de la fréquence cardiaque lors de l'effort est un paramètre essentiel de la distribution de sang aux organes en activité, la fonction physiologique étudiée n'est pas vraiment la fonction de nutrition mais l'adaptabilité de l'organisme à l'effort. Les paramètres cardiovasculaires ne sont pas utilisés pour connaître les besoins de l'organisme, et donc le travail de l'effort proprement dit, mais pour visualiser une fonction complexe d'adaptation. Au contraire lors de l'effort, la fonction de nutrition doit être maintenue STABLE, MALGRÉ L'EFFORT. Il faut donc rechercher d'autres paramètres, plus près des organes en fonctionnement.

Exemple 2

On ne connaît pas l'âge, le sexe, le type d'éffort, la durée de l'effort, les conditions individuelles physiologiques... d'après Bordas p 131 (ou p 125 de la nouvelle édition, CORRIGÉ)

Description
Trois paramètres sont représentés:
* le débit ventilatoire exprimée en L.min^-1 (apellé "ventilation pulmonaire moyenne" dans le manuel) doit être mesuré pendant une période significative d'au moins quelques minutes.
* la pression partielle de dioxygène dans le sang veineux à la sortie des poumons, ce sang veineux arrive au cœur gauche par les veines pulmonaires (mm de mercure (Hg) sachant que 760 mm d'Hg = pression atmosphérique habituelle dans nos salles (1 atmosphère (atm)) = 1 bar = 1.013 hPa; le pascal (Pa) étant une unité de pression (une pression étant une force sur une surface) : 1Pa = 1N.m^-2 - en géologie on utilise davantage le kilopascal (1kPa = 10³Pa), le mégapascal (1MPa = 10⁶Pa) ou le gigapascal: 1GPa = 10⁹Pa).
* la puissance de l'exercice (en W) qui est ici un paramètre DISCONTINU (4 mesures successives).

Comme la variation de la puissance de l'exercice n'est pas régulière, on ne peut pas vraiment tracer une courbe - dans ce graphique - qui exprime une relation entre débit ventilatoire et puissance de l'exercice. Il y a peut-être une fonction mais elle n'est pas représentable sur ce graphique. On peut cependant dire que le débit ventilatoire augmente avec la puissance de l'effort.
Par contre la pression partielle étant stable, quelque soit la puissance de l'effort on peut représenter cette grandeur comme une fonction qui aurait comme courbe représentative une droite horizontale à la valeur 104 mm d'Hg.

Explication
La débit ventilatoire est un paramètre hautement adaptable à l'effort. Le débit ventilatoire (DV) est relié à la fréquence ventilatoire (FV) et du volume courant (VC) par la formule : DV = FV x VC. Sous commande nerveuse principalement la fréquence ventilatoire augmente et le volume courant aussi grâce à des inspirations plus profondes.
La pression partielle de dioxygène dans le sang dépend de la pression partielle de dioxygène au niveau des alvéoles pulmonaires. Dans l'air entrant la pression partielle de dioxygène est de 21% soit 160 mm d'Hg. Dans l'air sortant elle est évaluée à environ 16% soit 122 mm d'Hg. Étant donné le renouvellement très partiel du volume alvéolaire à chaque cycle ventilatoire, il est très difficile d'évaluer la pression partielle de dioxygène alvéolaire. On considère que la concentration en dioxygène du sang à la sortie des poumons reflète bien cette valeur. Or cette valeur est fixe (104 mm d'Hg soit environ 20 mL de dioxygène transporté pour 100mL de sang) non pas parcequ'elle serait contrôlée mais parcequ'elle est toujours maximale étant donné l'organisation du réseau capillaire pulmonaire autour des alvéoles, le temps de transit du sang dans ces capillaires, toujours suffisant pour que le sang se charge au maximum en dioxygène, et surtout le type de transport du dioxygène dans le sang (principalement lié à un atome de Fe d'une protéine bien connue: l'hémoglobine). La pression partielle de dioxygène est donc un paramètre qui, par sa constance, montre bien l'efficacité de la prise en charge du dioxygène par le sang au niveau des poumons, quelque soit l'effort et quelque soit la teneur en dioxygène du sang arrivant aux poumons (teneur pouvant s'abaisser à quelques dizaines de mm d'Hg).
La sous-oxygénation (hypoxie) est un symptôme bien connu de certaines infections ou de cas de surmenage. On s'efforce alors de relier le déficit de prise en charge du dioxygène avec des paramètres sanguins (nombre de globules rouges, acidité du sang...).

Cette fois on est plus près de la fonction qui est bien celle de la prise en charge de dioxygène par le sang au niveau du poumon. Il y a bien une adaptabilité de la ventilation pulmonaire, mais on ne sait pas mettre en relation le débit ventilatoire et la pression partielle de dioxygène au niveau des vaisseaux issus des poumons. Une fois encore la fonction est autre part et on doit se contenter d'une compréhension vague du travail de nutrition.

a - Quelques caractériques des fonctions

Les fonctions vitales ne sont jamais constantes mais stables. La constance c'est la mort.

Les fonctions sont rarement accessibles.

b. Quelques fonctions stables

Lors d'un effort physique les fonctions stables sont reliées au travail de nutrition et de relation: en voici quelques-unes:

• l'approvisionnement des organes les plus actifs en dioxygène et en nutriments (glucose principalement): particulièrement le cœur, les muscles squelettiques, mais aussi le cerveau, les reins...
• l'évacuation des déchets par le sang au niveau des organes les plus actifs: dioxyde de carbone et eau (produits par respiration dont l'équation fondamentale est: C₆H₁₂O₆ (glucose) + 6 O₂ ----> 6 CO₂ + 6 H₂O) mais aussi la chaleur...ou encore l'acide lactique (produit par fermentation) dans les muscles...
• l'activité nerveuse impliquée dans les sens utilisés lors de l'effort: vue, toucher, audition dont équilibration, ...

3.3.1 Effort statique et effort dynamique mettent en jeu des fonctions différentes

On distingue deux types d'efforts physiques:

* l'effort statique dont l'exemple type est l'exercice d'haltérophilie. Il se fait à respiration bloquée (ce qui est dangereux); il provoque une élévation de la pression artérielle (voir pression artérielle &3a) et une diminution de la pression de retour veineux au cœur. La fonction principale qui est de contracter des muscles ce qui nécessite un travail nerveux et musculaire. Les autres fonctions sont alors inhibées (partiellement évidemment).

* l'effort dynamique dont l'exemple type est la course. Il se fait avec une respiration contrôlée et on observe une adaptation de l'appareil cardio-circulatoire. La fonction principale est de fournir de l'énergie aux muscles (squelettiques) selon leur demande tout en maintenant les apports aux autres organes en fonctionnement comme le cœur mais aussi le cerveau (et les organes des sens). Il est aussi nécessaire d'évacuer le trop plein de chaleur produit par la contraction musculaire.

L'échauffement, ou exercice préparatoire, en augmentant la température de fonctionnement des muscles principalement: cœur et muscles squelettiques, permet d'augmenter le V°O₂ max et la contractibilité des fibres cardiaques (Hachette, n°7 p 271)

3.3.2 L'entraînement peut modifier durablement les fonctions mais aussi les structures

Un exercice physique régulier et progressif (entraînement) est suceptible de modifier la structure des muscles cardiaques et squelettiques (Belin p 172-173). Cette modification, possible chez l'adulte bien après le développement, est qualifiée de plasticité pour les cellules et organes. Dans le cas des muscles on considère qu'il n'y a pas de renouvellement cellulaire c'est-à-dire pas de divisions. On explique donc la plasticité par le remaniement moléculaire permanent des cellules adapté à leur activité. Par exemple la cellule musculaire d'un muscle squelettique fortement sollicité voit aussi bien sa synthèse de protéines contractiles augmenter (ce qui change sa taille) que son équipement enzymatique changer.

Certains paramètres, comme le V°O₂ max ou la débit cardiaque présentent une nette modification à la suite de l'entraînement. Nous seulement quand à laure valeur au repos mais aussi quand à leur variation en fonction de la puissance de l'effort.

* Pour l'appareil ventilatoire il existe des contraintes physiques (géométriques) déterminantes. Tous les humains n'ont pas la même géométrie pulmonaire et donc la même efficacité (de toutes petites différences géométriques conduisent à de grandes différences physiologiques en terme d'efficacité). Un déséquilibre acquis (par exemple du fait d'une tabagie précoce - avant 12 ans, âge de la maturité pulmonaire - empêchant un développement symétrique et/ou complet de l'arborescence pulmonaire) peut avoir pour conséquence un handicap définitif.
Les athlètes sont extrêmement sensibles aux modifications minimes de la géométrie de leur arbre bronchique (notamment en cas d'asthme).
Tout l'entraînement du monde ne peut modifier la géométrie acquise lors du développement.

* Pour l'appareil circulatoire il est possible qu'il existe une plasticité plus grande que pour l'appareil ventilatoire.

"Physique de la respiration chez les mammifères : efficacité ou robustesse" (http://www.larecherche.fr/ html/ LPLR/ laureats/ 2005.jsp# ministere présentation faite par Bernard Sapoval lors de la remise des prix "La Recherche" 2005: http://www.larecherche.fr /html /2008/pdf/ sapoval.pdf)