Je respire et mon cœur bat

La respiration de l'homme est, au niveau de l'organisme,une ventilation pulmonaire, au niveau tissulaire, c'est un échange nutritif de gaz entre un tissu liquide (le sang) et l'air pulmonaire (au niveau des poumons) et les gaz dissous dans la lymphe interstitielle (au niveau des tissus), et enfin, c'est encore l'utilisation ou le rejet de ces gaz nutritifs par chacune des cellules de l'organisme (la respiration cellulaire ou métabolisme respiratoire cellulaire). L'appareil respiratoire comprend les structures impliquées dans la ventilation pulmonaire et les appareils circulatoires (sanguin et immunitaire) qui sont les structures impliquées dans les échanges gazeux entre les différents tissus.

La ventilation pulmonaire met en jeu des voies aériennes (fosses nasales, pharynx, larynx, trachée artère, bronches et bronchioles) et deux poumons alvéolaires (sacs non musculeux mais élastiques et solidaires de la cage thoracique dont le volume est modifié de façon réflexe par contraction de muscles). Un cycle respiratoire comprend une phase d'expiration (vidage "passif" des poumons), pendant laquelle presque tous les muscles thoraciques sont relâchés, et une phase d'inspiration active (remplissage "actif" des poumons), pendant laquelle le diaphragme et les muscles intercostaux sont contractés.

La zone d'échanges pulmonaire est caractérisée par: une surface immense , une grande finesse et une grande résistance et élasticité.

Le milieu intérieur de l'homme comprend, en plus des cellules, trois compartiments liquidiens: sang, lymphe interstitielle et lymphe canalisée ou circulante. Le sang est un tissu (composé de cellules réalisant une même fonction) dans un liquide (le plasma : après coagulation, le plasma, dépourvu d'une protéine : le fibrinogène, constitue le sérum) qui est en mouvement: il circule grâce à la pompe cardiaque et aux propriétés élastiques des vaisseaux. Sous pression, les liquides sanguins filtrent à travers la paroi des capillaires sanguins (qui retient les grosses protéines et bien sûr la plupart des cellules) et vont constituer le liquide interstitiel ou lymphe interstitielle. Celle-ci est filtrée et récupérée dans les vaisseaux lymphatiques, et forme la lymphe canalisée ou circulante, qui draine ainsi la plupart des tissus. La lymphe canalisée se déverse passivement dans le sang au niveau du carrefour veine jugulaire - veine sous-clavière gauche.

L'appareil circulatoire sanguin chez l'homme est clos (fermé par une couche de cellules : l'endothélium vasculaire). L'ensemble de l'appareil circulatoire sanguin de l'homme forme approximativement deux boucles réunies au niveau du cœur. La grande circulation va du cœur gauche au cœur droit et irrigue tous les organes au niveau de réseaux de vaisseaux très fins : les capillaires (comprend des artères essentiellement élastiques, à pression élevée et au débit saccadé, des artérioles de plus faible diamètre, contractiles, des capillaires, zone d'échange à faible vitesse d'écoulement, et des veines, vaisseaux élastiques et valvulés (présentant des valvules "anti-retour"), contenant plus de 70% du volume sanguin total). La petite circulation va du cœur droit au cœur gauche et réalise les échanges nutritifs gazeux au niveau des poumons (la pression y est faible et le débit continu). Le cœur est une pompe cloisonnée, le sang droit et gauche ne se mélangent pas. C'est un muscle strié creux, irrigué et innervé, présentant deux états : un état de relâchement (la diastole), pendant lequel le cœur se remplit par retour veineux, et un état de contraction (la systole) ou d'éjection systolique pendant lequel un certain volume de sang (ondée systolique) est projeté dans les artères. Un cycle diastole-systole est appelé une révolution cardiaque. L'irrigation du cœur (le cœur est un muscle qui consomme beaucoup de dioxygène) par les artères coronaires a lieu essentiellement pendant la phase de diastole et est sous l'étroite dépendance de la vasodilatation des artères coronaires. Le retour du sang au cœur se fait "passivement" dans les veines élastiques et à l'aide des mouvements de "massage" dus aux contractions des muscles squelettiques notamment. Le cœur n'est pas la seule pompe même si il constitue le moteur principal du mouvement du sang dans les artères. Le transport des gaz (O2 et CO2) par le sang se fait essentiellement par des protéines transporteuses dont la principale est l'hémoglobine (Hb), située dans les globules rouges ou hématies. L'appareil lymphatique comprend aussi aussi des vaisseaux clos de même nature que les vaisseaux sanguins.

Enfin, la respiration comprend aussi l'utilisation métabolique du dioxygène au niveau des cellules ainsi que les réactions métaboliques menant au rejet du dioxyde de carbone qui retourne aux poumons par le sang. C'est la phase dite de respiration cellulaire.

Lors d'un effort, la demande en dioxygène des muscles augmente, elle est compensée par une adaptation physiologique de l'organisme au niveau de l'appareil respiratoire (essentiellement une augmentation de la ventilation pulmonaire par inspiration et expiration forcée) mais aussi de l'appareil circulatoire (augmentation du rythme cardiaque, de la répartition de l'irrigation par modification du diamètre des artérioles....). On voit ainsi la profonde unité physiologique de l'organisme qui répond de façon intégrée (coordonnée) à une demande d'organes variés: muscles pour le mouvement mais aussi organes des sens...

Cours

1. l'appareil respiratoire

La respiration comprend tout d'abord la ventilation pulmonaire réalisée par l'appareil respiratoire.

Anatomie de l'appareil respiratoire ou appareil de ventilation pulmonaire.

La ventilation pulmonaire est un mouvement cyclique alternant

• une phase inspiratoire de pompage de l'air par les poumons, phase active (mettant en jeu la contraction de muscles: muscles intercostaux et surtout diaphragme) de gonflement de la cage thoracique,
• avec une phase expiratoire passive (mettant en jeu un relâchement de muscles).

Les poumons ne comportent pas de muscles et non sont que des sacs dont la paroi est maintenue en contact avec la cage thoracique par un liquide à basse pression (le liquide pleural) situé entre deux membranes : les plèvres (en cas de "fuite" et de pénétration d'air entre les plèvres (pneumothorax), les poumons se désolidarisent de la cage thoracique et ne peuvent plus être gonflés convenablement). Les mouvements respiratoires réguliers (déterminant le rythme respiratoire) se font de façon inconsciente (respiration réflexe contrôlée par les centres nerveux du bulbe qui stimulent rythmiquement les muscles de la cage thoracique), ce qui explique que le volume courant d'air échangé est faible (0,5 L) par rapport aux 6 L contenus dans les poumons. Mais l'homme peut, volontairement , réaliser une expiration ou une inspiration forcée ou bloquer sa respiration (autres muscles de la cage thoracique), notamment lors d'une plongée en apnée. Le rythme et l'amplitude des cycles respiratoires est bien sûr contrôlé en fonction des besoins des organes en nutriments et notamment pour leur approvisionnement en dioxygène.

Anatomie des poumons en place dans la cage thoracique.

Même schéma que le précédent mais avec le cœur en place et le départ de ses vaisseaux.

La cage thoracique comprend le sternum et les côtes et son volume varie grâce à la mise en jeu des muscles élévateurs des côtes, des muscles intercostaux et surtout du diaphragme.

Les voies respiratoires comprennent :

• les fosses nasales et les sinus : cavités richement vascularisées tapissées d'une couche de cellules épithéliales sécrétant du mucus (muqueuse) et ciliées, une zone localisée à la partie supérieure de chaque cavité comporte l'épithélium olfactif
• le pharynx : carrefour des voies digestives et respiratoires
• le larynx: contenant les cordes vocales (deux bandes de tissu conjonctif élastique tendues en travers de la lumière)
• la trachée artère: tube maintenu ouvert par des anneaux de cartilage et dont la paroi est tapissée d'un épithélium cilié et glandulaire à mucus; on sait depuis peu que cet épithélium (ainsi que celui des bronches) est sensible à certaines substances comme la nicotine.
• les bronches, une par poumon, qui se ramifient en bronches d'ordre secondaire puis en bronchioles qui apportent l'air au niveau de chaque lobule pulmonaire (groupe d'alvéoles correspondant à un volume d'environ 1cm3). Les lobules pulmonaires sont accrochés les uns aux autres par du tissu conjonctif élastique. Les voies aériennes (bronchioliques) sont doublées par les voies sanguines artérielles et veineuses qui empruntent donc le même trajet.

Les cellules épithéliales ciliées des voies aériennes respiratoires par les battements de leurs cils permettent le déplacement des "boules" de mucus ayant piégé les poussières (contenues dans l'air) et les cellules mortes. Ainsi le mucus, mis en mouvement par les cils, assure le nettoyage permanent des voies respiratoires. Ces boules de mucus remontent l'appareil bronchique puis la trachée et sont avalées au niveau de l'œsophage.

La respiration comprend ensuite les phénomènes métaboliques (chimiques) d'échanges gazeux au niveau des poumons, du transport des gaz par le sang, puis des échanges gazeux au niveau des tissus. D'où la nécessité d'étudier l'appareil circulatoire sanguin de façon indissociable de l'appareil respiratoire. (On peut signaler qu'une très faible partie du rejet de dioxyde de carbone se fait chez l'homme par la peau (moins de 1%) tandis que l'absorption de dioxygène par celle-ci est à peine mesurable chez l'homme).
La zone d'échanges pulmonaire est caractérisée par:

• une surface immense (estimée à 100m2 (surface d'un court de tennis) pour les poumons de l'homme du fait du grand nombre d'alvéoles dont on peut se rendre compte par exemple sur les photographies au MEB en considérant l'aspect spongieux du parenchyme pulmonaire)
• et une grande finesse (épaisseur des cellules épithéliales et cellules endothéliales des vaisseaux de l'ordre de 0,2 µm, à comparer avec les 7 µm du diamètre moyen d'un globule rouge ou encore aux 50 µm de l'épaisseur d'une feuille de papier qu'il faudrait donc pouvoir découper en 250 tranches d'épaisseur égale pour visualiser l'épaisseur de la paroi alvéolaire).
• une résistance importante à la déformation et une grande élasticité: les alvéoles subissent des cycles de distension-relâchement plus de 20.000 fois par jour.

On notera au MEB l'aspect spongieux (ressemble à une éponge) de la masse pulmonaire (parenchyme), l'extrême finesse de la paroi alvéolaire constituée des cellules épithéliales pulmonaires et des vaisseaux sanguins.

Schéma des échanges gazeux au niveau d'une alvéole pulmonaire (d'après Nathan, 5ème). L'artériole afférente à l'alvéole vient du cœur droit et contient un sang riche en CO2 et pauvre en O2 (représenté en bleu). La veinule efférente à l'alvéole qui va au cœur gauche et contient un sang très enrichi en O2 et très appauvri en CO2. On rappelle que l'air inspiré contient 21% d'O2 et 0,0035% de CO2 mais l'on considère, du fait du mélange de l'air "frais" et "usé" que l'on a une composition de l'air alvéolaire à peu près constante et égale à 15 % de dioxygène et 5% de dioxyde de carbone.

La paroi alvéolaire sécrète un surfactant, composé de phospholipides et de protéines (une sorte de "détergent" qui abaisse la tension superficielle de la paroi des alvéoles) qui empêche les trop grandes variations de la pression de l'air alvéolaire, et ce, malgré les différences de tailles des alvéoles : dans une grande alvéole, le surfactant forme une couche extrêmement fine qui ne modifie pas la pression alvéolaire; dans une petite alvéole, qui a tendance à se replier sur elle-même (l'air tend à passer des petites alvéoles dans les grandes... essayer donc de gonfler un ballon de baudruche composé de plusieurs petits sacs successifs séparés par des rétrécissements), le surfactant forme alors une couche plus épaisse qui diminue fortement la tension superficielle, ce qui permet à l'alvéole de maintenir sa pression interne et donc de se remplir à nouveau. (Voir "Le surfactant pulmonaire", Paul Dietl, Thoams haller, Stephan Schneider, Pour la Science, 295, mai 2002, 84-91)

Un modèle facile à réaliser consiste en un ballon de baudruche (dont vous avez pris soin de mouiller les parois internes) qui représente une alvéole. Si vous essayer de gonfler le ballon vous devez souffler très fort et appliquer une forte pression pour compenser la résistance élastique du ballon et la tension superficielle, les parois du ballon "collant" entre elles. Si vous ajoutez un peu de liquide vaisselle à l'intérieur du ballon (analogue du surfactant), vous diminuez la tension superficielle et votre ballon se gonfle beaucoup plus facilement (vous ne modifiez pas la résistance élastique des parois).

On notera que le surfactant empêche aussi la diffusion de l'eau depuis les capillaires dans la lumière alvéolaire: en absence de surfactant, on observe un œdème pulmonaire.
Tout comme les voies aériennes, nettoyées en permanence par le mucus et les mouvements des cellules ciliées, la paroi alvéolaire est "nettoyée" par l'action de macrophages (globules blancs qui "mangent" ou phagocytent les débris de cellules mortes, les poussières ou les goudrons apportés par l'air - notamment chez les fumeurs).

 
Quelques "expériences" qui sont des modèles analogiques (biophysique pulmonaire)...montrant pourquoi le surfactant facilite le gonflement des poumons et pourquoi l'augmentation de volume de la cage thoracique entraîne le gonflement des poumons même non musclés... les limites de ces modèles sont évidentes.

2. les appareils circulatoires (sanguin et lymphatique)

"Les trois compartiments liquidiens de l'homme" ou "le milieu intérieur"
(sang - lymphe interstitielle libre - lymphe circulante canalisée). Le sang est un tissu (composé de cellules réalisant une même fonction) dans un liquide (le plasma : après coagulation, le plasma, dépourvu d'une protéine : le fibrinogène, constitue le sérum) qui est en mouvement: il circule grâce à la pompe cardiaque et aux propriétés élastiques des vaisseaux. Sous pression, les liquides sanguins filtrent à travers la paroi des capillaires sanguins (qui retient les grosses protéines et bien sûr la plupart des cellules) et vont constituer le liquide interstitiel ou lymphe interstitielle. Certaines cellules comme les macrophages sont capables de passer entre les cellules de l'endothélium des vaisseaux sanguins et passer dans les tissus. C'est le cas des monocytes circulants dans le sang qui deviennent alors des macrophages dans les tissus. De nombreux déchets comme le CO2, diffusent à nouveau vers le sang et sont récupérés par le système veineux, comme la majorité des liquides extracellulaires. Mais une partie de ces liquides, qui constituent la lymphe interstitielle, est filtrée et récupérée dans les vaisseaux lymphatiques qui drainent ainsi la plupart des tissus. La lymphe canalisée venant de l'abdomen et des membres inférieurs est drainée par le canal thoracique puis se déverse passivement dans le sang au niveau du carrefour veine jugulaire - veine sous-clavière gauche (voir ci-dessous).

L'appareil circulatoire sanguin chez l'homme est clos (fermé par une couche de cellules : l'endothélium vasculaire, mais il peut y avoir de petites interruptions, localement (on parle de sinus vasculaires) ou temporairement (au niveau du placenta par exemple: les vaisseaux sanguins du fœtus "plongent" directement dans le sang maternel déversé dans des sinus). L'ensemble de l'appareil circulatoire sanguin de l'homme forme approximativement deux boucles réunies au niveau du cœur. La grande circulation va du cœur gauche au cœur droit et irrigue tous les organes au niveau de réseaux de vaisseaux très fins : les capillaires. La petite circulation va du cœur droit au cœur gauche et réalise les échanges nutritifs gazeux au niveau des poumons.

L'appareil circulatoire sanguin de l'homme est clos. La circulation est à sens unique.

Le cœur est une pompe cloisonnée, le sang droit et gauche ne se mélangent pas. C'est un muscle strié creux, irrigué et innervé, présentant deux états : un état de relâchement (la diastole), pendant lequel le cœur se remplit par retour veineux, et un état de contraction (la systole) ou d'éjection systolique pendant lequel un certain volume de sang (ondée systolique) est projeté dans les artères. Un cycle diastole-systole est appelé une révolution cardiaque (voir détails Tavernier p. 105). L'irrigation du cœur (le cœur est un muscle qui consomme beaucoup de dioxygène) par les artères coronaires a lieu essentiellement pendant la phase de diastole et est sous l'étroite dépendance de la vasodilatation des artères coronaires. Le retour du sang au cœur se fait "passivement" dans les veines élastiques et à l'aide des mouvements de "massage" dus aux contractions des muscles squelettiques notamment.
La contraction des fibres striées cardiaques fait intervenir le tissu nodal (à l'origine des contractions autonomes à un rythme plus élevé que le rythme du cœur en place : de l'ordre de 100 battements par minute), des jonctions serrées très étroites entre les cellules de forme très particulière (en Y) qui permettent une contraction homogène et rapide du muscle, la présence de lames de collagène et d'autres éléments conjonctifs qui compartimentent le muscle cardiaque et assurent une contraction légèrement décalée entre les deux oreillettes et d'un bloc et de façon "vrillée" pour les ventricules (expulsion de la quasi totalité du sang emplissant les ventricules).
Le cœur n'est pas la seule pompe même si il constitue le moteur principal du mouvement du sang dans les artères. D'une part, la présence de valves (clapets anti-retour) sur tout le trajet veineux montre l'importance de l'exercice physique chez l'homme pour assurer un bon retour du sang veineux au cœur (mouvements respiratoires notamment du fait de la dépression intrathoracique à l'inspiration qui abaisse la pression de retour veineux et donc augmente le volume d'éjection systolique.... les profondes inspirations-expirations recommandées avant la plongée en sont une illustration ; ou encore la marche pendant laquelle les contractions des muscles striés squelettiques fournissent une énergie non négligeable à la pompe musculaire veineuse). (Le raisonnement est aussi valable pour les vaisseaux lymphatiques dont le drainage se fait par le même principe). D'autre part la musculation des artérioles mais aussi des artères, même s'il elle est proportionnellement moindre, montre la part que peut prendre le péristaltisme (contraction des muscles lisses) dans la dynamique circulatoire, même si elle est difficile à évaluer.

Chaque représentation met l'accent sur un point : lequel ?
(1. l'irrigation coronaire - 2. le cloisonnement cœur droit-coeur gauche - 3. les valvules anti-retour, essentielles pour une pompe volumétrique...)

Le réseau vasculaire est un réseau adaptable:

• la circulation pulmonaire a une résistance faible , la pression sanguine y est peu élevée (2kPa au niveau de la sortie du cœur) et la paroi des artères assez mince. Le volume sanguin de la circulation pulmonaire représente 10 à 12% du volume sanguin total et semble peu sujet à variation. En section transversale les artères pulmonaires apparaissent ovales et ne deviennent circulaires que lors du passage de l'ondée sanguine. La déformation élastique de la paroi expliquerait pour une bonne part l'amortissement de l'écoulement par saccades du sang venant du cœur, ce qui permettrait une perfusion continue des capillaires pulmonaires (en fait il semble que la pulsation de pression soit très amortie mais pas la pulsation de débit). Ne pas oublier que le poumon est une surface d'échange. Le sang est filtré au niveau des capillaires pulmonaires. L'excédent de liquide interstitiel représente environ 0,5 L par jour et est repris par les vaisseaux lymphatiques.
• La circulation systémique comprend 4 parties selon le diamètre des vaisseaux et leur position par rapport au cœur:
  • le réseau artériel (de l'aorte aux artérioles) : réseau ramifié où, du point de vue histologique, c'est la composante élastique qui domine (faible innervation et faible musculation). La pression moyenne y est maintenue étroitement autour de 12,5 kPa. Le débit y est pulsatif (variations dans l'aorte : 9-15 kPa, dans l'artère radiale : 8-18 kPa pour des vitesses oscillant respectivement entre -10-120 cm/s et -2-30 cm/s, les valeurs négatives correspondant au reflux de l'ondée sanguine). La résistance à l'écoulement y est faible et la vitesse élevée). Le volume sanguin contenu dans le réseau artériel est très faible par rapport au volume sanguin veineux. Le pouls est une onde de pression qui se propage très rapidement (10 à 40 m/s et donc beaucoup plus vite que l'ondée sanguine...) depuis le cœur vers la périphérie.
  • le réseau artériolaire (diamètre compris entre 10 et 100 µm) dit "résistif" car il est caractérisé par une capacité à modifier son diamètre (et donc la résistance à l'écoulement) d'une part par la contraction des fibres lisses de la paroi des artérioles, richement innervées (vasomotricité = vasoconstriction/vasodilatation), et d'autre part par la présence de très nombreux sphincters (petits muscles lisses circulaires à commande nerveuse individualisée) situés juste avant les capillaires. Il semble que ce soit réellement le système de contrôle de l'irrigation des organes : on pourrait donc plutôt le qualifier d'adaptatif et non de résistif.
  • le réseau capillaire, extrêmement ramifié, très résistif mais peu contrôlable (peu adaptable), la paroi des capillaires étant quasiment limitée à l'endothélium vasculaire, son rôle essentiel semble bien être d'assurer les échanges entre le sang et le liquide interstitiel, véritable milieu intérieur où vivent les cellules. La vitesse d'écoulement du sang y est très faible (de l'ordre de quelques mm/s) et la pression minimale.
  • le réseau veineux, considéré comme passif dans le sens où la paroi veineuse n'est quasiment pas musclée (par contre sa composante élastique est essentielle) mais étant donné la présence de valvules et le principe des pompes externes (voir plus haut), le retour veineux au cœur se fait de façon active, même si la pression y est minimale. La résistance à l'écoulement y est considérée comme faible, les variations du volume veineux, importantes, se suivies par des modifications élastiques du volume des veines sans augmentation de pression (qui reste voisine de 1,4 à 0,7 kPa par exemple à l'extrémité veineuse des capillaires pour un homme allongé). Le sang veineux représente la très grande majorité du volume sanguin total estimé à environ 70% (dans un cadavre, tout le sang se retrouve dans les veines, les artères sont vides).

Le transport des gaz par le sang se fait essentiellement par des protéines transporteuses dont la principale est l'hémoglobine (Hb). L'Hb est une protéine formée de 4 sous-unitées formées d'une chaîne polypetidique (la globine) et d'un groupement non protidique: l'hème, contenant un atome de fer. C'est au niveau de cet atome que peut venir se fixer une molécule de dioxygène et former ainsi de l'oxyhémoglobine (HbO8 car une molécule d'Hb transporte donc 4 molécules d'O2). L'Hb permet aussi le transport du CO2 qui se fixe alors non sur l'hème mais sur un des groupements de la globine. Une grande part du CO2 est transportée par le sang sous forme d'hydrogénocarbonate (HCO3-). La part du dioxygène transporté sous forme dissoute dans le plasma n'excède pas 0,2 mL pour 100 mL de sang alors que celle transportée par l'Hb atteint 20 mL pour 100 mL de sang. La totalité de l'Hb est contenue chez l'homme dans des cellules - les globules rouges (hématies) - qui lui doivent leur couleur rouge (couleur du fer à l'état oxydé : fer ferrique).

L'appareil lymphatique comprend aussi aussi des vaisseaux clos de même nature que les vaisseaux sanguins (contenant la lymphe canalisée ou lymphe circulante) . Mais les vaisseaux lymphatiques se déversent dans le sang au niveau du carrefour veine jugulaire-veine sous-clavière gauche. Les ganglions lymphatiques présentent une structure complexe et interviennent avec d'autres organes comme la rate et le thymus dans la réponse immunitaire. Le rôle de la lymphe dans le transport des gaz respiratoires est assez faible en comparaison du celui du sang. Nous verrons que le rôle du système lymphatique (et d'une façon plus générale du système immunitaire) et un rôle de communication au sein de l'organisme.

Système lymphatique de l'homme
(les vaisseaux sanguins veineux sont en bleu). Ni les vaisseaux lymphatiques ni les ganglions ne sont contractiles. Les vaisseaux lymphatiques, de même nature histologique que les vaisseaux sanguins veineux, possèdent cependant plus de valvules, qui ont pour rôle, semble-t-il, d'assurer l'écoulement de la lymphe dans un seul sens. La lymphe possède essentiellement des cellules immunitaires de type lymphocytes. Les ganglions possèdent un tissu lymphoïde essentiel à la maturation des lymphocytes (leur structure et fonction n'est pas au programme).

3. la respiration cellulaire

Je rappelle que le métabolisme est l'ensemble des réactions chimiques de l'organisme; il comprend des réactions de dégradation moléculaires regroupés sous le terme de catabolisme, essentiellement à rôle énergétique, et des réactions de synthèse, regroupées sous le terme d'anabolisme, essentiellement à rôle structural (éléments dits bâtisseurs mais qui ont des rôles très divers dans la cellule : structures cellulaires (phospholipides membranaires par exemple) mais aussi protéines contractiles, protéines transporteuses, hormones (protéiques par exemple)...).

Enfin, la respiration comprend aussi l'utilisation métabolique du dioxygène au niveau des cellules ainsi que les réactions métaboliques menant au rejet du dioxyde de carbone qui retourne aux poumons par le sang. C'est la phase dite de respiration cellulaire. On peut appréhender ce phénomène en observant la relation entre la quantité de dioxygène consommée (qui peut être évaluée à partir des concentrations en dioxygène de l'air inhalé et de l'air exhalé) et la quantité de dioxyde de carbone produit. Le rapport entre ces deux quantités est appelé quotient respiratoire. Ce quotient respiratoire dépend du type de nutriment consommé par la cellule. Pour les glucides il est de 1. Pour les lipides et les protides d'environ 0,7. Le quotient respiratoire d'une homme présentant une alimentation équilibrée est voisin de 0,82. L'oxygène est utilisé par les cellules aérobies (étymologiquement "qui vivent de l'air") comme accepteur d'électrons. Le nutriment est oxydé (on lui enlève des électrons et des protons (H+) en même temps que l'on dégage du CO2, forme oxydée du carbone). Le CO2 produit est rejeté par la cellule est pris en charge par le sang pour être rejeté au niveau des poumons. Le dioxygène est réduit en H2O (l'eau). Cette eau produite par respiration est qualifiée d'eau métabolique. La respiration cellulaire se passe successivement dans le cytoplasme des cellules (étapes préliminaires qualifiées de glycolyse) puis dans des organistes spécialisés : les mitochondries.
Voici le bilan de l'oxydation complète d'un sucre à 6 atomes de carbone (un hexose: du grec hexa=six): le glucose

on notera que le quotient respiratoire est bien de un : 6CO2 / 6O2 = 1

Certaines cellules humaines comme les cellules musculaires sont capables de "vivre" (très temporairement) en anaérobiose (métabolisme anaérobie: "sans air"). C'est-à-dire que les nutriments ne sont que partiellement oxydés par ces cellules (cette étape, la fermentation, a lieu dans le seul cytoplasme de la cellule), aucun dioxygène n'est consommé, du dioxyde de carbone peut cependant être produit en même temps qu'un composé oxydé comme un alcool (métabolisme dit de fermentation alcoolique). Certaines cellules sont capables, selon les apports en dioxygène, de réaliser un métabolisme aérobie ou anaérobie (on parle d'aérobiose facultative) : c'est le cas des cellules musculaires striées des muscles squelettiques.
Dans le cas de métabolisme fermentaire, on pourrait croire que le quotient respiratoire est fondamentalement modifié mais ce n'est pas le cas car, pour se contracter, le muscle utilise son glycogène (forme polymèrique (un polymère est composé de nombreuses sous-unités identiques) de réserve du glucose). Les réserves de glycogène étant reconstituées par la cellule musculaire dès leur consommation, l'énergie nécessaire à la reconstitution de ces réserves nécessite de nouveau un métabolisme de type respiratoire qui consomme du dioxygène. Et l'énergie récupérée par la cellule par métabolisme fermentaire est moindre que dans le cas d'un métabolisme respiratoire. Et donc, l'énergie nécessaire à la reconstitution des réserves à partir d'un produit fermentaire est d'autant moins grande que l'énergie obtenue a été faible. Ainsi si l'on calcule, en terme de bilan, l'énergie dépensée par le muscle fournie par métabolisme fermentaire ou respiratoire, est exactement reconstituée par métabolisme respiratoire et peut être évaluée à partir de la consommation de dioxygène. La valeur la plus couramment employée est le mal nommé coefficient thermique du dioxygène soit 20 kJ par litre de dioxygène consommé. C'est la quantité d'énergie théoriquement utilisable par l'organisme pour un litre de dioxygène consommé.

4. la physiologie respiratoire et l'activité physique

Au repos musculaire, à l'équilibre thermique (ni trop chaud ni trop froid), en position allongée, sans métabolisme digestif, l'organisme présente ce qu'on appel un métabolisme basal (c'est la limite inférieure : les dépenses énergétiques incompressibles, qui varient selon les individus, le sexe, l'âge....).
Au cours d'un effort la contraction musculaire est plus intense, la consommation de dioxygène plus importante. Pour répondre à la demande en dioxygène l'organisme augmente la ventilation pulmonaire en augmentant l'amplitude des cycles respiratoires (inspiration et expiration forcée) mais aussi en adaptant l'appareil circulatoire : augmentation de l'irrigation des alvéoles et des muscles, accélération cardiaque....bref un bon exemple d'unité physiologique de l'organisme qui répond de façon intégrée en modifiant de nombreuses fonctions (y compris la fonction digestive qui, lors d'un effort, est réduite, notamment par diminution de l'irrigation de l'appareil digestif, le sang étant mobilisé pour le cerveau, les muscles et surtout le cœur).

• Si l'effort est très modéré (peu intense et étalé dans le temps), comme c'est le cas de la plupart des courbes présentées dans le primaire et au collège, les muscles travaillent "en aérobiose" et la surconsommation de dioxygène est limitée à la période d'effort (par contre ce n'est pas vrai pour l'adaptation de l'appareil circulatoire qui présente souvent une "inertie" plus forte).
• Par contre si vous prenez des courbes réelles dans un livre de 1ère S (option) ou dans un livre de physiologie, ou même si vous vous lancez dans un enregistrement à l'aide d'un système de type ExAO (expérience Assistée par Ordinateur et effort plus bref et intense comme des flexions) vous aurez la surprise de voir les courbes de surconsommation en dioxygène très décalées dans le temps. En effet, comme nous l'avons vu ci-dessus, cette surconsommation de dioxygène est surtout due à la reconstitution des réserves de glycogène du muscle (et elle est donc décalée dans le temps par rapport à l'effort : on parle de dette en oxygène), car, lors de l'effort, la consommation de dioxygène est limitée par la capacité d'approvisionnement liée au fonctionnement des appareils respiratoires et circulatoires.

Pour les curieux et déjà un peu férus en biologie, je vous invite à aller vous promener dans les pages du cours de spécialité de terminale sur la pression artérielle. Vous y trouverez ample matière à réflexion.

De nombreuses autres stimuli peuvent déclencher une modification de la fonction respiratoire notamment une augmentation de la température corporelle qui entraîne une hyperventilation. Lors de crises d'asthme ce sont les cellules du système immunitaire qui libèrent des messagers provoquant une constriction des voies aériennes entraînant une gène respiratoire. La toux et l'éternuement correspondent à une inspiration profonde suivie d'une expiration brève et sont des réflexes déclenchés par une irritation des voies aériennes.

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