retour plan du cours, accueil, panorama

Il s'est avéré que, du point de vue pédagogique, il était indispensable de mêler connaissances et réflexion, ce qui rend toujours le cours beaucoup moins structuré mais plus efficace. J'ai du aussi placer ce chapitre en seconde partie étant donné les difficultés qu'il soulevait.

Thème : Corps humain et santé
programme de la classe de seconde

Plan

• 1. La nutrition des organes lors de l'effort
  • 1.1 - L'adaptation de la distribution sanguine lors de l'effort
  • 1.2 - La nutrition des cellules musculaires est une respiration ou une fermentation
• 2. L'adaptation de l'organisme à l'effort
  • 2.1. Mesurer l'effort : quelques paramètres et grandeurs de l'effort et leurs variations lors de l'effort
    • 2.1.1 Les paramètres ventilatoires et respiratoires (Vc, FV, V°, V°O₂, V°CO₂, IR, QR, V°O₂max, DR, pO₂, pCO₂...)
    • 2.1.2 Les paramètres cardiaques (VES, FC, DC...)
    • 2.1.3 Les paramètres vasculaires (résistance périphérique, pa)
  • 2.2 - Comprendre l'effort
    • 2.2.1 - Un modèle mécaniciste remis au goût du jour: la boucle réflexe
      • 2.2.1.1 - Le mécanicisme : une analogie mécanique
      • 2.2.1.2 - Un réflexe est un mouvement involontaire en réponse à un stimulus
      • 2.2.1.3 - Le baroréflexe : un modèle mécanique de boucle réflexe de régulation de la pression artérielle par la fréquence cardiaque seule
    • 2.2.2 - Complexification du modèle mécanique en modèle cybernétique
      • 2.2.2.1 - La vie sensitive comme réponse à des stimuli
      • 2.2.2.2 - De la vie sensitive comme programme de comportements
      • 2.2.2.3 - Modèle cybernétique du baroréflexe avec le cœur comme seul effecteur
    • 2.2.3 - Le cœur n'est pas le seul effecteur : modèle cybernétique amélioré
      • 2.2.3.1 - Intervention des autres organes que le cœur dans la pression artérielle
      • 2.2.3.2 - Modèle cybernétique du baroréflexe avec plusieurs effecteurs
      • 2.2.3.3 - Les limites des modèles cybernétiques
    • 2.2.4 - Retour sur l'effort : vers des modèles continus où seules les fonctions sont stables et non pas les paramètres

Source:
Physiologie du sport et de l'exercice, Wilmore et Costill, De Boeck, 2006 (cité PSE)

1. La nutrition des organes lors de l'effort

Tout le corps participe à l'effort physique. Lors de l'exercice physique ce sont principalement les fonctions de nutrition (donc les échanges de matière et d'énergie) qui sont sollicitées mais les fonctions de relation (communication entre organes, et communication entre l'organisme et son milieu, notamment par les organes des sens) interviennent aussi.

La vie est caractérisée par trois grandes fonctions; nutrition, relation et reproduction (voir partie I).

Même si de nombreux organes travaillent lors de l'effort, certains sont plus actifs que d'autres. Ils doivent donc maintenir une nutrition importante malgré l'effort. Pour évaluer le travail de chaque organe étudions la distribution sanguine chez un homme au repos et lors d'un effort physique intense.

Objectif méthodologique : analyse d'un document (tableau)

Explication de la notion de débit relatif (à la masse)

Un débit est un volume (ou une masse) de fluide qui passe à travers un organe par unité de temps. Il s'écrit donc en mL.min-1 par exemple.
Mais si l'organe est très gros (comparez la masse de muscle à la masse du cerveau), ce qui revient à dire qu'il a une grande masse, chaque cellule ne reçoit qu'une petite partie de toute la masse de sang qui l'irrigue en une minute.

Pour pouvoir comparer l'irrigation de chaque cellule appartenant à deux organes différents, on divise par la masse de l'organe et l'on compare donc l'irrigation de deux masses identiques d'organes.

Ici les débits relatifs sont donnés en mL.kg^-1.min^-1, ce qui veut dire que l'on compare les débits d'1 kg de chaque organe: le cerveau pesant 1,4 kg, son débit relatif est de 750/1,4 mL.kg^-1.min^-1 = 536 mL.kg^-1.min^-1; ce qui revient à dire qu' 1kg de cerveau reçoit un débite de 536 mL.min^-1. On peut faire de même avec le cœur qui reçoit un débit de 750 mL.kg^-1.min^-1 à l'effort, mais comme sa masse est de 0,3 kg (300g), son débit relatif, c'est-à-dire correspondant à 1 kg de cœur, est de 750/0,3 mL.kg^-1.min^-1 = 2.500 mL.kg^-1.min^-1; ce qui revient à dire que 1 kg de cœur reçoit un débit de 2500 mL.min^-1. On peut alors comparer les débits relatifs entre 1 kg de cerveau et 1 kg de cœur à l'effort et l'on trouve une différence de 536 à 2500 mL.min^-1, ce qui est bien plus parlant physiologiquement et surtout bien plus éclairant que l'égalité des débits à l'effort (750 mL.min^-1) trouvée sur la deuxième ligne du tableau.

Analyse du tableau

Description

Au repos, les organes recevant le débit le plus faible ne sont pas les reins mais l'abdomen (29 mL.kg^-1.min^-1 ) et aussi les muscles (41 mL.kg^-1.min^-1). Le débit maximal passe en fait par les reins (3667 mL.kg^-1.min^-1); cerveau, cœur et peau ont des débits importants mais intermédiaires entre ceux des reins et des muscles.

À l'effort, l'abdomen voit son débit diminuer (divisé par 2) ainsi que les reins, dont le débit reste cependant très élevé (il est divisé par 2 entre 3667 et 2000 mL.kg^-1.min^-1). Le débit au niveau du cerveau reste stable. Le débit au niveau du cœur devient maximal (2500 mL.kg^-1.min^-1, ce qui correspond à un facteur multiplicatif de 3). De très faible, le débit au niveau des muscles devient moyen avec un facteur de multiplication de plus de 10. Le débit au niveau de la peau est aussi multiplié par environ 4x, ce qui fait qu'il est supérieur au débit au niveau du cerveau ou des muscles.

Interprétation - Explication

Le débit sanguin est la masse de sang qui irrigue les cellules d'un organe par unité de temps. Plus le débit est important plus les cellules peuvent avoir de nutriments à leur disposition et évacuer leurs déchets. On établit donc une relation directe entre activité et débit sanguin. Le débit étant directement proportionnel à l'activité (le travail) d'un organe. Les variations de débit sont considérées comme étant commandées par l'organe lui-même qui adapte la vasoconstriction artériolaire et la fermeture des sphincters à son activité métabolique.
Au repos les muscles ne travaillent quasiment pas (débit minimal), tout comme l'appareil digestif (sauf si l'organisme étant en phase de digestion). Lors de l'effort le travail des muscles devient très important. On note cependant que le cerveau reste davantage irrigué, même si son irrigation est stable. L'organe principal à l'effort est clairement le cœur dont le débit devient maximal et devance le travail de filtration rénal.

Le rein représente un organe à part car le sang qui perfuse à travers est filtré, ce qui veut dire que ce sang ne sert pas uniquement et directement à la nutrition de l'organe, comme c'est le cas pour les autres débits. Un débit de 1,1 L.min^-1 pour les reins signifie que tout le volume de sang de l'homme (~6 L) passe à travers les reins en moins de 6 min. Cependant tout le sang qui perfuse le rein ne passe pas le filtre proprement dit (en donnant l'urine primitive) car seul le plasma (sang débarrassé de ses cellules) passe à hauteur de 180 L par jour, soit 30 fois le volume sanguin tout de même. La majorité de l'eau est réabsorbée (voir cours général pour des précisions). Le rein est l'organe de filtration du sang qui travaille moins à l'effort qu'au repos.

Le débit superficiel au niveau de la peau est élevé même au repos et devient supérieur à celui des muscles lors de l'effort, car la peau effectue un travail spécifique: l'évacuation de l'énergie thermique métabolique (chaleur produite par les réactions chimiques et la contraction musculaire). C'est le réseau artériolaire et capillaire superficiel qui permet l'échange thermique entre le sang et le milieu extérieur. On notera que la transpiration, qui nécessite la consommation d'une énergie de vaporisation (ou chaleur latente de vaporisation), permet aussi grandement de diminuer la température sanguine superficielle (ou pulmonaire) et donc d'évacuer de la chaleur.

En résumé :
Comme nous l'avions annoncé dans le titre du chapitre, la propriété physiologique étudiée ici est l'adaptabilité des différents organes à l'effort : le cœur est très adaptable, tout comme l'irrigation des muscles et de la peau. Par contre, les reins ou la circulation sanguine cérébrale ne sont pas adaptables, soit parce qu'elles sont maximales et stables, soit parce qu'elles ne dépendent pas de l'effort physique.

Les substances organiques sont des substances carbonées que l'on trouve dans l'organisme vivant (voir cours précédent de biochimie)
Les nutriments sont des substances nutritives transportées par le sang (voir cours précédent sur la nutrition cellulaire)

<---- Schéma des principales réserves intervenant dans la nutrition des cellules musculaires

Le glucose est (pratiquement) le seul sucre circulant dans le sang.

Le glucose est stocké (dans le foie et les muscles) sous forme de glycogène mais est surtout transformé en acide gras (AG) par le tissu adipeux qui le stocke alors sous forme de triglycérides.
Seul le glucose hépatique est remobilisable.
Les aa ne sont pas stockés et servent à fabriquer les protéines,  mais certaines cellules peuvent les utiliser pour la respiration, comme les cellules musculaires.
Les AG sont stockés sous forme de triglycérides dans le tissu adipeux mais peuvent être transformés en glucose par le foie et "respirés" par quelques cellules dont les cellules musculaires.

Le glucose est le seul nutriment énergétique des cellules nerveuses.

Quelques chiffres de réserves pour un homme de 70kg (Hatier p 184) :
- glycogène hépatique : 80 à 90 g
- glycogène musculaire : 300 à 350 g
- triglycérides musculaires : 300 g
- triglycérides du tissu adipeux : 10 à 15 kg
- glucose du sang, de la lymphe et t des espaces intercellulaires : 12 g

Le glucose (C₆H₁₂O₆ ) est oxydé en dioxyde de carbone (CO₂) puis il faut du dioxygène (O2) qui est réduit en eau (H2O), pour fournir beaucoup d'énergie à la cellule (sous forme de molécules riches en énergie).
Le sang apporte le dioxygène en provenance des poumons et reprend le dioxyde de carbone qu'il rejette au niveau des poumons. C'est l'hémoglobine des globules rouges qui transporte les deux gaz.
L'eau produite est appelée "eau métabolique", c'est en quelque sorte un déchet de la respiration.

L'équation bilan de la respiration cellulaire est :

C6H12O6 + 6O2		6 CO2+ 6 H2O
molécules pauvres en énergie		nombreuses molécules riches en énergie + chaleur

En absence de dioxygène dans la cellule musculaire (ou en sa présence mais sans que celui-ci n'intervienne), le glucose est fermenté en acide lactique, ce qui n'apporte que très peu d'énergie à la cellule. L'acide lactique doit ensuite être pris par la circulation sanguine pour être dégradé ou retransformé en glucose dans le foie.

Remarque :
- la fermentation lactique n'intervient pas lorsque l'apport en dioxygène est insuffisant (ce qui n'arrive jamais, n'oublions pas qu'il y a 21% de dioxygène dans l'air, le manque de "souffle" est un phénomène ventilatoire - par contre on utilise plus ou moins efficacement le dioxygène disponible, voir le V°O2max ), mais la fermentation intervient dans le cas d'un effort intense. Il s'agit d'une voie métabolique qui permet un apport d'énergie rapide et qui est utilisée simultanément avec la voie respiratoire, plus lente mais plus rentable.
- l'acide lactique n'est pas responsable des crampes (qui sont des phénomènes nerveux qui se soignent principalement par des modifications de la balance ionique) et encore moins des courbatures qui sont des microlésions musculaires.

L'équation bilan de la fermentation lactique (qui est aussi une oxydoréduction) est :

C6H12O6		2 CH3-CHOH-COOH (acide lactique)
molécules pauvres en énergie		quelques molécules riches en énergie + chaleur

2. L'adaptation de l'organisme à l'effort

2.1 Mesurer l'effort : quelques paramètres et grandeurs de l'effort et leurs variations lors de l'effort

Un de mes anciens lycées utilise depuis 2007 le logiciel LoggerPro et les capteurs de la firme Vernier (commercialisé en France par Calibration); nous disposions de 14 PC portables (la région ayant refusé l'équipement Mac) mais je travaille à mon domicile sur Mac...

Étant donné la qualité de ce matériel, même sur PC, je laisse ici quelques anciennes "Fiches découvertes" sur le logiciel et les capteurs:
Généralités interface (fichier .odg, pdf, png)
Démarrer une expérience (fichier .odg, pdf, png)
Présenter des résultats (fichier .odg, pdf, png)

Vous pouvez télécharger une version démo EN ANGLAIS (http://perso.orange.fr / calibration/logger.html) du logiciel pour voir les fiches TP

Le terme de paramètre semble avoir été employé pour la première fois par Leibniz (dans le développement d'une famille de courbes). C'est aussi Leibniz qui, dans un manuscrit de 1684, utilise le mot fonction dans le sens où on le comprend actuellement (ou presque): « toute quantité qui varierait d'un point à un autre d'une courbe » (on lui doit aussi les mots de variable et constante). (d'après M. Kline, Mathematical Thought from Ancient to Modern Times, New York, Oxford University Press, 1972, p. 339-340.; cité dans les notes de Paraboles et catastrophes, Réné Thom)
En mathématique un paramètre désigne couramment un élément d'une équation que l'on peut fixer. D'une façon plus générale en biologie un paramètre désigne un élément mesurable ou contrôlable d'un système. En fait, en biologie, il est employé dans le même sens qu'une variable.

Remarque:
Si l'on considère la contraction cardiaque comme une fonction vivante, certains paramètres qui interviennent dans la fonction sont descriptifs et sont supposés non contrôlables (par exemple la forme du cœur, son anatomie, son histologie...); alors que d'autres sont considérés comme contrôlables (comme l'activité nerveuse des nerfs arrivant au cœur). Mais on sait bien que l'entraînement intervient tout autant sur les paramètres histologiques que physiologiques et que lors d'un effort la fonction cardiaque est tout autant contrôlée par le rythme propre du cœur (qui dépend de ses cellules, de leur physiologie, leur nutrition...) que par l'innervation végétative (et sa commande centrale). Présenter le système nerveux comme un élément de contrôle (ou pire comme le seul élément de contrôle) et non un paramètre me semble faux. Il fait partie du système qui est contrôlé globalement par la fonction vivante, non locale.

Remarque:
on m'a fait justement remarquer qu'il était judicieux de séparer les termes de ventilatoires et de respiratoires pour désigner les phénomènes organiques et cellulaires.

fréquence ventilatoire
volume courant
débit ventilatoire

Un cycle ventilatoire comprend une inspiration (active) et une expiration (passive). Le volume courant est le volume d'air renouvelé dans les poumons à chaque cycle ventilatoire. Lors d'exercices physiques un volume supplémentaire peut être mobilisé (venant du volume résiduel et de l'espace mort).

Volumes d'air échangés lors d'une respiration normale, d'une inspiration forcée et d'une expiration forcée
réserve inspiratoire (3 L)	capacité vitale (5 L)	volume pulmonaire total (6 L)
volume courant (0,5 L) = volume renouvelé (0,35 L) + espace mort contenu aux niveau des voies aériennes et dans les alvéoles (0,15 L)
réserve expiratoire (1,5 L)
volume résiduel (1 L)

Les volumes pulmonaires de la colonne de gauche sont estimés AU REPOS. Il est essentiel de noter qu'au cours d'un exercice physique l'espace mort diminue pour atteindre moins de 1/20ème du volume courant et devient donc négligeable. AU REPOS, à chaque inspiration, 0,35 L (volume renouvelé) d'air "frais" se mélangent aux 1,65 L (1,5 L de réserve expiratoire + 0,15 L de l'espace mort) et donc il n'y a un renouvellement que du cinquième de l'air pulmonaire. Lors d'un exercice le renouvellement atteint près de 0,5 L sur 1,5 L soit 1/3.

Fiche TP (nécessite LoggerPro) volumes ventilatoires (vide).cmbl

Le rythme ventilatoire, ou plutôt la fréquence ventilatoire, nombre de cycles ventilatoires par unité de temps, augmente bien sûr avec l'activité physique. (Rythme est un mot très général pour caractériser des phénomènes périodiques ou même des mouvements temporels très divers).

Le paramètre le plus utilisé pour comparer la ventilation chez différents organismes est apellé "volume" de ventilation qui est égal au produit de la fréquence ventilatoire avec le volume courant (c'est donc en fait le débit ventilatoire encore apellé "ventilation").

Le débit ventilatoire (DV ou ventilation (noté V° voir ci-contre-->), exprimé en L.min^-1 ou L/min) est égal au volume courant (VC) multiplié par le fréquence ventilatoire (FV) :

Exercices et étude de documents (Belin p 121 et p160-163, Bordas p 154-155)

Le débit est représenté ici par V° mais il devrait être noté avec un V majuscule surmonté d'un point : .

Voies nerveuses efférentes* assurant la ventilation autonome

La ventilation est un phénomène automatique dont l'origine est nerveuse. La fréquence ventilatoire est sous la dépendance d'un centre bulbaire respiratoire relié par des nerfs aux principaux muscles de l'inspiration: les muscles intercostaux et le diaphragme. Schématiquement, on pense que la seule phase active ventilatoire est l'inspiration qui est involontaire ; l'expiration étant strictement passive (décontraction de tous les muscles). C'est donc un tonus ventilatoire (une stimulation nerveuse permanente, mais rythmique, des muscles intercostaux et du diaphragme).
Remarque:
C'est aussi un réflexe (contraction involontaire sous l'effet d'une stimulation reçue par des récepteurs) qui met en jeu des fibres sensitives qui sont intégrées au nerf X et reliant des récepteurs pulmonaires à la tension et le centre bulbaire inspirateur. Ce réflexe dit « de Hering-Breuer » ne semble intervenir que lors d'hyperventilations (effort par exemple) et peut être contrôlé par les centres supérieurs (cerveau). Lors d'une expiration active volontaire, les muscles abdominaux sont mis à contribution en refoulant les viscères et donc le diaphragme vers le haut. Voir plus bas.

* Dans une boucle nerveuse, voir plus-bas, « efférent » désigne les voies allant du centre nerveux aux organes périphériques effecteurs et « afférent » désigne les voies venant des récepteurs périphériques et gagnant les centres nerveux.

En 2005 le "Prix du Ministère" de La Recherche a été attribué à Bernard Sapoval, Maddalena Felici , Marcel Filoche , Benjamin Mauroy et Ewald Rudolf Weibel pour leurs travaux sur la "Physique de la respiration chez les mammifères : efficacité ou robustesse" (http://www.larecherche.fr/ html / LPLR/ laureats/ 2005.jsp# ministere: je conseille de lire la présentation faite lors de la remise du prix: http://www.larecherche.fr / html /2008/pdf/ sapoval.pdf)

On peut aussi voir la conférence de Bernard Sapoval (Laboratoire de physique de la matière condensée, Ecole Polytechnique: http://pmc.polytechnique.fr/ groupes /irregularite/activites/ hydropoumon/ hydropoumon.htm ) : Physique de la respiration accessible sur le site de l'ENS, diffusion des savoirs (http://www.diffusion.ens.fr / index.php?res=conf&idconf=230), et d'autre part, pour une approche plus biologique orientée vers le développement, je conseille les travaux de Vincent Fleury et notamment son article dans Génétiquement indéterminé, 2007, Quæ (Morphogenèse des structures arborisées et conditions physico-chimiques d'une croissance biologique auto-organisée, pp 111-140).

Propos de biophysiciens

consommation de dioxygène
IR, QR
V°O₂max

On mesure la concentration en dioxygène et en dioxyde de carbone de l'air expiré (en % et en ppm) et en en déduit la consommation cumulée de dioxygène et le rejet cumulé de dioxyde de carbone (en L.h^-1 ou mL.mn^-1).

Fiche TP (nécessite LoggerPro) consommation dioxygène dioxyde carbone effort (vide).cmbl

L'intensité respiratoire (IR) est le volume de dioxygène consommé par unité de temps et de masse (en L.min^-1kg^-1).
Elle augmente avec la puissance d'un exercice physique et varie avec l'âge du sujet, son sexe, ses conditions physiologiques... Lors d'un effort physique presque tous les organes sont sollicités et consomment plus de dioxygène qu'au repos (mais avec des vitesses de réactions plus ou moins importantes). Ce sont principalement le cœur et les muscles squelettiques qui sont fortement demandeurs de dioxygène.

Après un effort l'organisme continue de consommer plus de dioxygène qu'au repos. Cette surconsommation est appelée "dette en oxygène" et correspond probablement à l'inertie du système métabolique et à la reconstitution des réserves énergétiques de l'organisme.

V°O₂max est un excellent indicateur de la capacité d'effort d'un sportif

J'ai jusqu'à maintenant parlé façon erronée du VO₂ max comme étant le volume d'O₂ consommé (en L) lors d'un effort physique d'intensité maximale. Mais ce n'est pas un volume mais un débit - noté avec un V majuscule surmonté d'un point () mais représenté ici plus simplement par

pressions partielles sanguines (différence artério-veineuse)

• la pression partielle de dioxygène et de dioxyde de carbone dans les vaisseaux pulmonaires (à l'entrée et à la sortie des poumons)
  Les organes consomment du dioxygène. On mesure cette consommation à l'aide d'un paramètre: la différence artério-veineuse.
  La différence artério-veineuse est la différence de pression partielle de dioxygène entre les artères (appelées ainsi car venant du cœur, sous-entendu gauche) arrivant à un organe et les veines (appelées ainsi car elles vont au cœur, sous-entendu droit) qui en repartent. Elle est toujours positive (un organe ne peut pas consommer plus de dioxygène que le sang ne lui en apporte) et proportionnelle à l'activité de l'organe. Si un muscle consomme une grande quantité de dioxygène la différence artério-veineuse augmente au niveau de ce muscle. Le paramètre utilisé en physiologie est le coefficient d'extraction du dioxygène (voir cours sur la pression artérielle)..Au niveau des poumons, plus la pression partielle de dioxygène est faible dans les ARTÈRES (arrivant aux poumons en provenance du cœur droit), plus la recharge en dioxygène du sang sera importante et plus les poumons pomperont du dioxygène dans l'air alvéolaire. A la sortie des poumons la concentration en dioxygène des VEINES (repartant donc des poumons pour arriver au cœur gauche) est presque toujours fixe.
  Les organes rejettent du dioxyde de carbone.

Étude de documents: (Belin p 142-143 et p 147, Bordas p 128-129 et 130-131)

débit respiratoire
équivalent respiratoire en O₂ et en CO₂
seuil ventilatoire

• le débit respiratoire
  Comme on définit un débit cardiaque et un débit ventilatoire on peut définir un débit respiratoire DR (en L.min^-1) qui est égal à la fréquence ventilatoire FV (en cycles par min) par VO₂ , le volume de dioxygène consommé à chaque cycle (en L).

Étude de documents: (Belin p 147, Bordas p 123)

1er exemple :

On ne connaît pas l'âge, le sexe, le type d'éffort, la durée de l'effort, les conditions individuelles physiologiques... d'après Bordas p 131 (ou p 125 de la nouvelle édition, CORRIGÉ)

Description
Trois paramètres sont représentés:
* le débit ventilatoire exprimée en L.min^-1 (apellé "ventilation pulmonaire moyenne" dans le manuel) doit être mesuré pendant une période significative d'au moins quelques minutes.
* la pression partielle de dioxygène dans le sang veineux à la sortie des poumons, ce sang veineux arrive au cœur gauche par les veines pulmonaires (mm de mercure (Hg) sachant que 760 mm d'Hg = pression atmosphérique habituelle dans nos salles (1 atmosphère (atm)) = 1 bar = 1.013 hPa; le pascal (Pa) étant une unité de pression (une pression étant une force sur une surface) : 1Pa = 1N.m^-2 - en géologie on utilise davantage le kilopascal (1kPa = 10³Pa), le mégapascal (1MPa = 10⁶Pa) ou le gigapascal: 1GPa = 10⁹Pa).
* la puissance de l'exercice (en W) qui est ici un paramètre DISCONTINU (4 mesures successives).

Comme la variation de la puissance de l'exercice n'est pas régulière, on ne peut pas vraiment tracer une courbe - dans ce graphique - qui exprime une relation entre débit ventilatoire et puissance de l'exercice. Il y a peut-être une fonction mais elle n'est pas représentable sur ce graphique (voir exemple 2). On peut cependant dire que le débit ventilatoire augmente avec la puissance de l'effort.
Par contre la pression partielle étant stable, quelque soit la puissance de l'effort on peut à la limite représenter cette grandeur comme une fonction qui aurait comme courbe représentative une droite horizontale à la valeur 104 mm d'Hg.

Explication
La débit ventilatoire est un paramètre hautement adaptable à l'effort. Le débit ventilatoire (DV) est relié à la fréquence ventilatoire (FV) et du volume courant (VC) par la formule : DV = FV x VC. Sous commande nerveuse principalement la fréquence ventilatoire augmente et le volume courant aussi grâce à des inspirations plus profondes.
La pression partielle de dioxygène dans le sang dépend de la pression partielle de dioxygène au niveau des alvéoles pulmonaires. Dans l'air entrant la pression partielle de dioxygène est de 21% soit 160 mm d'Hg. Dans l'air sortant elle est évaluée à environ 16% soit 122 mm d'Hg. Étant donné le renouvellement très partiel du volume alvéolaire à chaque cycle ventilatoire, il est très difficile d'évaluer la pression partielle de dioxygène alvéolaire. On considère que la concentration en dioxygène du sang à la sortie des poumons reflète bien cette valeur. Or cette valeur est fixe (104 mm d'Hg soit environ 20 mL de dioxygène transporté pour 100mL de sang) non pas parcequ'elle serait contrôlée mais parcequ'elle est toujours maximale étant donné l'organisation du réseau capillaire pulmonaire autour des alvéoles, le temps de transit du sang dans ces capillaires, toujours suffisant pour que le sang se charge au maximum en dioxygène, et surtout le type de transport du dioxygène dans le sang (principalement lié à un atome de Fe d'une protéine bien connue: l'hémoglobine). La pression partielle de dioxygène est donc un paramètre qui, par sa constance, montre bien l'efficacité de la prise en charge du dioxygène par le sang au niveau des poumons, quelque soit l'effort et quelque soit la teneur en dioxygène du sang arrivant aux poumons (teneur pouvant s'abaisser à quelques dizaines de mm d'Hg).
La sous-oxygénation (hypoxie) est un symptôme bien connu de certaines infections ou de cas de surmenage. On s'efforce alors de relier le déficit de prise en charge du dioxygène avec des paramètres sanguins (nombre de globules rouges, acidité du sang...).

Exemple 2

Certains manuels scolaires fournissent une courbe du débit ventilatoire en fonction de la puissance de l'effort (ou/et de la consommation instantanée en dioxygène).

in Hatier p 212

Deux éléments: - l'axe des abscisses superpose deux paramètres. On peut donc penser qu'ils sont reliés. C'est vrai pour un exercice de faible intensité (la consommation de dioxygène par unité de temps (ou débit respiratoire = R°) augmente proportionnellement avec l'intensité de l'effort : il y a une relation de linéarité : R° = c . W (où c = constante, et W l'intensité de l'effort (puissance) en Watts). Mais, pour des exercices plus intense (vers 300 W), la VO°2max est atteinte et le R° ne peut plus augmenter. - On observe que pour des valeurs élevées du débit ventilatoire (V°) (pour lesquelles l'intensité de l'effort ne peut plus être augmentée), le V° continue d'augmenter sans lien avec l'effort - ou plutôt sans lien avec la consommation de dioxygène qui est alors maximale -, on a donc une déconnexion du système ventilatoire par rapport au système respiratoire en lien avec l'effort. (Pour x constant, y varie sans relation avec x ; ici V° et W n'ont plus de lien entre eux).

Vitesse de la course (km.h-1)	équivalent respiratoire en dioxygène VV/VO2
9,6	21,5
10,8	20,0
12,0	20,4
13,2	20,3
14,4	24,9
15,6	33,3

Physiologie du sport et de l'exercice, Wilmore et Costill, De Boeck, 2006, p 222s

graphique 1
graphique 2

les données reportées ici sont très approximatives et plus ou moins recopiées à partir de graphiques imprimés du livre cité sans disposer des chiffres expérimentaux ...

Physiologie animale, Adaptation et milieux de vie, Schmidt-Nielsen, Dunod, 1998, pp33s

page spéciale sur les carbonates sur le site associé

Il est très facile de mettre en évidence la sensibilité des Mammifères au CO₂ de l'air pulmonaire en ajoutant du CO₂ dans l'air inspiré. Pour une concentration de 2,5% de CO₂ (par rapport au 0,04% habituels) la ventilation est presque doublée. A plus fortes concentrations le CO₂ a un effet narcotique. Le dioxygène a également un effet sur la ventilation mais il est beaucoup plus faible (pour une variation de 21% à 18,5%, l'effet est quasiment indécelable).
On considère que la sensibilité au CO₂ préférentiellement à l'O₂ qui est une constante pour les organismes aériens est du à la grande richesse en dioxygène du milieu aérien.

On pense donc que le centre ventilatoire bulbaire est directement sensible à la pCO₂ du sang (et du liquide céphalo-rachidien) et non à la pO₂.
Des chémorécepteurs de la carotide et de la crosse aortique seraient sensibles à la pO₂ (voir cours de Terminale sur la pression artérielle &2.4).
On pense que la fonction maintenue stable (voir ci-dessous) est l'équilibre acido-basique du sang, dont le pH est le paramètre le plus représentatif. Or c'est la teneur en CO₂ du sang est un paramètre déterminant pour le pH sanguin : en effet le CO₂ est dissous dans l'eau et donne les ions hydrogénocarbonate (HCO₃^-) et bicarbonate (CO₃^2-) qui acidifient fortement le sang. Toute augmentation de la ventilation, en augmentant le départ de CO₂ du sang, provoque une augmentation du pH (ce qui est très dommageable pour les cellules (on parle d'alcalose) et bien plus difficile à juguler qu'une diminution du pH (l'acidose)...); elle ne peut donc être que modérée. Lors de l'exercice physique la ventilation augmente avant que les organes produisent davantage de CO₂ (et consomment plus d'O₂) et donc qu'il puisse y avoir une augmentation de la pCO₂. On pense donc que l'organisme maintient stable, malgré l'effort, l'équilibre acido-basique des liquides internes (du sang et du liquide céphalo-rachidien).

On explique ainsi les inspirations profondes que les nageurs en apnée pratiquent avant la plongée, non pas par une charge supplémentaire de dioxygène dans le sang, mais par une élimination supérieure du CO₂ sanguin, ce qui a pour effet de diminuer le réflexe ventilatoire (dont le centre est au niveau du bulbe) et augmenter ainsi la durée de l'apnée. En effet la pCO₂ reste alors suffisamment faible pendant la plongée pour ne pas déclencher le réflexe d'inspiration. Il va sans dire que cette pratique est fort dangereuse, car une trop forte baisse de la pO₂ sanguine peut provoquer une perte de connaissance conduisant ainsi à la noyade.

fréquence cardiaque
volume d'éjection systolique
débit cardiaque

Le rythme cardiaque ou plutôt la fréquence cardiaque (nombre de battements cardiaques par unité de temps) augmente juste après le début de l'effort mais reste à un niveau élevé après la fin de l'effort pendant quelques minutes (c'est la récupération).

Exercices et études de documents: la révolution cardiaque (Belin p 140, Bordas p 126) et son contrôle nerveux (Belin p158 -159, Bordas p 152-153; et exercice n° 1 p 167)

(1999-2001)
Un film remarquable sur le battement des futures cellules cardiaques en culture (myocytes et fibroblastes...). Ce site change sans arrêt et protège de plus en plus des films qui n'ont d'intérêt qu'en diffusion libre....dernier lien au 12/2012 http://www.canal-u.tv/video/science_en_cours/battements_1999.44

(D - diastole - remplissage
1 - relâchement isovolumétrique
2 - augmentation du volume
SA - systole auriculaire
SV - systole ventriculaire
1 - contraction isovolumétrique
2 - éjection systolique)
La révolution cardiaque (COURBES)

Le cœur isolé de ses nerfs bat à un rythme autonome élevé (± 89 battements.min^-1). L'origine de l'autonomie est musculaire, interne aux cellules cardiaques (myocytes) qui, dès les premiers mois de la vie embryonnaire, sont capables de se contracter rythmiquement. Certaines des cellules musculaires cardiaques restent à l'état embryonnaire et forment le tissu nodal à l'origine de la contraction de l'ensemble du cœur. Les autres cellules cardiaques associées à des cellules conjonctives perdent leur rythme autonome, mais se contractent rythmiquement sous l'impulsion électrique donnée par le tissu nodal.

Innervation végétative efférente* *(S et PS) du cœur
(pour un schéma plus complet avec les neuromédiateurs voir ici)

Un super moyen mnémotechnique  pour retenir le rôle du système  nerveux végétatif sur la fréquence cardiaque :
S = Speedy : système cardioaccélérateur
PS = pas speedy : système cardiomodérateur
Merci à Lou....

En plus de l'autonomie musculaire il existe une autonomie nerveuse : le bulbe stimule - et inhibe à la fois - en permanence et rythmiquement le cœur : c'est un tonus* nerveux, comme pour les muscles ventilatoires (voir ci-dessus)..
Le système parasympathique (PS) diminue en permanence le rythme cardiaque (c'est un tonus cardiomodérateur) plus intensément que ne l'accélère le système sympathique (S) (tonus cardioaccélérateur).

(Belin p 121, Bordas p 122).

Remarques:
* désormais je vais m'efforcer de supprimer l'ancienne appellation orthosympathique (OS) à laquelle on a substitué sympathique (S)
* les systèmes S et PS composent le système nerveux végétatif qui innerve les muscles lisses (qui s'opposent aux muscles striés, principalement squelettiques), le cœur et les glandes (voir page annexe pour un aperçu, du niveau de la classe de terminale).
* un tonus c'est une activité permanente; on parle de tonus musculaire (nous ne sommes pas flasques, même au repos) et de tonus nerveux par exemple.

** Dans une boucle nerveuse, voir plus-bas, « efférent » désigne les voies allant du centre nerveux aux organes périphériques effecteurs et « afférent » désigne les voies venant des récepteurs périphériques et gagnant les centres nerveux.

Exercice d'application:
Belin n°12 p 154.

• le volume d'éjection systolique dépend du volume de remplissage cardiaque, de la force et de la durée de la contraction et de la résistance à l'éjection. (Bordas p 127); le volume de remplissage cardiaque dépend principalement de la pression de retour veineux (le cœur se remplit d'autant plus que le sang veineux revient au cœur avec une pression élevée). (Belin p 146)
• le débit cardiaque (DC) est le produit de la fréquence cardiaque (FC) par le volume d'éjection systolique (VES)

Le VES est assez peu adaptable lors de l'effort mais par contre l'entraînement peut augmenter considérablement sa valeur. La fréquence cardiaque est par contre un paramètre TRÈS ADAPTABLE. La fréquence cardiaque maximale autorisée lors des test d'effort (mesure du V°O₂max) est de 200 min^-1 (ou parfois 220-âge (en années) min^-1).

Puissance de l'effort (W) 0 50 100 150 200 Fréquence cardiaque : FC (batt.min-1) 70 110 123 160 180 volume d'éjection systolique : VES (L) 0,07 0,12 0,13 0,12 0,11 débit cardiaque : DC (L.min-1) 5,0 13,3 15,8 19,4 19,2

Remarques:

* on aimerait savoir sur quel types de sujets ces mesures ont été faites, avec quel type d'effort et avec quelle incertitude ces résultats sont donnés
* le tableau est nettement plus précis (il est essentiel en sciences expérimentales d'avoir les résultats sous forme de chiffres AVEC UNE INCERTITUDE)
* le graphe est beaucoup plus parlant (les graphes présentés dans les manuels scolaires de seconde réunissent habituellement les points de mesure, ce qui est trompeur). (d'après Hachette, 2004, p 37)

Rien ne permet de dire que la variation de débit cardiaque, de fréquence cardiaque ou de volume d'éjection systolique, est une variation régulière en fonction de l'augmentation de la puissance de l'effort. C'est-à-dire que la pente de la courbe (qu'il ne faut pas tracer) réunissant les points de mesures pour l'une des trois grandeurs mesurées (DC, VES ou FC), n'est pas significative. Elle ne permet que de visualiser des écarts de valeurs entre deux points de mesure.

Ce que l'on compare ce sont les valeurs relatives des 3 grandeurs pour chaque puissance d'effort; ce ne sont pas les variations, en considérant de façon fausse que le temps est représenté en abscisses. Entre 0 et 50W par exemple la variation de la fréquence cardiaque n'est pas "moins forte" que celle du débit cardiaque. Ce ne sont pas les mêmes unités et les variations ne sont donc pas comparables, numériquement. Si l'on avait une évolution en fonction du temps on pourrait penser que l'on mesure la vitesse d'un phénomène et donc que les pentes seraient comparables.

Le DC est très nettement augmenté lors d'un effort physique. Il augmente d'autant plus que l'effort physique est important mais pas au delà d'un certain seuil, probablement situé entre 150 et 200W pour ce sujet.

Le VES est augmenté lors de l'effort mais d'une valeur qui semble quasiment indépendante la puissance de l'effort (elle aurait même tendance à diminuer par rapport à cette valeur pour l'effort le plus important).

La FC augmente avec la puissance de l'effort.

Finalement, que nous apprennent ces graphes ?
Si l'évolution de la fréquence cardiaque lors de l'effort est un paramètre essentiel de la distribution de sang aux organes en activité, la fonction physiologique étudiée n'est pas vraiment la fonction de nutrition mais l'adaptabilité de l'organisme à l'effort. Les paramètres cardiovasculaires ne sont pas utilisés pour connaître les besoins de l'organisme, et donc le travail de l'effort proprement dit, mais pour visualiser une fonction complexe d'adaptation. Au contraire lors de l'effort, la fonction de nutrition doit être maintenue STABLE, MALGRÉ L'EFFORT. Il faut donc rechercher d'autres paramètres, plus près des organes en fonctionnement.

2.1.3 - Les paramètres vasculaires

Vasculaire vient du latin vascula = petit vase et désigne tout ce qui a trait aux vaisseaux, aussi bien sanguins (veineux et artériels) que lymphatiques. On utilise aussi le préfixe "vaso" pour désigner les vaisseaux.

La résistance périphérique est la force qui s'oppose à l'écoulement du sang dans le réseau artériolaire et capillaire. Elle dépend de la constriction des artérioles et de la fermeture des sphincters (muscles circulaires pouvant fermer un conduit en se contractant).
Seules les artérioles sont capables de se contracter ou de se dilater. Des sphincters se trouvent aussi aux points de divergence ou de convergence des réseaux de capillaires.

La vasoconstriction ou la vasodilatation sont sous contrôle nerveux et hormonal (par des substances chimiques ou médiateurs). Si le système nerveux exerce un CONTRÔLE CENTRAL, des médiateurs peuvent être libérés par les tissus irrigués lors de leur fonctionnement : c'est un CONTRÔLE LOCAL. Chaque muscle, par exemple, pouvant lui-même adapter son irrigation à son activité.

Remarque :
les système nerveux végétatif, tant le S que le PS, innervent les artérioles et les sphincters mais le rôle de chaque système n'est pas exclusif et la contraction / dilatation des artérioles dépend de l'action simultanée des deux types de nerfs (voir page sur le SNV).

Une hormone (ou médiateur endocrine) est une substance chimique sécrétée par des cellules spécialisées (dites endocrines), transportée par le sang, et qui agit sur des cellules cibles particulières (pourvues de récepteurs à cette hormone).

(Belin p 145 et 147; Bordas exercice n°2 p 143; sphincters à ajouter au schéma p 115).

Pour des données classiques
voir ancien ours de spécialité sur la pression artérielle
(déjà un peu dépassées).

La physique de la géométrie de l'arborisation artério-veineuse est aussi fort étudiée, comme celle de l'arbre bronchique. D'une part la mise en place lors du développement (croissance dendritique; voir par exemple les travaux de Vincent Fleury (article dans Génétiquement indéterminé, 2007, Quæ (Morphogenèse des structures arborisées et conditions physico-chimiques d'une croissance biologique auto-organisée, pp 111-140)) et d'autre part la physique de l'écoulement du fluide sanguin dans cet incroyable réseau (27 ordres de grandeur entre l'aorte et les plus fins capillaires).

In Schmidt-Nielsen, Fig.3-11	volume (mL - %) il reste 2500 mL dans le cœur...	pression (mm d'Hg)	vitesse (cm.s-1)
aorte	100 - 2,9%	100	40
artères	300 - 8,6%	100-40	40-10
artérioles	50 - 1,4%	40-30	10-0,1
capillaires	250 - 7,1%	30-12	<0,1
veinules	300 -8,6%	12-10	<0,3
veines	2200 - 62,9%	10-5	0,3-5
veine cave	300 - 8,6%	2	5-20

pression artérielle

Le terme pression artérielle désigne couramment la pression moyenne (au-delà de la pression atmosphérique) qui règne dans les grosses artères et MESURÉE à l'aide d'un sphygmomanomètre (ou brassard gonflable associé à un manomètre et un stéthoscope). On mesure bien évidemment soit la pression au bras en position couchée, soit la pression au bras en position debout ou assise, à hauteur du cœur, de façon à s'affranchir de l'énergie gravitaire.

On donne deux valeurs: la valeur la plus élevée est la pression systolique (pa_s) et la pression la moins élevée: la pression diastolique (pa_d).

On parle d'hypertension lorsque la pression artérielle se situe ne permanence au-dessus* des valeurs normales.

(mm d'Hg)	pas	pad
normale courante	<120	<80
max normale	120-139	80-89
hypertension légère	140-159	90-99
hypertension modérée	≥160	≥100

norme de la pression artérielle chez les sujets de plus de 18 ans (tableau 20.1, Wilmore et Costill, 2006, Physiologie du sport et de l'exercice, De Boeck Université)

* il n'y a pas de maladie de l'hypotension (valeur située en permanence en dessous des valeurs normales): l'hypotension n'est pas un état stable à la différence de l'hypertension.

Analyse de documents :

Analyse:
La ,pression artérielle oscille entre une valeur maximale systolique (pas) et une valeur minimale diastolique (pad). On va supposer que la mesure se fait au niveau des carotides et donc tout près du cœur.
Description:
Dans le 1er enregistrement, avant la stimulation la pas (pa systolique) est stable autour de 150 mmd'Hg alors que la pad (pa disatolique) est stable autour de 83 mmd'Hg. Dès que l'on stimule de nerf parasympathique (PS) on observe une baisse de la seule pas jusqu'à la valeur de 135 mm d'Hg en moins de 10 s. Alors que la stimulation perdure on observe que la pas augmente pour atteindre les 150 mmd'Hg d'avant la stimulation en environ 15 s après la fin, de la stimulation. La fréquence cardiaque (FC) mesurée grâce aux pics systoliques est de 72 battements.min-1 au repos (6 b/5 s) et de 48 battements.min-1 lors de la stimulation du PS (4 b/5 s).
Dans le 2ème enregistrement, avant la stimulation la pas est à peu près stable autour de 145-150 mmd'Hg alors que la pad est stable autour de 85 mmd'Hg. Dès que l'on stimule de nerf sympathique (S) on observe une augmentation de la seule pas de façon erratique avec une valeur maximale de 170 mm d'Hg. Lorsque l'on cesse la stimulation (au bout de 22s) la pas retourne plus ou moins nettement à la valeur d'avant la stimulation non sans enregistrer de fortes variations; elle baisse même en dessous de 140 mm d'Hg pendant quelques secondes. La fréquence cardiaque (FC) mesurée grâce aux pics systoliques est de 96 battements.min-1 (8 b/5 s) au repos (et donc supérieure à celle du 1er enregistrement) et de 108 battements.min-1 lors de la stimulation du PS (9 b/5 s). Il y a donc une augmentation (très peu visible) de la FC lors de la stimulation du PS.

Interprétation :
Le nerf cardiaque PS est clairement cardiomodérateur (baisse la FC), ce qui peut évidemment entraîner une baisse de la pression artérielle (hypotension). On note cependant que seule la pas est touchée, ce qui fait penser que la FC n'est probablement pas le seul paramètre qui est modifié. On sait par exemple que la pad est sensible à la position de l'organisme et dépend de la pression de retour veineux. On note l'échappée du cœur qui fait revenir la pas et la FC à des valeurs plus élevées alors que le stimulation PS est toujours active. Ce réflexe met en jeu d'autres éléments nerveux que les fibres vues ici.
Le nerf cardiaque S est beaucoup moins clairement cardioaccélérateur, mais il y a sans aucun doute une hypertension qui est associée à la stimulation de ce nerf. On sait par exemple que le VES est un paramètre qui est très important pour la pression artérielle; son augmentation (stimulée par le nerf cardiaque S) peut entrainer une nette augmentation de la pas (si le remplissage du cœur est plus important la pression à la sortie du cœur augmente). Des perturbations peuvent aussi provenir de l'anesthésie. Enfin, la modification de la pas peut aussi être due à des paramètres du réseau vasculaires.

Mise en évidence de la relation entre la pa, la FC et les systèmes S et PS chez le Chien.
Ce document a été choisi parce qu'il est un peu plus facile à interpréter que celui du livre des élèves. in Belin 2011 mais corrigé (p229 correct mais p 222 faux)

Enregistrements de la pa chez un chien anesthésié avant et après stimulation des systèmes parasympathiques (en haut) et sympathiques (en bas) afférents au cœur.
Il est très important de savoir où la pa a été mesurée. Plus on est près du cœur plus on peut rapporter les variations de la pa aux phénomènes cardiaques (FC mais aussi éjection systolique). Si on mesure la pa en un point éloigné, la FC mesurée dépend fortement de l'élasticité artérielle et les variations sont lissées.

Mise en évidence de la relation complexe entre la pa et les paramètres cardiaques

Bordas p 221 doc 2
Comme je n'ai pas trouvé d'enregistrements chez l'homme, je vais faire comme si ces enregistrements étaient réalisés chez l'homme, même s'ils ont été redessinés à partir de résultats très certainement pris chez un petit Mammifère (rat, souris... ?) ce qui explique les valeurs très élevées de la FC*.

Pour voir l'allure d'un enregistrement chez le Rat voici l'action de l'Ach (un neuromédiateur libéré par le PS) sur la pa chez le rat (image externe)

Enregistrement de la pa chez l'homme

En attendant de trouver de vrais enregistrements

- pour le tracé du PS je pense (?) que le petit pic a été inversé avec le grand pic, dans les périodes de repos, mais pas pour la période de stimulation, je l'ai corrigé...
- j'ai ajoutés des valeurs de la pa standard POUR L'HOMME qui ne sont pas indiquées mais qui devaient être très faibles pour le rat...
- j'ai CORRIGÉ LE TEMPS pour obtenir des valeurs cohérentes avec les mesures habituelles chez un gros mammifère comme l'homme ou un gros chien*
- j'ai enfin modifié la période de stimulation pour mettre en évidence l'échappée du cœur.

* Statistiquement (in Schmidt-Nielson, p 101) la FC varie selon la loi FC = 241. M^-0,25, où M est la masse de l'animal en kg (25 min^-1 chez un éléphant, 600 min^-1 chez la musaraigne et 1200 min^-1 chez des Colibris).

**Remarque :
une expérience connue chez certains vertébrés comme la grenouille consiste à stimuler fortement le système parasympathique cardiaque. Le cœur ralentit fortement, voire s'arrête, puis finit par reprendre un rythme propre peu elevé, même si l'on ne cesse pas la stimulation ; c'est l'échappement du cœur.

Courbe du Bordas 2011 très MODIFIÉE Enregistrement de la pa carotidienne avec stimulation des fibres parasympathiques (du X) afférentes au cœur.

Analyse:
Description:
Avant la stimulation la forme du tracé est caractéristique de l'éjection systolique (pic atteignant la pression maximale ou pression systolique entre ) suivie d'une baisse de pression dès le début de la diastole (qui atteint la pression minimale ou pression diastolique) après un pic intermédiaire qui correspond à la FERMETURE DES VALVULES AORTIQUES. On notera des variations d'assez grande période (environ 10 battements cardiaques). La FC est de l'ordre de 6b/5s = 72 b.min^-1. La stimulation des fibres PS cardiaques afférentes provoque une baisse simultanée de la pad et de la pas (donc sans changement d'amplitude cardiaque : 30-90 mm d'Hg) avec un ralentissement cardiaque** (jusqu'à 3b/5s = 36 b.min^-1). Bien avant l'arrêt de la stimulation la FC augmente a nouveau et semble avoir atteint sa valeur d'avant la stimulation avant la fin de celle-ci. Par contre les pad et pas qui se sont stabilisées alors que la FC augmente. La pa moyenne de départ n'est pas atteinte 7 min après la fin de la stimulation : pad et pas sont environ à 10 mm d'Hg en-dessous des valeurs avant la stimulation.
Interprétation :
les variations de faible amplitude et de longue période (10 battements) sont dues aux mouvements ventilatoires
Le système cardiaque parasympathique est clairement cardiomodérateur (baisse de la FC) et affecte simultanément les deux valeurs de la pression artérielle, ce qui n'était pas le cas pour le chien chez qui la pad restait fixe. Le remplissage du cœur tout autant que l'intensité de la contraction sont donc affectés. On note aussi l'échappée du cœur qui se libère de l'action freinatrice du PS (lorsque celle-ci va jusqu'à l'arrêt cardiaque) par une voie réflexe autre que celle envisagée ici.

Analyse:
Description:
L'échelle de temps n'étant pas la même que précédemment il est difficile de voir un tracé unitaire d'une révolution cardiaque (la pa oscille entre 70 et 130 mm d'Hg avec une amplitude assez variable de 40 à 60 mm d'Hg entre les deux pressions); par contre on distingue nettement les variations d'assez grande période (environ 5-6 battements cardiaques). La FC est de l'ordre de 6b/5s = 72 b.min^-1. La stimulation des fibres S cardiaques afférentes provoque une baisse assez faible de la pad qui peut atteindre 50 mm d'Hg alors que la pas augmente simultanément jusqu'à 160 mm d'Hg ce qui fait des amplitudes de près de 100 mm d'Hg mais d'amplitude irrégulière La FC augmente légèrement vers 7b/5s = 84 b.min^-1. Lors de l'arrêt de la stimulation la FC semble retourner à sa valeur d'avant la stimulation en quelques secondes. De même la pas et la pad retournent à leur valeurs d'avant la stiumlation très rapidement (moins de 5 s) et reprennent avec régularité et même amplitude.
Interprétation :
les variations de faible amplitude et de longue période (5-6 battements) sont dues aux mouvements ventilatoires
Le système cardiaque sympathique n'est pas clairement cardioaccélérateur (faible augmentation de la FC) mais il affecte surtout la pas qu'il augmente fortement alors qu'il abaisse légèrement la pad : il augmente donc l'amplitude cardiaque, ce qui fait penser qu'il modifie à la fois le remplissage et l'intensité de la contraction. Là encore, c'est une nette différence avec le chien.

Courbe du Bordas MODIFIÉE

Enregistrement de la pa carotidienne avec stimulation des fibres sympathiques afférentes au cœur.

Calculer une pression moyenne n'a de sens que par rapport au débit. On considère que la la pression artérielle moyenne (pa_m) est égale à la pression constante qui permettrait de garder un débit constant égal au débit mesuré pour un état donné du système vasculaire.

Si on assimile le réseau vasculaire à un tube de diamètre variable (de résistance à l'écoulement RT) on peut utiliser la loi de Darcy.

où pa_rv est la pression de retour veineux (qui règne dans l'oreillette droite), DC est le débit cardiaque et RT la résistance périphérique totale [réseau artériel (10% artères + 60% artérioles - très modulable) + capillaire (15%) + veineux(15%)].
Comme pa_rv est négligeable devant pa_m (voir) on utilise la formule approchée:

On notera aussi que dans un tel système c'est la pompe qui crée la pression: la pression s'annule lorsque le cœur s'arrête. Dans la réalité il existe d'autres pompes (voir ancien cours).

On calcule la pa_m par un calcul mathématique complexe mais on utilise la formule approchée suivante:

On notera donc que cette valeur n'est pas la moyenne arithmétique des deux valeurs extrêmes (120/80 mmd'Hg = 93 mmd'Hg et non 100 mm d'Hg) mais qu'elle tient compte de la durée de la diastole (2/3) qui est supérieure à celle de la systole (1/3).

Remarques :
- on extrapole ainsi de façon indue la loi de Darcy à l'ensemble de la circulation systémique ;
- on considère que la mesure de la pression artérielle réalisée avec le brassard donne une estimation du ∆p au niveau du cœur alors que la mesure ce fait au bras ;
- on oublie que la RT (résistance périphérique totale) est une grandeur totalement imaginaire qui assimile le réseau systémique à UN tube de diamètre UNIQUE (mais adaptable) donc indéformable pour une valeur donnée de la résistance périphérique).
On est loin d'un modèle du vivant.

ancien cours terminale Spé 

La pression artérielle (définition ci-dessus) augmente fortement à l'exercice. Si une valeur de 200 mmd'Hg est courante on observe fréquemment chez des athlètes très entraînés mais non hypertendus des valeurs de 240 à 250 mm d'Hg à l'exercice.

Il faut bien comprendre que les artères n'étant pas contractiles (voir histologie ci-dessus) mais élastiques l'augmentation ou la baisse de la pression artérielle au niveau du point de mesure est TOUJOURS le résultat d'un changement physiologique en un point ÉLOIGNÉ DE CE POINT DE MESURE et qui agit sur un autre système que le système artériel, et qui est donc INDIRECT.
Les facteurs liés sont principalement :
- le volume sanguin [qui peut diminuer au augmenter grâce au travail du rein (qui réabsorbe plus ou moins d'eau) ou de la rate (qui peut libérer des globules rouges)],
- le débit cardiaque,
- la résistance périphérique (variation de la distribution sanguine par contraction des artérioles),

Wilmore et Costill, 2006, Physiologie du sport et de l'exercice, De Boeck Université

On notera que les exercices sollicitant les membres supérieurs plutôt que les membres inférieurs font nettement plus augmenter la pression artérielle. On pense que les membres supérieurs possèdent une masse musculaire moindre et un volume circulant plus faible et donc une résistance à l'écoulement du sang plus forte que les membres inférieurs. Du fait de l'irrigation cardiaque (artères coronaires) et comme la consommation myocardique (du tissu musculaire du cœur) de dioxygène est proportionnelle au débit sanguin du myocarde (qui varie lui-même de façon directement proportionnelle à la fréquence cardiaque et à la pression artérielle systolique) tout exercice physique réalisé avec les bras augmente fortement la travail du myocarde.

On peut noter une légère baisse de la pa_s lors d'exercices sous-maximaux lorsque l'effort est prolongé. Elle serait due à une vasodilatation des artérioles musculaires diminuant la résistance périphérique totale.

Lors d'exercices de force (haltérophilie ...) on peut atteindre des pressions artérielles de 480/350 mm d'Hg. Les athlètes réalisent alors souvent la manœuvre de Valsalva qui consiste en une expiration volontaire, bouche, nez et glotte fermés. Cette manœuvre a pour effet d'augmenter la pression intrathoracique et donc la pression dans le reste du corps puisque la pression intrathoracique ainsi augmentée s'ajoute à la valeur habituelle de la pression à laquelle sont soumis les vaisseaux au niveau du cœur.

Tableau unités SI

volume

espace contenu

L.cm^-3
(1 L = 10 cm x 10 cm x 10 cm = 1.000 cm³)

Volume courant (0,5 L) : volume d'air échangé par les poumons à chaque cycle ventilatoire (0,5L).

Volume de dioxygène dans l'enceinte (TP2)

L'air contient environ 1/5 de dioxygène pour 4/5 d'azote (N₂). Il y a donc environ 18% de dioxygène dans l'air inspiré.

Volume d'éjection systolique (VES) : volume de sang éjecté à chaque systole (systole = contraction cardiaque)

Le VES est habituellement compris entre 60 et 150 mL, mais lors d'un effort, il peut ateindre des valeurs supérieures à 200 mL mais celles-ci, difficiles à mesurer, sont discutées par les spécialistes (PSE p 195).

grandeur associée

Quotient respiratoire = c'est le rapport du volume de dioxyde de carbone rejetté sur le volume de dioxygène consommé. Il permet essentiellement d'estimer la qualité des nutriments consommés (glucides/lipides/protides).

concentration

rapport entre deux grandeurs mesurant une quantité d'un élément parmi d'autres éléments de même type

%, g.L^-1, mol.L^-1

Concentration du dioxygène dans l'air (18%, rapport de deux volumes)
Concentration du dioxyde de carbone dans l'air (0,03%, rapport de deux volumes).

Concentration de glucose dans le sang (glycémie): rapport d'un nombre de moles ou la masse dans un litre (moyenne = 1 g.L^-1 = 5,6.10-3 mol.L^-1)

Concentration de lipides dans le sang (lipidémie): rapport d'un nombre de moles dans un litre (trop variable pour donner un chiffre moyen).

Concentration en dioxygène du sang (rapport de deux volumes: en mL par mL de sang).

fréquence

énergie

pression

débit

En travaux

2.2.1 - Un modèle mécaniciste remis au goût du jour: la boucle réflexe

2.2.1.1 - Le mécanicisme : une analogie mécanique

On qualifie de mécanisme ou de mécanicisme une pensée philosophique qui explique la Nature par les lois des mouvements des corps matériels.

L'homme machine ;
pour une réflexion ouverte voir Histoire de la notion de vie par André Pichot (texte personnalisé)

Cette philosophie a eu un développement très important au XVII^ème siécle mais de nos jours on peut encore dire que le mécanicisme fait partie de nos modes de pensée intuitifs : qui n'a pas entendu
« l'univers est une gigantesque machine ...»
« l'homme est une merveilleuse machine...» ?

On pourrait dire que cette philosophie s'est diluée dans le matérialisme athée.
Les différentes sciences de la matière - et tout particulièrement la chimie - ont intégré cette vision qualifiée de réductionniste dans sa tentative de réduire les phénomènes à des mécanismes.

« Et véritablement l'on peut fort bien comparer les nerfs de la machine que je vous décrits, aux tuyaux des machines de ces fontaines ; ses muscles et ses tendons, aux autres divers engins & ressorts qui servent à les mouvoir ; ses esprits animaux à l'eau qui les remuë, dont le cœur est la source, & les concavitez du cerveau sont les regars... »
Descartes, L'homme, 1664

Le réflexe est un mouvement (au sens du mot grec métabolè = mouvement) qui peut être mécanique mais aussi chimique et donc métabolique : une contraction, un déplacement, une sécrétion....

Un réflexe est involontaire (il n'est pas sous commande nerveuse pour sa mise en route, même s'il passe par des centres : moelle ou bulbe) mais il peut bien sûr être contrôlé par des voies nerveuses supérieures cérébrales.

Les expériences historiques de section-stimulation de nerfs permettant d'une façon fruste de déterminer la nature sensitive ou motrice d'un nerf dans le cadre d'un schéma réflexe simple quasi-théorique (récepteur (R) - nerf sensitif - centre - nerf moteur - effecteur (E)).

Il faut impérativement que le nerf ne comporte qu'un seul type de fibres (motrices ou sensitives) et qu'elles soient reliées au même organe (ce qui n'est pas généralement le cas, les nerfs comportant de nombreuses fibres issues d'organes différents; plus rarement des fibres sensitives avoisinant des fibres motrices). La propagation du message nerveux est à sens unique, du fait des synapses qui ne transmettent l'information que dans un seul sens (voir chapitre suivant). Le bout central (BC) d'un nerf est en liaison avec le centre (en gris) et le bout périphérique (BP) avec un récepteur (pour un nerf sensitif) ou un effecteur (pour un nerf moteur).

• si lors de la section d'un nerf, on observe une modification de l'activité d'un effecteur, c'est donc qu'il existait en permanence un message qui transitait par celui-ci. Pour un nerf moteur on parle de TONUS. Pour un nerf sensitif on parle d'activité permanente du récepteur.
• si l'on stimule le BP d'un nerf sensitif sectionné, on en doit pas observer de réponse (puisque que l'on a pris comme hypothèse que ce nerf était issu d'un récepteur). De la même façon si l'on stimule le BC d'un nerf moteur sectionné, il ne doit pas y avoir de réponse puisque le message nerveux ne peut pas aller dans le sens moteur->sensitif du fait de la synapse sensitivo-motrice.

si l'on stimule le BC d'un nerf sensitif sectionné, comme le BP d'un nerf moteur sectionné, on doit obtenir une réponse de l'effecteur en liaison avec ce nerf.

Mise en évidence du baroréflexe chez des patients attachés en position allongée à qui l'on fait effectuer un changement brusque d'inclinaison (horizontal -> vertical) - le temps a été ajouté au document et reste approximatif.

Fiche élève d'aide à l'analyse


Fiche d'analyse du baroréflexe

Hypotension provisoire

image externe extraite de The syndrome of orthostatic intolerance

Le premier graphique représente un enregistrement du BARORÉFLEXE chez un patient sain (changement rapide de position : couché, incliné, couché). La pression artérielle (pa) est représentée EN HAUT, la fréquence cardiaque (FC) en bas. Le second enregistrement est fait chez un patient âgé malade (atteint d'un dysfonctionnement, par exemple au niveau des sinus - voir plus bas).

Analyse:
Description:
(haut) La pa oscille entre une pa maximale ou systolique (pas) (110 mm d'Hg) et pa minimale ou diastolique (pad) (50 mm d'Hg). L'amplitude est (presque) constante (60 mm d'Hg), même lors de l'inclinaison alors que la pa moyenne augmente à ce moment-là.
La FC est assez irrégulière (entre 70 et 90 bpm couché), mais avec une FC moyenne stable (<80 bpm). La FC se stabilise à une valeur moyenne stable d'un peu moins de 100 bpm lors de l'inclinaison.
(bas) L'amplitude de la pa est très variable (et sa valeur moyenne n'est pas du tout constante ) et le patient est en hypertension. L'inclinaison provoque une hypotension transitoire de plus de 2 min..
La FC ne présente pas de fortes irrégularités, mais c'est sa valeur moyenne qui est irrégulière.

Interprétation :
Chez le patient sain l'augmentation de la pa pendant toute la durée du changement de position (c'est en qualque sorte une "hypertension orthostatique" stable, provoquée et transitoire, même si on ne l'appelle pas ainsi) est reliée directement à l'établissement d'une réponse rapide au changement de position, ce qui est typique d'un réflexe. L'effecteur serait alors le cœur dont la fréquence de battement augmente.
Chez les patients âgés malades chez qui le baroréflexe est altéré, et qui présentent une hypertension instable, on observe une baisse de la pa (hypotension orthostatique) qui reste irrégulière (sur près d'une minute.... ce qui peut être à l'origine d'une chute) suivie d'un retour à l'état hypertendu instable. Le lien entre FC et pa est moins étroit que chez les patients sains étant donné les irrégularités de la FC moyenne (voir plus bas).

Les voies sensitives du baroréflexe ont été explorées notamment par Carl Ludwig et Elias Cyon ne 1866 puis par Heinrich Ewald Hering, un vétérinaire autrichien dans les années 1920.

Disposition anatomique des barorécepteurs aortiques (de la crosse aortique) et carotidiens (du sinus carotidien)

Le message nerveux (ou influx nerveux) est composé de signaux "électriques" d'intensité constante (ou PA = potentiels d'action) mais de fréquence variable.

Mise en évidence des barorécepteurs et des voies centripètes (sensitives) ; Bordas p 222 doc 1 et doc 2 (barorécepteurs de la crosse aortique et nerfs de Cyon; barorécepteurs des sinus carotidiens et nerfs de Hering). Hering fait des expériences sur le chien anesthésié et mesure la pa au niveau de l'artère de la cuisse (1923).

Expérience de Hering montrant le rôle des barorécepteurs sur la pa (chez le chien ? au niveau d'une artère d'un membre ?).

Analyse:
Description:
L'occlusion bicatotidienne (de 15s), simulant une hypotension au niveau des barorécepteurs carotidiens, provoque une hausse de l'ordre de 10-20% de la valeur de la pam qui atteint sont maximum en 5s mais tend ensuite à baisser légèrement. Un étirement des barorécepteurs (simulant une hypertension localisée) d'une durée de 20 s provoque une chute rapide (10s) de la pam d'environ 30% de sa valeur. Celle -ci reste de façon instable autour de cette valeur minimale jusqu'à ce que l'on cesse la stimulation. Elle remonte alors en moins de 10s à sa valeur de départ. La FC est inaccessible sur ces enregistrements.
Interprétation :
En cas de modification artificielle locale de la pam au niveau des barorécepteurs carotidiens on observe une modification rapide (ce qui fait penser à une voie nerveuse réflexe) qui se stabilise mais perdure tant que dure la perturbation. La modification de la pam générale (cuisse ?) est de sens opposé à la modification locale de la pam. On peut donc estimer que la modification centrale est compensatrice de la modification locale. Il existerait donc au niveau carotidiens des barorécepteurs reliés aux centres qui agissent à distance sur les effecteurs de la pa.

Les barorécepteurs carotidiens et sinusaux envoient aux centres bulbaires un message sensitif codé en modulation de fréquence : plus la pa carotidienne ou aortique est elevée plus la fréquence des potentiels d'actions sur les nerfs de Hering et de Cyon est elevée.

On a donc un premier niveau de compréhension directement issu du mécanicisme. Le schéma théorique d'un réflexe peut donc aisément s'appliquer ici :

barorécepteurs (aortiques et carotidiens) > nerfs de Cyon nerfs de Hering > bulbe > PS S > coeur ^ v CHANGEMENT DE POSITION (MODIFICATION DE LA pa) MODIFICATION DE LA FC MODIFICATION DE LA pa

Voies nerveuses impliquées dans le baroréflexe simplifié

2.2.2.1 - La vie sensitive comme réponse à des stimuli

Cette étape peut trouver un repère historique dans ce que certains appellent "la plus retentissante des anciennes découvertes" par laquelle François Magendie (1822) attribua aux racines dorsales des nerfs rachidiens la fonction de conduire les messages de la sensibilité et aux racines ventrales celle de conduire ceux de la motricité.

François Magendie

 

« Depuis longtemps, je désirais faire une expérience dans laquelle je couperais sur un animal les racines postérieures des nerfs qui naissent de la moelle épinière. (…) je crus d'abord le membre correspondant aux nerfs coupés entièrement paralysé ; il était insensible aux piqûres et aux pressions les plus fortes ; il me paraissait immobile, mais (…) à ma grande surprise, je le vis se mouvoir d'une manière très apparente, bien que la sensibilité y fût toujours tout à fait éteinte. (…) Il se présentait naturellement à l'esprit de couper les racines antérieures en laissant intactes les postérieures. (…) Comme dans les expériences précédentes, je ne fis la section que d'un seul côté, afin d'avoir un terme de comparaison. (…) le membre était complètement immobile et flasque tandis qu'il conservait une sensibilité non équivoque. »
(Journal de physiologie expérimentale et de pathologie, F.Magendie, 1822, vol.2.)

Position des racines dorsales et v entrales par rapport à une coupe transversale de moelle épinière; les lettres indisuqnet les sections réalisées par Magendie.

Dans cette vision mécaniciste qui se développe au cours du XIXème siécle le fonctionnement des organes serait une réponse aux stimuli de l'environnement.

2.2.2.2 - De la vie sensitive comme programme de comportements

Un système formalisé à l'aide des outils de la cybernétique (d'après EU)

Le point de vue qui va ensuite se développer au XXème siècle reprend les réflexes et les intégre dans des systèmes complexes qui présentent le fonctionnement des organes comme un programme déterminé de comportements.

L'activité d'un organisme résulterait d'abord d'un programme central organisateur qui définit une séquence déterminée d'étapes; lors de l'action, les informations sensitives servent à adapter, plus ou moins selon les types de mouvement, l'action à l'environnement.

Cette conception est formalisée à l'aide d'outils issus de la théorie des systèmes (servomécanisme, boucles ouvertes, rétroactions, comparateurs d'erreurs...). Cette théorie implique de rechercher le lieu de la mémoire des comportements programmés. Pour certains, cette mémoire repose sur le "câblage neuronal", qui serait déterminé génétiquement.

On considère Norbert Wiener , auteur de Cybernetics or Control and Communication in the Animal and the Machine (1948) comme le père de la cybernétique. Dans son ouvrage, Wiener fait la synthèse de toute une série de recherches poursuivies dans le domaine des mathématiques pures (théorie de la prédiction statistique), dans le domaine de la technologie (machines à calculer, télécommunications), dans ceux de la biologie et de la psychologie, et jette les bases d'une science nouvelle, à support mathématique, destinée à couvrir tous les phénomènes qui, d'une manière ou d'une autre, mettent en jeu des mécanismes de traitement de l'information.

Norbert Wiener

La cybernétique (du grec "kubernêsis" = gouverner) ou science des échanges d'information a été, depuis le milieu jusqu'à la fin du XXème siècle, une clef de compréhension du fonctionnement de l'organisme. La biocybernétique s'est intéressée à la logique des systèmes biologiques en se focalisant d'une part sur la recherche d'un programme (cet aspect a été absorbé par la biologie moléculaire avec sa notion de programme génétique) et d'autre part sur la notion d'automate abstrait (plus ou moins intégrée au sein d'une biologie des systèmes ou systémique).

2.2.2.3 - Modèle cybernétique du baroréflexe avec le cœur comme seul effecteur

Le modèle présenté ci-contre est celui qui est présenté avec plus ou moins de bonheur dans les manuels scolaires : c'est la version cybernétique du baroréflexe étendu à l'effort.

La pam est considérée comme une grandeur à régler, c'est-à-dire à maintenir dans des limites fixes (physiologiques).
Le système de contrôle (supposé se trouver dans le système nerveux central ?) compare les valeurs mesurées par les barorécepteurs à un point de consigne.

Dans cette vision mécaniciste on se contente de dire que, lors de l'effort, le point de consigne est modifié (voir ci-après).
Schéma simplifié du baroréflexe avec le cœur comme seul effecteur
[fonctionnement de la boucle réflexe ne faisant intervenir que le cœur (et la FC) pour modifier la pa, les barorécepteurs aortiques et carotidiens, et l'innervation végétative du cœur (S et PS)]

2.2.3.1 - Intervention des autres organes que le cœur dans la pression artérielle

Le premier niveau de complexification consiste d'abord à tenir compte de façon plus détaillée de la résistance totale du réseau vasculaire.

Modifications des divers paramètres lors d'un baroréflexe chez des patients SAINS attachés en position allongée à qui l'on fait effectuer un changement brusque d'inclinaison (horizontal -> vertical) - le temps a été ajouté au document et reste approximatif.

pam = pression artérielle moyenne, probablement mesurée au niveau d'un membre,
FC = fréquence cardiaque,
VES = volume d'éjection systolique,
DC = débit cardiaque,
RT = résistance totale du réseau vasculaire (voir loi de Darcy plus haut)

Analyse:
Description:
L'inclinaison verticale brusque provoque une augmentation rapide (en environ 1 min) de la pa moyenne qui cesse aussi rapidement lorsque la position initiale est rétablie. On notera que l'amplitude des variations de la pa (∆p) augmente pendant la période verticale.
La FC est augmentée d'environ 80 min^-1 à plus de 90 min^-1 pendant la même durée et avec le même temps de réponse. Le VES suit la même variation mais en sens opposé (de 110 mL environ, il passe à près de 70 mL avec un léger ajustement les 5 premières minutes).
Le débit cardiaque (DC) chute de façon synchrone de 9 L.min^-1 environ à 7 L.min^-1. La RT augmente pendant l'inclinaison.
La pam est donc très légèrement augmentée et non maintenue constante. La FC est hautement adaptable et fortement augmentée. Le VES chute fortement et n'est que très peu adaptable. Le DC n'est pas non plus maintenu stable mais est maintenu à une valeur plus faible qu'en position allongée. La RT est augmentée et maintenue à une valeur plus élevée.
On notera que, comme souvent , la question est de savoir, lorsque l'on a un changement de valeur d'un paramètre, si ce changement est PASSIF (du au changement de position et non adaptable) ou s'il est ACTIF (l'organisme modifie la grandeur pour maintenir stable une fonction).
Interprétation :
L'augmentation de la pa pendant toute la durée du changement de position est reliée directement à l'établissement d'une réponse rapide au changement de position, ce qui est typique d'un réflexe. L'effecteur serait alors le cœur dont la fréquence de battement augmente.
Il est en effet important de noter que EN ABSENCE DE RÉFLEXE on devrait noter une baisse de la pa (baisse de la pression de retour veineux et du remplissage cardiaque); ce que l'on observe chez les patients âgés chez qui le baroréflexe est altéré (voir ci-dessus la fiche d'analyse).
Mais comme on voit que le VES et le DC baissent il ne peut s'agir que de la seule réponse cardiaque. Si l'on utilise que le formule : DC = FC x VES, on ne peut pas rendre compte d'une augmentation de la pa par l'augmentation du DC, ce qui semblait être le plus simple. Le lien entre pa et FC doit donc être exploré de façon plus précise notammenta avec la loi de Darcy approchée : P_am = DC x RT, où P_am est la pression artérielle moyenne (constante et théorique, voir ci-dessus) et RT, la résistance totale du circuit vasculaire.
L'augmentation de la RT peut facilement être reliée à la masse sanguine VEINEUSE (voir tableau) - qui irrigue la partie basse du corps qui comprend la masse viscérale fortement irriguée - qui, en position debout, retourne plus difficilement au cœur car il faut lutter contre la gravité (par contre la descente, artérielle, se fait dans le même sens que la gravité). La baisse de la pression de retour veineux au niveau du cœur est donc aussi liée à cette position.

2.2.3.2 - Modèle cybernétique du baroréflexe avec plusieurs effecteurs

Schéma cybernétique du fonctionnement du baroréflexe (une boucle réflexe) avec le cœur et les muscles lisses des vaisseaux
(pam = pression artérielle moyenne, VES = volume d'éjection systolique, FPA = fréquence des potentiels d'action sur un nerf, FC = fréquence cardiaque, RT = résistance totale, les fléches vers le haut indiquent une augmentation de la grandeur, les flèches vers le bas une diminution)

Schéma vierge sans les variations des paramètres

Schéma du baroréflexe avec deux effecteurs : le cœur qui agit sur la FC et les muscles lisses des artérioles qui agissent sur la RT (résistance totale liée à al distribution sanguine).

La boucle baroréflexe est la boucle la plus importante qui intervient lors d'un changement rapide de position, d'une hémorragie, de situations de stress... À quoi sert-elle ?

En affirmant qu'elle "régule" la pa - ce qui sous-entend que l'on considère que la pam est une grandeur qu'il faut maintenir dans des limites précises- on se place dans une vision cybernétique developpée ici (on suppose un programme de contrôle). On notera cependant que la pam après la mise en jeu du baroréflexe est PLUS ÉLEVÉE qu'avant la stimulation.
Ce réflexe tend à présenter des altérations notamment avec l'âge des patients, ce qui est la cause de nombreuses chutes (voir ci-dessus).
On a observé cette dernière décennie un regain d'intérêt pour les publications concernant le baroréflexe (c'est probablement ce qui a justrifié son choix pour le programme de seconde). Voir par exemple un article pour les collègues : Le système nerveux autonome revisité

2.2.3.3 - Les limites des modèles cybernétiques

En laissant dans le flou les systèmes de contrôle (occupés par l'homme dans la réalité), cette analogie est peut-être valable pour expliquer la constance de débit encéphalique - dans la mesure où l'on a peut-être une constance du débit SANS AUCUNE ADAPTATION si ce n'est mécanique gravitaire -, mais elle échoue pour tous les autres paramètres....

 Pour arriver à un niveau supérieur de compréhension on est obligé de prendre en compte de nombreux autres mécanismes, notamment le système hormonal et nerveux de contrôle de la vasoconstriction et de la distribution sanguine LOCALE. Mais très rapidement le complexe devient indigeste.

3 étapes caricaturales de la modélisation de la fonction circulatoire et du contrôle cardiaque...
http://www.uni-graz.at/ biomath/Collaboration_group/ AIM/talks/verghese2.pdf

2.2.4.1 Des efforts

On distingue deux types d'efforts physiques (les limites n'en sont bien évidemment pas figées) qui mettent en jeu des fonctions différentes:

* l'effort statique dont l'exemple type est l'exercice d'haltérophilie. Il se fait à respiration bloquée (ce qui est dangereux); il provoque une élévation de la pression artérielle (voir pression artérielle &3a) et une diminution de la pression de retour veineux au cœur. La fonction principale qui est de permettre la contraction des muscles squelettiques ce qui nécessite un travail nerveux et musculaire. Les autres fonctions sont alors inhibées (partiellement évidemment).
On parle aussi d'effort isométrique dans la mesure où les muscles gardent pratiquement la même longueur, mais développent une force de contraction en augmentant principalement leur diamètre.

* l'effort dynamique dont l'exemple type est la course. Il se fait avec une respiration contrôlée et on observe une adaptation de l'appareil cardiocirculatoire. La fonction principale est de fournir de l'énergie aux muscles squelettiques selon leur demande tout en maintenant les apports aux autres organes en fonctionnement comme le cœur, mais aussi le cerveau (et les organes des sens). Il est aussi nécessaire d'évacuer le trop-plein de chaleur produit par la contraction musculaire.

L'échauffement, ou exercice préparatoire, en augmentant la température de fonctionnement des muscles principalement: cœur et muscles squelettiques, permet d'augmenter le V°O₂ max et la contractibilité des fibres cardiaques (Hachette, n°7 p 271)

La pression artérielle (moyenne, diastolique et systolique) augmente à l'effort

courbe de tension (TA = pression artérielle systolique) = f(FC = fréquence cardiaque), appelée courbe de tension-effort
(extraite de "Rôle des profils tensionnels à l'effort dans l'aide à la décision thérapeutique chez les hypertendus")

courbe avec les valeurs des pressions systolique et diastolique
(extraite du document PDF ci-contre ->)

À l'effort la résistance périphérique a tendance à diminuer avec le V°O₂ alors que la pression artérielle augmente avec le V°O₂

Courbes de pression artérielle (PA avec 3 valeurs : pression systolique, pression moyenne et pression diastolique), résistance périphérique (unités non définies différentes de celles présentées dans le paragraphe précédent) et consommation de dioxygène lors d'un effort statique (isométrique) et dynamique
(extrait d'Adaptations cardio-vasculaires pendant l'exercice (Faculté de médecine Pierre et marie Curie)

Remarque : L'entraînement peut modifier durablement les fonctions mais aussi les structures

"Physique de la respiration chez les mammifères : efficacité ou robustesse" (http://www.larecherche.fr/ html/ LPLR/ laureats/ 2005.jsp# ministere présentation faite par Bernard Sapoval lors de la remise des prix "La Recherche" 2005: http://www.larecherche.fr /html /2008/pdf/ sapoval.pdf)

Un exercice physique régulier et progressif (entraînement) est susceptible de modifier la structure des muscles cardiaques et squelettiques (Belin p 172-173). Cette modification, possible chez l'adulte bien après le développement, est qualifiée de plasticité pour les cellules et organes. Dans le cas des muscles on considère qu'il n'y a pas de renouvellement cellulaire c'est-à-dire pas de divisions. On explique donc la plasticité par le remaniement moléculaire permanent des cellules adapté à leur activité. Par exemple la cellule musculaire d'un muscle squelettique fortement sollicité voit aussi bien sa synthèse de protéines contractiles augmenter (ce qui change sa taille) que son équipement enzymatique changer.

Certains paramètres, comme le V°O₂ max ou la débit cardiaque présentent une nette modification à la suite de l'entraînement. Nous seulement quant à leur valeur au repos, mais aussi quant à leur variation en fonction de la puissance de l'effort.

Mais l'entraînement ne peut modifier l'acquis héréditaire (au sens large) et développemental (mis en place lors du développement)

* Pour l'appareil ventilatoire, il existe des contraintes physiques (géométriques) déterminantes. Tous les humains n'ont pas la même géométrie pulmonaire et donc la même efficacité (de toutes petites différences géométriques conduisent à de grandes différences physiologiques en terme d'efficacité). Un déséquilibre acquis (par exemple du fait d'une tabagie précoce - avant 12 ans, âge de la maturité pulmonaire - empêchant un développement symétrique et/ou complet de l'arborescence pulmonaire) peut avoir pour conséquence un handicap définitif.
Les athlètes sont extrêmement sensibles aux modifications minimes de la géométrie de leur arbre bronchique (notamment en cas d'asthme).
Tout l'entraînement du monde ne peut modifier la géométrie acquise lors du développement.

* Pour l'appareil circulatoire, il est possible qu'il existe une plasticité plus grande que pour l'appareil ventilatoire.

Source:
Adaptations cardio-vasculaires pendant l'exercice (Faculté de médecine Pierre et marie Curie)

Les rôles antagonistes des systèmes parasympathique et sympathique dans le modèle cybernétique de l'effort (appréciation semiquantitative de l'activité des nerfs): plus l'intensité de l'effort augmente plus le système sympathique augmente son action alors que le parasympathique est freiné. D'une manière globale le sympathique est toujours stimulé lors d'un effort.

Rappel des voies nerveuses (sensitives, motrices PS et motrices S) mises en évidence avec le baroréflexe : le système sympathique est cardioaccélérateur.

Lien expérimental établi entre la pression dans les sinus carotidiens et la fréquence des potentiels d'action (PA - appréciation semiquantitative) au niveau des nerfs sensitifs reliés aux barorécepteurs (nerfs de Hering). La pression dans les sinus peut être reliée directement à la pression artérielle. Lors d'un effort, la pression artérielle moyenne (pam) augmente et donc la fréquence des potentiels sur le nerfs de Hering augmente aussi.
Le point de consigne est le point d'inflexion de la courbe "en S" (sigmoïde). In existe une variation rapide de la fréquence des PA au voisinage de cette valeur puisque nous sommes dans la partie de la courbe avec une pente maximale (qui peut être assimilée à une droite de pente (ou coefficient directeur) négative).

Lien indirect établi entre l'activité (appréciation semiquantitative) au niveau des nerfs sympathiques (cardioaccélérateurs) et l'augmentation de la pression dans les sinus carotidiens (ou l'augmentation de la pression artérielle). Lors de l'effort, la pression intrasinusale (et artérielle) augmente et donc l'activité sympathique décroît. Le cœur est ralenti, ce qui tend à faire baisser la pa_m.

Explication de l'augmentation de la pa malgré la diminution de l'activité sympathique (appréciation semiquantitative):

À l'exercice la pression artérielle moyenne (pam) est augmentée. Pour que le système puisse garder une efficacité, il est indispensable, dans le modèle cybernétique, que la courbe soit déplacée vers des pressions plus élevées. Ce qui nécessite donc que le point de consigne (situé au niveau du point d'inflexion) se déplace aussi afin de rester au voisinage d'une valeur moyenne de la pam lors de l'effort pour que l'organisme puisse être sensible à une variation de cette pam.
Lorsque la pam augmente vers 120 mm d'Hg par exemple on a une activité sympathique (A2') bien supérieure à celle que l'on aurait eue s'il n'y avait pas eu de changement du point de consigne (A2). Donc, avec le changement du point de consigne l'augmentation de la pression artérielle À L'EFFORT est traitée comme une HYPOTENSION.

Ce formalisme est clairement déstabilisant et semble peu naturel. C'est une des critiques majeures que l'on peut adresser au système cybernétique puisqu'il revient à postuler un changement d'un élément clé du programme (la notion de programme est celle qui veut se rapprocher le plus de l'idée de fonction) alors que justement ce ne sont pas les fonctions qui changent à l'effort, mais les paramètres.

Continu versus discontinu

Les deux illustrations présentées ci-contre permettent de saisir intuitivement la différence entre les modèles discontinus (à partir de réseaux) et les modèles continus (à partir de fonctions, d'attracteurs et de champs). (in D. Ingber, Int. J. Dev. Biol. 50: 255-266 (2006))

Waddington est avec René Thom un des fondateurs d'une vision continue des phénomènes du vivant (voir page sur les modèles thomiens)

Le paysage épigénétique de Waddington (1956)

Pour le vocabulaire et quelques notions sur les modèles continus voir une page sur les modèles thomiens.

Quelques mots de René Thom dans Paraboles et catastrophes (1983, Flammarion, col. Champs) «… en biologie ce sont les structures mathématiques qui ordonneront les phénomènes les plus importants. Par exemple, les phénomènes de régulation exigent un grand nombre de paramètres et, par conséquent, toute description un peu affinée de ces phénomènes nécessitera l'utilisation d'espaces pluridimensionnels. croire que l'on pourra donner une théorie de la régulation tout simplement en manipulant des diagrammes cybernétiques avec des sommets et des flèches est illusoire, selon moi. L'importance de la régulation consistera toujours dans le fait qu'il s'agit d'un phénomène à caractère fondamentalement continu ; »

(suite)

« il faudra donc associer des figures multidimensionnelles à ces situations. Dans ce cas la théorie des catastrophes pourra être très utile justement parce qu'elle vise à interpréter des nuages de points recueillis expérimentalement, au moyen de constructions mathématiques qui seraient à la fois les plus simples et les plus robustes et, ainsi, qui satisferaient la propriété de stabilité structurelle tout en résistant à de petites perturbations dues au milieu ou aux erreurs expérimentales. Toute la philosophie de la théorie des catastrophes , son schéma général, tient justement à ceci: il s'agit d'une théorie herméneutique qui s'efforce, face à n'importe quelle donnée expérimentale, de construire l'objet mathématique le plus simple qui puisse l'engendrer.» (...)
« Sur l'anatomie du cerveau et sur la physiologie du neurone on a acquis d'énormes connaissances et pourtant cela n'a pas beaucoup servi pour comprendre le fonctionnement du cerveau. On ne parvient même pas à comprendre très bien l'origine, pour ainsi dire, des variations électriques de l'encéphalogramme : ce dernier apparaît comme une espèce de phénomène surimposé dont la signification est mal comprise. En ce sens, la situation est typique : il ne suffit pas de savoir comment est fait un système pour comprendre comment il fonctionne surtout quand les éléments ont une structure interne plutôt compliquée. (...) il faut donc avoir recours à une théorie continuiste ».

Pour expliciter ce que renferme cette notion de théorie continuiste, je voudrais signaler combien il est frappant de voir le terme d'homéostase (du latin "homœo" ? et du grec "homolos" = "semblable", et du latin "statio" = immobilité, mais aussi école publique et assemblée) employé par R. Thom notamment mais aussi par les spécialistes des sciences cognitives, dans le sens de maintien de la forme, aussi bien corporelle que psychique. L'utilisation habituelle de ce terme en physiologie étant associé à une image de l'organisme comme système réglé dont certains paramètres sont maintenus constants.
Une théorie continuiste de la vie sensitive pourrait être de définir la relation de l'individu au milieu comme une forme maintenue constante par des processus d'homéostase qui lierait activité physiologique et psychique. Forme issue de l'intégrité cellulaire d'abord et des mots comme architecture corticale, somatotopie et autres expressions contenant l'idée d'une morphologie trouveraient ici une unité. Mais forme issue aussi des images et concepts de la pensée. Il s'agit là sans aucun doute d'une métaphysique que Jean Petitot appelle un réalisme écologique (voir l'article "forme" de l'Encyclopedia Universalis et la page sur les modèles sur ce site ou la page personnelle de Jean Petitot qui explicite les domaines actuels de recherche mathématiques et épistémologiques: http://www.crea.polytechnique.fr/JeanPetitot/JPmodeles.html#I.7 ). Enfin, il est nécessaire de souligner que toute compréhension du système nerveux doit reposer sur l'évolution. A ce titre l'évolution du système nerveux des animaux est probablement un des exemples de phylogenèse les plus éclairants. Origine embryologique commune, internalisation, différenciation, complexification progressive, hiérarchisation, sont autant de traits évolutifs qu'il faut voir non pas par comparaison d'espèces actuelles bien sûr mais en considérant les ancêtres dont ils sont issus (pour des lecteurs avertis vous pouvez consulter par exemple l'article "neurogénèse" de Paul Laget dans l'Encyclopedia Universalis).

La cybernétique est une vision discontinue du vivant.

Nous nous efforcerons, dans ce qui suit, de comprendre l'effort en termes de fonctions, ce qui est bien plus facile qu'en terme de programme de commande.

La tentative proposée ci-dessous, à partir notamment des travaux de René Thom, n'est en rien le reflet d'une recherche, mais une simple présentation de bon sens adaptée au niveau de l'enseignement secondaire.

L'effort met en œuvre des fonctions en vue d'un travail

En physiologie, comme en physique, un effort c'est la mise en œuvre de forces en vue d'un travail.. En langage courant l'effort peut mobiliser des forces comme pour un travail intellectuel. Les forces, en biologie sont des fonctions.

Géométriser les fonctions vitales c'est comprendre la vie. Même si cette compréhension repose sur des approximations inhérentes à tout modèle comme l'analyticité des fonctions considérées. C'est un bel horizon qui s'ouvre à la biologie théorique. (Pour des collègues qui liraient ces pages, je renvoie à une page en construction sur la théorie des modèles de René Thom).

Le premier principe de dynamique du vivant ou principe d'homéostasie: les fonctions du vivant sont stables (résistantes à de petites pertubations)

En physiologie on a l'habitude de considérer que l'organisme est en équilibre dynamique : on dit qu'il fonctionne, ou encore qu'il y a homéostase. Ce terme vient du grec homéo (ou homo = identique) et stase qui signifie position (voir cours de 1èreS). La propriété d'un système en homéostase est l'homéostasie. Un système homéostatique est un système qui est stable face à de petites perturbations.

Il y a une incontestable stabilité de l'être vivant qui maintient sa forme et se déplace par exemple en consommant de l'énergie qu'il doit trouver dans ses aliments. Du point de vue physiologique, c'est-à-dire du point de vue du fonctionnement, ce qui est stable c'est la fonction. L'organisme maintient une stabilité de la fonction.
L'homéostasie est donc une stabilité des fonctions du vivant face à de petites perturbations.

Par analogie avec le premier principe de la physique (formulé comme l'équivalence chaleur-travail ou encore le principe de conservation de l'énergie - cinétique et potentielle), l'homéostasie est une propriété du vivant qui peut être formulée sous la forme d'un principe. Voir cours de 1èreS pour quelques données sur ce principe.
Ce premier principe du vivant est issu des idées de Thom et est associé à un premier principe de cinématique du vivant qui s'énonce comme suit: les formes vivantes sont stables dans l'espace euclidien et dans le temps (c'est un principe essentiel en embryologie où l'on observe une morphogénèse uniquement sur "l'ensemble de catastrophe" - ces principes de biologie théorique ont été progressivement élaborés par Thom, la tentative la plus aboutie étant celle de la théorie générale des modèles (Stabilité Structurelle et Morphogénèse, René Thom, 1968 1972, 1973) - voir page en construction.

Comparaison des deux types de modèles

	Programmes - molécularisme - mécanicisme		Fonction
	Lors de l'effort, chaque paramètre physiologique comme la pression artérielle ou le pH sanguin est maintenu stable dans des limites physiologiques grâce à un contrôle.		Lors d'un effort (dynamique), tout comme au repos, c'est la fonction de nutrition qui est maintenue stable.
Cause ou moteur	système de contrôle externe au système : programme génétique, programme nerveux, programme physiologique....		La stabilité n'est pas due à un système de contrôle, mais c'est une propriété du vivant. On en reste au niveau de l'observation du phénomène (la stabilité) et on la modélise (par une fonction).
sens du raisonnement	réductionnisme (raisonnement top-> down) Le niveau de chaque paramètre dépend de très nombreux facteurs qui sont tous sous la dépendance du fonctionnement de nombreux systèmes moléculaires. Chaque molécule est elle-même sous le contrôle de l'environnement et de sa synthèse grâce à l'information génétique (directement si c'est une protéine, indirectement sinon). Plus on approche le niveau moléculaire plus le programme se dilue dans les propriétés physiques de la matière. Mais les découvertes récentes nous font basculer vers l'indéterminisme à ce niveau. Le raisonnement "montant" (bottom->up) s'appuie toujours sur un programme préexistant et fait encore appel à une causalité diluée dans la complexité de la matière.		participation et analogie, propriétés analytiques d'une fonction La fonction de nutrition est l'expression théorique et mathématique d'une caractéristique du vivant. Tout être vivant doit se nourrir. La nutrition d'un organe est stable (résistante à de petites perturbations) parce que l'organe est vivant, il participe donc de la fonction. Tant que l'on est à un niveau suffisant pour que la vie s'exprime (jusqu'au niveau cellulaire), on peut utiliser la notion de fonction. Au niveau moléculaire, on a que des propriétés locales et on ne peut plus s'appuyer sur la fonction (ce qui fait que l'on a un indéterminisme). L'analogie reste toujours une voie de connaissance.

Par exemple l'approvisionnement en dioxygène d'un muscle doit être maintenu à un niveau qui dépend de l'activité de ce muscle. Comme pour la forme dans l'espace qui est maintenue stable lors du mouvement (nous ne sommes pas des protoplastes mais notre squelette articulé et nos muscles nous permettent à la fois de changer de forme sans changer la forme globale de notre corps - on reconnaît un homme qui court comme homme aussi facilement qu'un homme allongé...), la physiologie métabolique peut être considérée comme une forme qui est maintenue stable dans un espace de grande dimension (qui comprend tous les paramètres physiologiques). On peut dire que la fonction est déployée dans l'espace des régulations. La forme de cette fonction est une géométrie qui reste stable (qui ne change pas malgré l'effort): ce que l'on qualifie d'homéostasie.

Pour l'effort, l'espace de régulation comprend, outre le temps, des paramètres comme le type d'exercice, le sexe, la taille, l'âge, l'apport alimentaire, la capacité vitale pulmonaire, le volume d'éjection systolique, la fréquence cardiaque au repos, le V°O₂ max et tant d'autres. Certains de ces paramètres sont quantitatifs (âge, intensité de l'exercice) mais d'autres sont qualitatifs (comme le sexe ou le type d'exercice...) et ont donc une variation discontinue. Il est clair qu'on ne sait pas actuellement représenter une telle forme. Mais dans chaque situation physiologique il serait à mon avis très profitable de commencer à utiliser les modèles mathématiques déjà disponibles (Pour modéliser une fonction que l'on suppose inaccessible dans sa complexité, il faut bien sûr faire des approximations. La plus courante, utilisée par la théorie des catastrophes, consiste à considérer toutes les fonctions comme des potentiels que la vie cherche à minimiser (ce que Thom appelle "la convention de Maxwell"). On obtient alors un modèle d'une sorte d'espace vital composé de gradients vitaux représentés par des fonctions - voir page en construction: cette convention d'approximation ne devrait pas faire peur aux physiciens. Les potentiels sont décrits mathématiquement par des conflits d'attracteurs (ce sont des objets mathématiques qui caractérisent des régimes asymptotiques, c'est-à-dire qui tendent vers une certaine stabilité).

Dans le cadre du baroréflexe, on peut considérer qu'il intervient dans l'adaptation rapide au changement de position.

L'augmentation de la pam est alors simplement la conséquence de la redistribution des forces mécaniques et gravitaires hydrauliques auxquelles l'organisme s'adapte afin de maintenir stable sa fonction de nutrition de ses organes. C'est une vision (qui est mécaniciste au sens d'Aristote mais vitaliste ou fonctionnaliste au sens moderne).

Lors d'un effort physique les fonctions stables sont reliées au travail de nutrition et de relation: en voici quelques-unes:

• l'approvisionnement des organes les plus actifs en dioxygène et en nutriments (glucose principalement): particulièrement le cœur, les muscles squelettiques, mais aussi le cerveau, les reins...
• l'évacuation des déchets par le sang au niveau des organes les plus actifs: dioxyde de carbone et eau (produits par respiration dont l'équation fondamentale est: C₆H₁₂O₆ (glucose) + 6 O₂ ----> 6 CO₂ + 6 H₂O) mais aussi la chaleur...ou encore l'acide lactique (produit par fermentation) dans les muscles...
• l'activité nerveuse impliquée dans les sens utilisés lors de l'effort: vue, toucher, audition dont équilibration, ...

Recherche des fonctions stables au cours de l'effort

Les fonctions vitales ne sont jamais constantes mais stables. La constance c'est la mort.

Les fonctions sont rarement accessibles.