nouveau cours en travaux

Thèmes : La Terre, la vie et l'évolution du vivant
et Enjeux planétaires contemporains
programme de la classe de seconde

retour plan du cours, accueil, panorama

Ce chapitre est extrêmemnt hétérogène. Je n'ai pas cherché de fil directeur mais la progression ordonnée mémorisable.

Plan

• 1 - Philosophie : la nature du vivant
• 2 - Biochimie: la matière du vivant
• 3 - Biologie cellulaire: la cellule, plus petite unité du vivant
  • 3.1 - La théorie cellulaire
  • 3.2 - Ultrastructures des cellules procaryotes et eucaryotes
  • 3.3 - Il existe deux types trophiques : se nourrir seul (autotrophie) ou se nourrir des autres (allotrophie ou hétérotrophie)
  • 3.4 - Le métabolisme comprend l'ensemble des réactions chimiques de l'organisme
    • 3.4.1 - La photosynthèse a lieu dans les chloroplastes des cellules eucaryotes ou dans le cytoplasme des bactéries photosynthétiques
    • 3.4.2 - La respiration a lieu dans le cytoplasme des cellules procaryotes et eucaryotes, mais se continue dans les mitochondries des cellules eucaryotes

Qu'est-ce que la vie ?

Le programme nous demande de parler de « la nature du vivant ». Cette question est une question de philosophie.
La philosophie est la science - au sens général de connaissance - qui s'intéresse aux causes des phénomènes mais qui recherche les causes premières, celles qui sont à l'origine de l'être : ce pour quoi une chose est.

Le mot nature (physis en grec, natura en latin), a de nombreux sens en philosophie, mais tous cherchent à expliquer l'origine d'une chose (physis en grec peut aussi signifier la naissance, comme natura en latin qui vient de natum = qui est né).

D'où vient le vivant ?
La nature du vivant exprime donc la profonde originalité du vivant par rapport au non vivant. Selon les philosophies on aura donc des réponses différentes. Comme tout homme de connaissance, attaché à la vérité, le scientifique ne doit pas avoir peur de s'appuyer sur l'une ou l'autre des explications philosophiques. En tant qu'enseignant, par contre, je ne peux que vous présenter différents points de vue. À vous d'en trouver un qui vous plaît et vous engage.

Le mot philosophie vient du grec (philo = aimer et sophia = sage), même si le mot n'a été employé habituellemnt en français qu'à partir du XIIIème siècle et emprunté au latin classique (philosophus) qui l'avait lui-même construit à partir des racines grecques.

Qu'est-ce que la science ?

Histoire de la notion de vie
André Pichot, Gallimard, 1993

«Le problème de la spécificité de l'être vivant n'est donc pas encore réglé par la biologie moderne. Il est seulement occulté; soit qu'on nie illicitement cette spécificité (ou, ce qui revient au même, qu'on l'assimile à la possession de certains caractères physico-chimiques), soit qu'on la fasse émerger, soit qu'on admette plusieurs niveaux de pertinence. La question reste ouverte: y a-t-il une spécificité de l'être vivant qui ne soit pas un caractère physico-chimique, ni cependant une force vitale plus ou moins surnaturelle? [...] La biochimie répond par la négative à cette question. [...] Cette négation de la spécificité du vivant se veut matérialiste; en fait elle confond matérialisme épistémologique et science de la matière. »

« Aujourd'hui, on a l'impression que ce que vise la biologie n'est pas tant l'étude de la vie (ou des êtres vivants en ce qu'ils ont de spécifique relativement aux objets inanimés) que sa pure et simple négation, le nivellement et l'unification de l'univers par la physico-chimie. Comme si, pour unifier, il valait mieux nier les solutions de continuité que les comprendre. Qu'on ne se méprenne pas; nous ne méconnaissons pas l'intérêt de la biochimie; ce que nous critiquons, c'est cette singulière perversion de la biologie qui consiste à lui donner pour fin la négation de son objet et, par conséquent, d'elle-même en tant que science autonome. Un réductionnisme suicidaire qui n'est pas tant imposé par les résultats de la biochimie que par la médiocre "philosophie spontanée" de maints biochimistes.

Une telle situation est difficilement compréhensible si l'on se réfère à ce que nous avons présenté dans les différents chapitres de cet ouvrage, et notamment dans celui consacré à Lamarck. C'est en effet chez cet auteur qu'on trouve, pour la première fois, une conception de la vie qui reconnaît son originalité comparativement à l'inanimé sans pour autant la faire déroger aux lois de la physique.»

«On aurait pu s'attendre à ce qu'une biologie, se voulant scientifique, expérimentale et matérialiste, s'attache à développer cette conception, qui avait tout naturellement sa place dans son projet. L'histoire (?) ne l'a pas voulu ainsi, pour des raisons diverses (scientifiques: le traitement du temps y était trop complexe pour l'époque; idéologiques : Lamarck était trop lié aux Lumières et à la Révolution pour plaire au XIXe siècle; assez troubles: le comportement de Darwin et des darwiniens à l'égard de Lamarck ne fait honneur ni à leur intelligence ni à leur honnêteté intellectuelle). La biologie, depuis un siècle, s'est faite amnésique; elle a voulu oublier son histoire; à l'en croire, rien n'aurait existé avant Cl. Bernard et Darwin; et encore, car même les thèses de ceux-ci, et celles qui ont immédiatement suivi, ont été fâcheusement réécrites.

Les raisons en sont assez claires: la biologie moderne s'est voulue la descendante de l'animal-machine cartésien, faussement compris comme une physiologie mécaniste. La théorie de l'animal machine, qu'on la décline en termes de machine hydraulique ou de machine chimique, est une théorie incohérente, faite d'un mélange de galénisme et de mécanisme (chez Descartes, elle n'intervenait qu'à titre de physiologie provisoire). Cette incohérence est flagrante chez Cl. Bernard; sa conception sera réécrite de manière à n'éclairer que l'aspect mécaniste de l'animal-machine, en laissant dans l'ombre l'aspect galénique. L'incohérence est moins évidente chez Darwin, du fait de la "mollesse" de sa thèse; ce sera cette mollesse même qui sera utilisée pour absorber l'aspect galénique de l'animal-machine (l'origine de la machine expliquée par la sélection naturelle, et le germe vitaliste de Cl. Bernard remplacé par un génome).»

La vie est un mystère. La vie repose sur 3 grandes fonctions ou caractéristiques ou propriétés : se nourrir (échanges de matière et d'énergie- fonction de nutrition), être en relation avec les autres (fonction de relation, aspect social de la vie, échange d'information) et se reproduire (fonction de reproduction de l'espèce).

La biochimie est l'étude des êtres vivants (du grec bio = vie) par les outils (théoriques et pratiques) de la chimie.

Utilisation du logiciel de simualisation Jmol
- page générale
- page sur l'ADN et les ARN - nouvelle version

TP - La matière vivante

Résumé des TP-TD

* métabolisme = ensemble des réactions chimiques de l'organisme
* métabolite = substance chimique du métabolisme

L'étude de la chimie du vivant est la biochimie (la biologie va donc s'appuyer sur des connaissances de chimie: classification périodique, atomes, molécules, liaisons)

Composition chimique d'une cellule d'un être vivant : de l'eau (environ 70%), des éléments minéraux (1%) et des substances organiques. Elles contiennent du C (C = atome de carbone) et sont fabriquées par les organismes; à part le gaz CO₂ et quelques autres rares molécules carbonées (avec du carbone), ce sont des CHONPS (composés de ces 6 éléments C : carbone, H : hydrogène, O : oxygène, N : azote; P : phosphore; S : soufre).... glucides, lipides, protides et acides nucléiques...).

Une classification des substances organiques :

- de petites molécules (métabolites*) : des alcools, des acides, des sucres simples [exemple : le glucose C₆H₁₂O₆ - tous les sucres simples ou oses ont entre 3 et 6 C  avec des groupes alcool (-OH) sur chaque carbone sauf sur le dernier ou l'avant dernier carbone qui porte un =O], de l'acide phosphorique (H₃PO₄), de l'ATP (adénosine triphosphate (= adénine + ribose+3 PO₄^3-), un nucléotide qui entre donc aussi dans la composition des acides nucléiques)...

- des polymères (grosses molécules = macromolécules composées de sous-unités identiques appelées monomères)  que l'on classe en 3 groupes:

+ les protéines (les plus abondantes : 15% de la cellule procaryote (bactérie)18% de la cellule eucaryote); ce sont des polymères d'acides aminés (noté a.a. ; chaque acide aminé possède un groupe amine : -NH2 et un groupe acide -COOH); le terme général pour les polymères d'a.a. est peptide ; le terme protéine devrait être réservé aux peptides qui pèsent plus de 10.000 daltons (un dalton est la masse d'un atome d'H).

+ les acides nucléiques sont des polymères de nucléotides ( = base azotée + sucre + groupement phosphate); l'ADN (acide désoxyribonucléique) constitue 1% de la cellule procaryote, mais 0,25 % de la cellule eucaryote; c'est une longue molécule de 2 nm de diamètre enroulée en hélice (de pas = 3,2 nm) et formée de deux brins associés par des liaisons faibles au niveau des bases azotées de chaque nucléotide (A : l' adénine, s'associant à T : la thymine par 2 liaisons hydrogène; C : la cytosine, s'associant à G : la guanine par 3 liaisons hydrogène); chaque brin est composé de nucléotides reliés entre eux par des liaisons de covalence établies entre le sucre (désoxyribose) d'un nucléotide et le groupement phosphate du nucléotide précédent. Comme les deux brins ne sont réunis que par des liaisons faibles, ils peuvent être séparés par chauffage modéré (dénaturation) puis se réassocier (renaturation) lorsqu'on abaisse la température.

+ les glucides complexes ou osides (polymères d'oses) représentent 2% de la masse de la cellule, ce sont surtout des molécules de réserve énergétique (comme l'amidon) ou des éléments de structures externes comme la paroi des cellules végétale (composée de cellulose)

- les lipides (2% de la masse des cellules procaryotes et 5% de celle des cellules eucaryotes) sont soit des acides gras (groupe acide carboxylique  -COOH et longue chaîne de -CH2-) soit des graisses qui comportent aussi des alcools (-OH). Ils sont insolubles dans l'eau et possèdent un pôle hydrophobe (qui repousse l'eau). Les phospholipides (2 acide gras + alcool +groupe phosphate + ...) composent notamment toutes les membranes de la cellule, dont la membrane plasmique qui borde la cellule.

3.1 - La théorie cellulaire

Qu'est-ce qu'une cellule ?

Une cellule est l'unité de structure et de fonction du vivant.

La cellule est le moyen commode qu'ont trouvé les scientifiques pour décrire la plus petite partie vivante d'un organisme.

Les organismes les plus simples sont unicellulaires (bactéries, protistes...).
Les organismes les plus complexes sont pluricellulaires (champignons, plantes, animaux). L'homme posséderait 1000 milliards de cellules...

La théorie cellulaire comporte deux affirmations:
- Toute cellule est issue d'une autre cellule (omnia cellula e cellula, Virchow, 1858).
- Tout être vivant est composé de cellules et uniquement de cellules (Schwann 1839).

La structure désigne l'organisation visible à l'œil nu ou au microscope optique (MO).

L'ultrastructure désigne l'organisation visible uniquement au microscope électronique (ME).

Pour aller plus loin (en vue d'une 1èreS)
ultrastructure de la cellule procaryote

PROCARYOTES

La structure de la cellule procaryote se réduit à sa forme (bâtonnet (bacilles), sphère (coques), filament...) étant donné sa petite taille.

Vocabulaire de seconde pour décrire l'ultrastructure de la cellule procaryote: (*les éléments entre parenthéses ne sont pas présents dans toutes les cellules)
- paroi
- membrane plasmique [une double couche de lipides, voir TP]
- (flagelle)*
- hyaloplasme [c'est le contenu clair de la cellule]
- nucléoïde qui contient l'ADN

Pour aller plus loin (en vue d'une 1èreS)
ultrastructure de la cellule eucaryote

TP - Observation de cellules procaryotes et eucaryotes: bactéries du yaourt et Euglènes

EUCARYOTES

Vocabulaire de seconde pour décrire la structure de la cellule eucaryote:(*les éléments entre parenthéses ne sont pas présents dans toutes les cellules)
- (paroi)*
- cytoplasme avec organites ; les organites visibles au MO sont les chloroplastes verts, les mitochondries et les (vacuoles)* claires ; le cytoplasme désigne le contenu de la cellule qui est clair (transclucide) au MO
- noyau qui contient l'ADN; un nucléole, clair ou coloré, est souvent visible

Vocabulaire de seconde pour décrire l'ultrastructure de la cellule eucaryote:(*les éléments entre parenthéses ne sont pas présents dans toutes les cellules)
- (paroi)*
- hyaloplasme [partie claire au électrons, contenant de petites sphères : les ribosomes]
- organites : (chloroplastes [avec ses empilements de membranes et sa double membarne]); mitochondries [avec sa double membrane et ses crêtes]; organites formées de citernes membranaires [réticulum, Golgi...]
- noyau [avec son enveloppe nucléaire formée d'une double membrane, sa chromatine plus ou moins dense qui est composée d'ADN et de protéines]
- (vacuole)*

Remarque: ici la cuticule assez épaisse et visible au MO recouvre la membrane plasmique qui elle n'est pas visible au MO (8 nm d'épiasseur, voir TP)

Image externe d'une superbe coupe transversale d'Euglena au MET au niveau de l'invagination des 2 flagelles; on reconnaît 3 chloroplastes, des mitochondries très allongées et des espaces vacuolaires.

TD - Fiche : comparaison MO-ME

Les données de la fiche de TP-TD sont classiques, mais il est clair qu'il existe des avancées techniques extraordinaires, qui ne sont pas toujours répercutées dans l'enseignement. Je place ici quelques données.

Notre connaissance de la cellule est FAUSSÉE par les clichés obtenus par la technique du MET avec inclusion dans la résine.

Certains auteurs ont développé des techniques sans inclusion et sans produit de contraste qui permettent de voir ce qu'il ne convient plus d'appeler l'hyaloplasme*, mais bien la cytomatrice (cytomatrix). De même, la membrane plasmique ne doit pas être considérée seule, mais bien comme une petite partie d'une lamina - entourant la cellule - qui est essentiellement protéique et glycoprotéique. (L'idée d'une cellule au cytoplasme liquide dans un sac constitué d'une membrane est TOTALEMENT FAUSSE, voir Au-delà de la cellule).

* mon correcteur orthographique et grammatical Antidote persiste à me faire corriger l'élision avant hyaloplasme puisque c'est un h muet qui commence le mot.... mais l'habitude est dure à acquérir.

Pour des données sur la structure de la matrice cytoplasmique (ou cytomatrix en anglais) voir la traduction d'un article de K.R. Porter de 1984 disponible ici ; The Cytomatrix: A Short History of his Study, K.R. Porter, 1984, The Journal of the Cell Biology, vol 99, n°1

Des résultats fondamentaux sur le cytosquelette (au sens large) de la cellule sont aussi disponibles dans l'article Sheldon Penman : Repenser la structure de la cellule. Revue de 1995 dont une traduction est disponible ici.(Rethinking cell structure, Review, Sheldon Penman, 1995, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 92, pp. 5251-5257, June 1995)
Fig 3 (extrait)

Les microfilaments du noyau (CF, core filaments) d'une cellule HeLa

Début 2011 a été publié dans Science un article (Berning, et al. Science 335 (6068)) décrivant les résultats obtenus à partir de la technique de la STED (Stimulated Emission Depletion) permettant l'acquisition d'une image OPTIQUE (en fluorescence) avec une résolution pouvant atteindre 0,1 nm, soit bien moins que les 250 nm habituellement considérés comme la limite physique de l'observation d'objets à la lumière (voir TP9).

Les vidéos sont visibles sur Youtube: http://www.youtube.com/watch?v=ZOcfsf2M7jk&feature=youtu.be

TP - Les besoins nutritifs des levures, unicellulaires allotrophes

TP - Les besoins nutritifs des euglènes, unicellulaire mobiles

TP - les échanges gazeux d'un autotrophe avec son milieu

types trophiques	source de matière		source d'énergie
	minérale	carbonée (organique)
autotrophie	eau de boisson avec éléments minéraux en solution (Fe, Mn, Ca, Cl....)	CO2 (dioxyde de carbone de l'air)	soleil (énergie lumineuse)
allotrophie (hétérotrophie)		molécules organiques des aliments	énergie chimique (de liaison et d'oxydoréduction) contenue dans les molécules organiques des aliments

Étant donné l'origine du néologisme "allotrophe" (merci à une élève de seconde de 2005 du lycée Brizeux) je n'hésiterai pas, en ces lieux, à utiliser ce mot à la place d'hétérotrophe qui signifie plutôt, étymologiquement, "qui se nourrit différemment"

Dans l'ancienne classification en 5 grands royaumes du vivant (regnum (en latin) traduit de façon erronée en règne), le type trophique était un critère pertinent, alors qu'il ne l'est plus dans la classification en 3 domaines.

Il faut donc aller  plus loin dans la nouvelle classification phylogénétique pour retrouver ce critère. Dans le second tableau présentant de façon très simplifiée quelques groupes de la classification phylogénétique, on retrouve donc un groupe "Plantes" très élargi qui contient non seulement les plantes à fleurs et sans fleurs, mais aussi les algues vertes et rouges, les mousses et fougères....
Les Opisthocontes regroupent aussi les anciens animaux (Métazoaires) et les champignons.

royaume	autotrophie	hétérotrophie
Procaryotes	x	x
Protistes	x	x
Mycètes		x
Plantes	x
Animaux		x

Remarque :
J'ai fait le choix de ne pas traiter l'information génétique ni les mutations en seconde étant donné que seule la chimie de l'ADN est au programme (voir chapitre 2). Enseigner l'information génétique sans expliquer les rôles de l'ADN revient à enseigner l'imaginaire - très incertain - avant les faits (qui seront vus en 1èreS).

L'ADN, les ARN et les protéines constituent l'information génétique qui est une information pour des molécules (les protéines) : l'ADN sert UNIQUEMENT à fabriquer des ARN qui servent à leur tour - souvent - à fabriquer des protéines. Tous les autres rôles de l'ADN sont imaginés dans la théorie de l'information génétique. Cette théorie n'est plus vraiment acceptée par les biologistes moléculaires.

Les réactions chimiques qui ont lieu dans les cellules permettent le transfert de deux types d'énergie:
- l'énergie de liaison (qui s'accompagne d'établissement ou de ruptures de liaisons entre les atomes)
- l'énergie d'oxydoréduction (qui s'accompagne de transferts d'électrons (e^-) et de protons (H⁺)

En plus de chaleur, qui accompagne toute réaction chimique, cette réaction fournit de l'énergie à la cellule (sous forme de molécules chargées en énergie que la cellule peut ensuite utiliser dans d'autres réactions qui demandent de l'énergie : c'est le principe des réactions couplées : une réaction fournit de l'énergie (réaction exothermique ou exergonique) et une réaction en récupère (réaction endothermique ou endergonique) :

molécule 1A riche en énergie		molécule 1B pauvre en énergie
molécule 2A pauvre en énergie		molécule 2B riche en énergie
		+ chaleur

Grâce à l'énergie lumineuse l'eau est oxydée et produit du dioxygène; c'est la photolyse (ou photooxydation) de l'eau. Ces réactions apportent pas mal d'énergie à la cellule.

C'est une oxydation parce que la réaction fournit des e^- (électrons) et des H⁺ (protons).
Comme cette réaction fournit de la chaleur et de l'énergie, et se passe à la lumière, il est préférable de la représenter ainsi :

L'énergie récupérée pendant la phase lumineuse va maintenant servir à synthétiser de la matière organique

Dans les cellules c'est le dioxyde de carbone (CO₂) qui va être réduit en glucose (C₆H₁₂O₆ ). Comme le dioxyde de carbone accepte des électrons (et des protons), c'est une réduction.

Cette phase peut aussi bien se passer à la lumière qu'à l'obscurité (elle ne nécessite pas la lumière).

BILAN

Lors de la photosynthèse, la cellule a donc synthétisé du glucose grâce à la lumière.

Mais (presque) toute l'énergie produite (à la lumière) a été utilisée.
Donc une cellule photosynthétique, qui a besoin d'énergie pour vivre doit donc réaliser aussi d'autres réactions chimiques qui vont lui apporter de l'énergie: elle va donc habituellement respirer.

Lorsque l'on a deux types de réactions couplées: oxydation (de l'eau en dioxygène) et réduction (du dioxyde de carbone en glucose) on appelle cette réaction double une oxydoréduction. Dans la nature, toutes les oxydations sont couplées à des réductions.

   

lumière 6 CO2+ 6 H2O

C6H12O6 + 6O2 + chaleur

Remarque: il est clair que de très nombreuses réactions chimiques ont lieu lors de ces phénomènes, le bilan ne correspond à aucune réaction réelle.

Dans le cytoplasme puis les mitochondries des cellules eucaryotes, le glucose (C₆H₁₂O₆ ) est oxydé en dioxyde de carbone (CO₂) lors d'une oxydation puisqu'elle fournit des électrons (et des protons).

Au cours des nombreuses réactions (qui composent cette phase) une grande quantité d'énergie est récupérée.

Dans les mitochondries des cellules eucaryotes le dioxygène est réduit en eau : cette eau est appelée "eau métabolique".

BILAN

Lors de la respiration, le glucose est consommé et produit du dioxyde de carbone, grâce au dioxygène qui est oxydé en eau.

Mais on remarquera que les deux parties de cette respiration fournissent de l'énergie et que la lumière bien sûr n'intervient pas.
La respiration fournit dans la plupart des cellules (même photosynthétiques) l'énergie nécessaire à la vie.

Comme pour la photosynthèse, on a deux types de réactions couplées: oxydation (du glucose en dioxygène) et réduction (du dioxygène en eau) : c'est une oxydoréduction.

L'équation bilan de la respiration cellulaire peut donc s'écrire :

C6H12O6 + 6O2		6 CO2+ 6 H2O
molécules pauvres en énergie		molécules riches en énergie + chaleur

Remarque: il est clair que de très nombreuses réactions chimiques ont lieu lors de ces phénomènes, le bilan ne correspond à aucune réaction réelle.

Remarque introductive au chapitre suivant :

Il existe de très nombreuses variantes au métabolisme. Un des mécanismes qui permet par exemple à un muscle de récupérer un peu d'énergie en absence de dioxygène, est la fermentation lactique. Le glucose est réduit en acide pyruvique qui est à son tour oxydé en acide lactique. Le bilan énergétique de cette oxydoréduction est très faible.

La fermentation alcoolique, réalisée par les levures de bière (Saccharomyces cerevisiae) et qui transforme le glucose en éthanol, ne fournit pas davantage d'énergie, mais libère aussi du dioxyde de carbone qui permet à la pâte de lever ou au vin en formation ou à la bière de mousser.

Bien plus que de la chimie, la nutrition est un mouvement du vivant

La nutrition vue ainsi est donc bien un échange de matière (glucose, dioxygène, dioxyde de carbone, eau) et d'énergie (énergie chimique contenue dans les nutriments, énergie chimique stockée dans les molécules riches en énergie dans la cellule).
Mais ce n'est pas la seule façon de comprendre la nutrition. La chimie nous permet de comprendre certains aspects du métabolisme, c'est pour cela que l'on a défini le métabolisme comme l'ensemble des réactions chimiques du vivant.
Mais le métabolisme est bien autre chose. Si l'on se réfère à la racine grecque du mot (métabolé signifie mouvement), il s'agit bien davantage d'une dynamique. Qui oserait dire qu'elle n'est que chimique alors qu'il est évident que la contraction musculaire est avant tout mécanique et produit une force. De même, comment comprendre la circulation du sang dans un réseau vasculaire sans faire appel à de la physique des fluides ?
D'une façon encore plus globale, la nutrition, comme fonction globale, peut s'exprimer par des fonctions mathématiques qui formalisent, localement, cette fonction globale. Chercher ces fonctions c'est chercher à comprendre le vivant par ce qui lui appartient en propre (ce qui le différencie du non-vivant).
Dans le prochain chapitre nous allons donc nous efforcer d'abord d'accéder aux données physiologiques puis nous essaierons de les comprendre au sein de modèles.