Éléments de biochimie à l'usage des lycéens (version toutes classes)

1 - De la composition chimique d'une cellule aux grands groupes de molécules

d'après Biologie moléculaire de la cellule, Alberts et al., 1994, Tableau 3-1 % de la masse cellulaire
composants chimiques cellule procaryote cellule eucaryote
H2O 70
ions minéraux (Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Cl-, Fe3+...) 1

petits métabolites organiques : acides, alcools... 2

macromolécules
(polymères)		 protéines (protides) 15 18
 molécules organiques acides ribonucléiques (ARN) 6 1,1

acides désoxyribonucléiques (ADN) 1 0,25

glucides complexes (osides) 2

lipides les lipides ne sont pas des polymères, mais peuvent former de très grosses molécules grâce à des liaisons faibles
 2 5
La composition chimique des cellules est éminemment variable étant donné la spécialisation des types cellulaires chez les eucaryotes. Elle est peut-être plus homogène chez les procaryotes, mais plus hypothétique. Bref, ce tableau doit être pris avec circonspection. Il me paraît temps de modifier si ce n'est de remplacer, la classique présentation en glucides, lipides et protides à laquelle on ajoute les acides nucléiques au lycée. La taille est le premier critère intervenant dans la fonction et l'on ne peut ignorer que plus de 90% des molécules organiques sont des polymères. Un polymère (voir image ci-contre) est tout simplement une grosse molécule (macromolécule) qui provient de la liaison de sous-unités identiques (les monomères) par des liaisons covalentes (fortes). Un polymère peut ne comporter qu'un seul type de monomères, c'est alors un homopolymère, ou bien plusieurs types de monomères et c'est alors un copolymère.
 Le second point majeur est la composition en eau. Bien évidemment, il ne s'agit pas d'une eau libre, mais d'une eau liée à environ 80%) aux molécules qui est nécessaire à leur fonctionnement et dont les rôles n'ont de cesse de nous étonner (voir page sur la cellule).

2 - L'eau, les éléments minéraux, les gaz et les petites molécules organiques

Pour des données sur l'eau cellulaire voir la page "au-delà de la cellule". Pour les minéraux il est nécessaire de savoir qu'ils sont avant tout hydratés (ils sont entourés d'une sphère d'hydratation; par exemple K+,4H2O) et ensuite souvent liés à certaines molécules : le Fe en est un exemple évident au sein de l'hème de l'hémoglobine (voir ci-dessous).









<< Applet du haut Commandes JSmol: Modèles de la molécule : compact, squelette, boules et bâtons
+ La molécule d' eau s'affiche en premier.
+ Quelques atomes : l'atome de chlore ou celui de sodium  ou encore de magnésium. JSmol montre par défaut le rayon de Van der Waals à 15% mais il faut visualiser 2 atomes pour comparer leur rayon  atomique par exemple.  Le tableau ci-dessous présente les couleurs conventionnelles et le lien ci-contre renvoie à une image des rayons atomiques représentés dans Jmol.
+ Deux gaz : - le dioxygène et le dioxyde de carbone
+ Les molécules organiques sont composées de carbone et sont produites par les êtres vivants. La chimie du carbone s'appelle la chimie organique alors que celle des autres éléments est appelée chimie minérale ou chimie inorganique. ( couleurs des atomes CPK )
Les molécules organiques sont composées habituellement - au plus - de 5 atomes : carbone (C), hydrogène (H), oxygène (O), azote (N), phosphore (P) et soufre (S) ; c'est pour cela que l'on les surnomme les CHONPS. De nombreuses molécules organiques contiennent des groupes non organiques associés par exemple le fer (Fe) ou le manganèse (Mn).
<< Applet du bas
Commandes JSmol: Modèles de la molécule : compact, squelette, boules et bâtons
Il est ensuite nécessaire de savoir le nombre de liaisons de covalence que peuvent établir les éléments cités (cette vision est simpliste, mais pratique):
- l'hydrogène ne peut établir une seule liaison
- alors que l'oxygène en établit deux (par exemple dans l' eau);
- le soufre organique peut engager 2 liaisons (groupe -SH comme dans l'acide aminé cystéine),
- l'azote 3 liaisons (NH3 par exemple dans les groupes amine des acides aminés : le plus simple étant la  glycine),
- le carbone 4 liaisons (comme dans le   méthane (CH4) produit par de nombreux microorganismes) et
- le phosphore 5 liaisons (comme dans l'acide phosphorique (H3PO4) qui intervient dans d'innombrables réactions de phosphorylation sous forme du groupe phosphoryl : -PO32-: sa liaison avec un carbone est très énergétique. Sous forme ionique libre, l'anion PO43- se conjuge avec un H+ pour donner l'ion hydrogénophosphate HPO42- ou phosphate inorganique : Pi noté aussi Ⓟ). La réaction de phosphorylation de l'ADP en ATP est fortement endergonique (environ 7,3 kcal/mol) : Pi + H+ + ADP = ATP + H2O . Dans le sens inverse, l'hydrolyse de l'ATP est fortement exergonique (voir ci-dessous pour le vocabulaire).
Les groupes chimiques  - groupes fonctionnels - à connaître pour la biochimie en lycée sont très réduits.
- le groupe alcool (-OH) que l'on trouve en trois exemplaires chez le glycérol qui est un tri-alcool qui entre dans la composition d'un grand groupe de lipides : les glycérides. Le cholestérol est aussi un important alcool qui intervient dans la composition des membranes et dont dérivent les hormones stéroïdes comme la corticostérone (un minéralocorticoïde) (voir page dédiée). Les dérivés du cholestérol sont souvent classés avec les molécules lipidiques (voir ci-dessous) du fait de leur affinité avec les membranes. On trouve aussi des groupes alcools dans tous les glucides, car ce sont des polyalcools (ayant plusieurs groupes alcool): par  exemple le sucre le plus simple à 3 carbones (un triose) : le glycéraldéhyde. Il possède 2 groupes alcool, mais aussi l'un des deux autres groupes des glucides simples (oses) qui sont :
- le groupe cétone (=C=O) que l'on trouve chez les cétoses - comme la dihydroxyacétone-,
- et le groupe aldéhyde (-HC=O) chez les aldoses comme le glycéraldéhyde;
Les deux derniers groupes se trouvent tous les deux chez les acides aminés comme la glycine :
- le groupe acide carboxylique (-(OH)C=O) et
- le groupe amine (-NH2).
+ Quelques petites molécules impliquées dans les transferts d'énergie dans la cellule  :
- l'adénosine triphosphate (ATP) la forme la plus énergétique
- l'adénosine diphosphate (ADP) la forme intermédiaire
- l'adénosine monophosphate (AMP) la forme la moins énergétique ;
vous noterez que l'adénosine est un ribonucléoside (adénine + ribose), composant des ARN.

3 - Les macromolécules polymériques

Des glucides simples (oses) aux glucides complexes (osides)

Les glucides sont "des CHO" (composés de carbone, d'hydrogène et d'oxygène). Ce sont des polyalcools (ils possèdent un groupe alcool sur chaque carbone sauf un). Les glucides simples ou oses ont entre 3 et 7 atomes de carbone (trioses (3C), tétroses (4C), pentoses (5C), hexoses (6C) et heptoses (7C)). Il existe deux types d'oses selon les groupes situés sur leur premier et deuxième carbone : les cétoses ont un groupe cétone (=C=O) alors que les aldoses ont un groupe aldéhyde (-HC=O). Comme il existe de très nombreux carbones asymétriques (qui possèdent quatre groupes différents liés par covalence) les oses ont des formes très variées dans l'espace (isomères) malgré un nombre de formules brutes assez limité.








<<<< Applet du haut QUELQUES OSES sous forme linéaire
Commandes JSmol: Modèles de la molécule : compact, squelette, boules et bâtons
3 carbones : les trioses (C3H6O3) ne sont que 2 :
- la dihydroxyacétone pour la forme cétose avec le groupe cétone (=C=O)
- le glycéraldéhyde pour la forme aldose avec le groupe aldéhyde (-HC=O)
4 carbones : (C4H8O4) par exemple l'érythrose.
5 carbones : le ribose (C5H10O5) et le désoxyribose (C5H10O4) qui interviennent notamment dans les acides nucléiques sous une forme cyclique (voir applet du bas et  ci-dessous); et le ribulose (C5H10O5) qui intervient dans la photosynthèse.
6 carbones : (C6H12O6) le glucose,  mais on peut aussi citer le galactose et le fructose. 
<<<< Applet du bas QUELQUES OSES sous FORME CYCLIQUE Commandes JSmol: Modèles de la molécule : compact, squelette, boules et bâtons
Une des formes cycliques du glucose ( αD-glucopyranose - passage d'un glucose linéaire à un glucose cyclique: image externe) avec un cycle à 6 côtés (heaxgonal) et 5 carbones.
Les deux sucres composant de l'ADN ont une forme cycliques (avec un cycle pentagonal - à 5 côtés, et 4 carbones) : le ribose cyclique est sous une forme apellée ribofuranose et le désoxyribose est sous la forme de désoxyribofuranose (il existe différentes formes selon la position des OH /plan du cycle).
Test : pourquoi le gycérol, un trialcool n'est-il pas un sucre ?















La cellulose, l'exemple de sucre complexe
molécule de cellulose
Commandes JSmol: Modèles de la molécule : compact, squelette, boules et bâtons
Les glucides complexes (osides) sont des polymères d'oses.
Les holosides ne contiennent que des oses, les hétérosides contiennent d'autres groupements qui ne sont pas des oses.

Le saccharose n'est qu'un dimère (composé de deux oses: un glucose et un fructose). Le maltose est une autre dimère composé de 2 glucoses cyclisés.

L'amidon est composé de deux types d'oses : de longues chaînes d'amylose (5 glucoses  seulement sont représentés ici) qui est polymère de glucose et forme une hélice ; et des molécules ramifiées complexes d'amylopectines, qui sont aussi des polymères de glucose. Une molécule d'amidon peut contenir plusieurs millions de glucoses.

La molécule de cellulose (image ci-dessus) est une fibre composée de macrofibrilles, à leur tour composées de microfibrilles qui rassemblent des chaînes de glucose.
Affichez :
- une chaîne de quelques glucoses; notez le type de liaisons entre les glucoses (entre les carbones n°1 et 4)
- quelques courtes chaînes accolées composant une toute petite partie d'une microfibrille.







Des acides aminés (aa) aux peptides

Les acides aminés (aa) sont les monomères des peptides. On peut aussi dire que les peptides sont des polymères d'acides aminés. Une page spéciale est consacrée à ce sujet.

Il existe 20 aa naturels dont seuls les groupes -R changent et leur donnent leurs propriétés : alanine, arginine, asparagine , acide aspartique, cystéine, glutamine, acide glutamique, glycine, histidine, isoleucine, leucine, lysine, méthionine, phénylalanine, proline, sérine, thréonine, tryptophane, tyrosine, valine.

Les peptides sont les polymères d'aa (liés par des liaisons de covalence de type "liaison peptidique).
Les oligopeptides contiennent de 2 à 10 aa (di, tri, tétra, penta, hexa, hepta, octa, nona, décapeptide). La met-enképhaline est un neurostransmetteur de 5 aa (Tyr-Gly-Gly-Phe-Met).
Les polypeptides contiennent plus de 10 aa. On parle de protéine pour des polypeptides dont le poids moléculaire est supérieur à 10.000 daltons (le dalton est la masse de l'atome d'hydrogène). Pratiquement les protéines ont donc souvent plus de 50 aa. Cependant il n'est pas rare que l'on emploie le terme de protéine à la place de peptide de façon indue.
Quelques commandes pour JSmol:
Modèles de la molécule
compact
squelette
boules et bâtons
cartoons
Couleurs des atomes :
cpk - a.a. colorés
modèle cartoon : a.a. colorés,
chaînes colorées (couleurs de références page JSmol)
L'hémoglobine humaine oxygénée est le type même de protéine complexe avec 4 niveaux de structure (voir page spéciale). Elle est composée de 4 chaînes identiques 2 à 2 (2α, 2ß) portant chacune un groupe hème avec un atome de fer. Dans Jsmol ne sont affichées ici qu'une seule chaîne α et une chaîne ß.

Des nucléotides aux acides nucléiques


Les acides nucléiques sont traités sur une page spéciale.
Les nucléotides sont les monomères des acides nucléiques. Chaque nucléotide est composé d'une base azotée, d'un sucre et d'un groupe phosphate. Il existe deux types de nucléotides qui donnent les deux types de polymères que sont les ADN (acides désoxyribonucléiques), composés de désoxyribonucléotides, et les ARN (acides ribonucléiques), composés de ribonucléotides.
Le sucre (forme cyclique) des désoxyribonucléotides est le désoxyribose. Il existe 4 bases azotées possibles (A : adénine, T : thymine, C : cytosine, G : guanine) qui donnent donc 4 types de désoxyribonucléotides (aux noms dérivés de celui de la base):
- la désoxyadénosine monophosphate
- la désoxythymidine monophospahte
- la désoxycytidine monophosphate
- la désoxyguanosine monophosphate.
L'ADN est une double hélice de 2 nm de diamètre environ. Chaque brin est un polymère de très nombreux désoxyribonucléotides (parmi 4) reliés par des liaisons de covalence entre le groupe phosphate d'un nucléotide et le désoxyribose (carbone n°3) du nucléotide suivant. Les brins sont liés par des liaisons hydrogènes qui s'établissent entre les bases de type opposé: A-T (2 liaisons) et C-G (3 liaisons).
Un peu plus d'un tour de la molécule d'ADN.
quelques commandes de JSmol
 Modèle compact, modèle en squelette, boules et bâtons,
Couleurs des atomes : cpk, uni

Le sucre (forme cyclique) des ribonucléotides est le ribose et les 4 bases sont identiques pour 3 d'entre elles : seule la thymine est remplacée par l'uracile dans l'ARN.
Voici par exemple l'uridinemonophophate .
Les ARN sont des molécules monobrin mais ils peuvent cependant se replier et former - sur de petites distances - des hélices par appariement de bases complémentaires (A-U et C-G).
Un ARNt (de transfert).
Représentation cartoon en vert
(les boules rouges sont les oxygènes des molécules d'eau)

4 - Lipides et membranes

Les lipides forment un groupe hétérogène qui comprend les acides gras et les complexes formés d'un alcool et d'acide(s) gras liés par des liaisons de covalence formant un ester. Les acides gras sont de longues chaînes de carbone et d'hydrogène (ce ne sont PAS des polymères). Les acides gras insaturés possèdent une ou plusieurs doubles liaisons, alors que les acides gras saturés n'ont que des liaisons simples. Une double liaison occasionne un coude dans la molécule.


L'acide palmitique de formule (C16H32O2) est saturé ; c'est un composant majeur de l'huile de palme. L'acide oléique de formule  (C18H34O2) est insaturé et compose principalement l'huile d'olive. L'acide α-linolénique est un acide gras insaturé essentiel (que l'on doit trouver dans l'alimentation, car on ne sait pas le fabriquer) du groupe des oméga 6.
Les esters les plus communs sont formés entre le glycérol (un alcool à 3 C et 3 groupes alcool) et un, deux ou trois acides gras formant ainsi les monoglycérides, diglycérides et triglycérides qui sont les constituants majeurs des réserves cellulaires (graisses) animales. Dans l'extrême variété des molécules lipidiques, on trouve des cires produites par certaines cellules végétales.
Les stérols sont des lipides dérivés du cholestérol, un alcool simple (un seul groupe alcool) qui peut aussi bien intervenir dans la constitution des membranes que dans la formation de très nombreuses hormones : les stéroïdes.
membrane plasmique snv jussieu
Les membranes sont des doubles couches de phospholipides (avec des molécules de cholestérol) et dans lesquelles sont enchâssées des protéines.
La phosphatidylcholine est un exemple de phospholipide du groupe des phosphoglycérides (avec le glycérol comme alcool). Les lipides membranaires sont d'une extrême variété. On notera qu'ils sont amphiphiles : ils ont un pôle hydrophile (côté phosphate) et un pôle hydrophobe (côté acide gras).
Un modèle d'une double "membrane" théorique sans protéines ni cholestérol ( fichier volumineux, patience)
Quelques commandes pour JSmol:
Modèles de la molécule : compact, squelette, boules et bâtons
Couleurs des atomes : cpk (couleurs de références page JSmol)

Réactions chimiques (avec transfert de groupements)

Les réactions chimiques sont des équilibres entre deux états d'un ou plusieurs réactifs et un ou plusieurs produits. L'usage moderne (scolaire ?) demande que l'on sépare ces deux états par un signe égal (=) qui auparavant correspondait à deux demi-flèches (⇌).
RéactifA  =  ProduitB
 La plupart du temps les équilibres décrits représentent des bilans de nombreuses réactions intermédiaires qui sont omises ou inconnues.
Une réaction chimique peut se faire spontanément si l'état du produit est plus stable que celui du réactif : on dit que la réaction est exothermique ou exergonique, ce qui signifie que la formation des produits fournit de l'énergie (exo = extérieur, thermo = chaleur, ergon = travail). C'est pour cela que l'on dit que toute réaction chimique s'accompagne de dégagement de chaleur (c'est ce que l'on nomme "l'effet Joule"). Plus une réaction est exothermique plus l'équilibre est déplacé vers la droite, à la limite, elle est irréversible.
Si, au contraire, la réaction ne se fait pas spontanément mais nécessite de l'énergie, on dit qu'elle est endothermique ou endergonique (endo = intérieur).
Dans la cellule, les réactions chimiques sont COUPLÉES : une réaction exothermique fournit l'énergie nécessaire à une réaction endothermique. On note ces couplages à l'aide de flèches courbes accolées et comme il y a toujours production de chaleur on peut aussi la noter :
RéactifA ProduitC + chaleur
RéactifB ProduitD
Remarque: on notera la profonde similitude entre ces réactiosn chimiques de transfert de groupement (et donc d'énergie de liaison) avec les réactions d'oxydo-réduction, transferts d'électrons (et de protons). Toute oxydation est couplée à une réduction, tout comme ici, toute réaction endothermique doit être couplée à une réaction exothermique.
Par exemple, de très nombreuses réactions endothermiques de la cellule sont réalisées grâce à l'énergie fournie par la dernière liaison phosphate de l'ATP. En effet l'hydrolyse de l'ATP en ADP + Pi (phosphate inorganique, voi ci-dessus) fournit une énergie importante de 50 à 65 kJ.mol-1 dans les conditions cellulaires (alors que l'énergie libre standard de la réaction ou ΔG°' est d'environ 30 kJ.mol-1).
ATP + 2 H2O  =  ADP + Pi + H3O+
La première réaction de la respiration cellulaire (qui sera abordée en terminale, voir ancien cours ici) qui a lieu dans le cytoplasme est la transformation du glucose en glucose-6P (phosphorylation au niveau du carbone n°6). Elle nécessite une énergie de l'ordre de 8 kJ.mol-1 qui est donc fournie par une molécule d'ATP, mais comme il existe un très fort excédent d'énergie apporté par l'ATP, elle s'accompagne de rejet de chaleur et est considérée comme irréversible. On notera que le groupe phosphate n'est pas libéré sous forme de Pi, mais est lié au glucose qui est ainsi "phosphorylé".
glucose glucose-6P + chaleur
ATP + 2 H2O ADP + H3O+


La réaction de phsophorylation du glucose est catalysée par plusieurs enzymes de type kinase dont la glucose-6-phosphatase.
En effet, dans une cellule les réactions chimiques sont catalysées (accélérées, dirigées)  par des enzymes - ou biocatalyseurs - ou plutôt par des complexes enzymatiques, association de nombreuses enzymes réalisant plusieurs réactions chimiques en chaîne (on parle de canalisation ou chanelling en anglais, désignant par là que les produits d'une réaction n'ont pas le temps d'être libérés, mais sont immédiatement repris par une autre enzyme qui les transforme et ainsi de suite. On accélère ainsi de façon extraordinaire la vitesse des réactions chimiques par rapport à une vision théorique d'une rencontre au hasard de molécules dans une solution - ce qui ne correspond en rien au cytosol très organisé (voir l'eau dans la cellule) -. Malheureusement, la catalyse enzymatique n'est plus au programme des lycées (voir ancien cours de premièreS).


Résumé à mémoriser en seconde [la partie propre à la 1èreS est en rouge] :

L'étude de la chimie du vivant est la biochimie (la biologie va donc s'appuyer sur des connaissances de chimie: classification périodique, atomes, molécules, liaisons...).
Composition d'un être vivant :
- de l'eau (environ 70%) [l'eau libre est limitée à 20% de l'eau cellulaire, 80% est sous forme liée et donc non disponible ; les molécules d'eau s'échangent rapidement en permanence]
- des éléments minéraux (1%)
- et des substances organiques. Elles contiennent du carbone (C : atome de carbone) et sont fabriquées par les organismes; à part le gaz CO2 et quelques autres rares molécules carbonées (avec du carbone) ce sont des CHONPS (composés de ces 6 éléments C : carbone, H : hydrogène, O : oxygène, N : azote; P : phosphore; S : soufre).... glucides, lipides, protides et acides nucléiques...).

Une classification des substances organiques :
1 - de petites molécules (métabolites) : des alcools (au moins un groupe -OH), des acides (groupe -COOH), des sucres simples [exemple : le glucose C6H12O6 - tous les sucres simples ou oses ont entre 3 et 7C avec des groupements alcool (-OH) sur chaque atome de carbone sauf le premier chez les aldoses (groupe -HC=O) et le second chez les cétoses (-C=O)], de l’acide phosphorique (H3PO4), de l’ATP (adénosine triphosphate, un nucléotide qui entre donc aussi dans la composition des acides nucléiques) [ADP + Pi + H+ = ATP + H2O , AMP + Pi + H+ = ADP + H2O , ADP + Pi + H+ = ATP + H2O,  AMP + 2Pi + 2H+ = ATP + 2H2O]


2 - des polymères (grosses molécules = macromolécules composées de sous-unités identiques appelées monomères, homopolymères s'il n'y a qu'un seul type de monomères et copolymères s'il existe plusieurs types de monomères) que l’on classe en trois groupes :
+ les protéines (les plus abondantes : 15% de la cellule procaryote (bactérie), 18% de la cellule eucaryote); ce sont des polymères d'acides aminés (noté aa ; chaque acide aminé possède un groupement amine : -NH2 et un groupement acide -COOH); le terme général pour les polymères d'aa est peptide ; le terme protéine devrait être réservé aux peptides qui pèsent plus de 10.000 daltons (un dalton est la masse d'un atome d'H). [La structure primaire désigne la séquence des aa, les structures secondaire et tertiaire désignent le repliement de la chaîne d'aa dans l'espace grâce à des liaisons faibles et fortes ; la structure quaternaire désigne l'association de plusieurs chaînes.]
+ les acides nucléiques sont des polymères de nucléotides (= base azotée + sucre + groupe phosphate); l'ADN (acide désoxyribonucléique) constitue 1% de la cellule procaryote, mais 0,25 % de la cellule eucaryote; c'est une longue molécule de 2 nm de diamètre enroulée en hélice (de pas = 3,2 nm) et formée de deux brins associés par des liaisons faibles au niveau des bases azotées de chaque nucléotide (A : adénine, s'associant à T : thymine par 2 liaisons hydrogène; C : cytosine, s'associant à G : guanine par 3 liaisons hydrogène); chaque brin est composé de nucléotides reliés entre eux par des liaisons de covalence : entre le sucre (désoxyribose) d'un nucléotide et le groupement phosphate du nucléotide précédent). Comme les deux brins ne sont réunis que par des liaisons faibles, ils peuvent être séparés par chauffage modéré (dénaturation) puis se réassocier (renaturation) lorsqu'on abaisse la température. Les ARN – acides ribonucléiques - sont des polymères de ribonucléotides (composés d'une base azotée : A, C, G ou U (l'uracile (U) remplace la thymine), le sucre : le ribose, et un groupement phosphate) à un seul brin ; mais la molécule peut se replier en établissant des liaisons H entre bases complémentaires (A=U, C=G) et posséder ainsi quelques parties en hélice.
+ les glucides complexes ou osides (polymères d'oses) représentent 2% de la masse de la cellule, ce sont surtout des molécules de réserve énergétique (comme l'amidon) ou des éléments de structures externes comme la paroi des cellules végétale (composée de cellulose).

3 - les lipides (2% de la masse des cellules procaryotes et 5% de celle des cellules eucaryotes) sont soit des acides gras (groupement -COOH et longue chaîne de -CH2- ou -CH=CH- et dans ce cas la molécule forme un coude à ce niveau) soit des graisses qui sont issus de l'association d'un alcool avec un ou plusieurs AG. Les triglycérides (association de 3 AG avec le glycérol) sont les graisses habituelles des animaux). Ils sont insolubles dans l'eau et possèdent un pôle hydrophobe (qui repousse l'eau). Les phospholipides (alcool + acide gras + groupement phosphate) composent notamment toutes les membranes de la cellule, dont la membrane plasmique qui borde la cellule.