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Le système nerveux et le système immunitaire forment les deux systèmes de relation

Le système nerveux est le système de relation tourné vers l'extérieur

Remarques sur cette partie (reportées en fin de page)

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1 - Le réflexe myotatique est une réponse locale assurant le tonus musculaire

a - les éléments d'un réflexe

Un récepteur qui reçoit un signal, réalise la transduction et transmet un message sensitif. Une voie centripète (sensitive) qui transmet le message sensitif à un centre intégrateur. Le centre somme (intègre) les données sensitives et élabore une réponse réflexe (motrice). Une voie centrifuge (motrice) transmet le message moteur à un effecteur qui réalise la réponse.

TP EXAO 1 - enregistrement d'électromyogrammes du soléaire lors du réflexe myotatique achilléen (stimulation du tendon d'Achille et contraction réflexe du muscle extenseur du pied ou soléaire) (Bordas p 178-179); électromyogramme du soléaire après stimulation du tendon d'Achille avec contraction simultanée du muscle antagoniste (jambier antérieur); électromyogrammes simultanés du jambier antérieur et du soléaire lors de légères flexions et extensions volontaires du pied. (Bordas p 186)

b - les réflexes myotatiques

Un réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique qui participe au tonus musculaire ou résistance d'un muscle à son étirement. Celui qui a été étudié en TP est le réflexe achilléen (Bordas p 178). Schéma général du réflexe (doc B4 p 185). Si l'on considère le seul muscle extenseur du pied c'est un réflexe monosynaptique puisqu'il y a une seule synapse au niveau de la corne ventrale de la moelle épinière. C'est un réflexe très rapide puisque le délai synaptique (temps de transfert du message nerveux au niveau d'une synapse est de l'ordre de 0,5 ms. La vitesse de conduction du message nerveux dans les fibres sensitives et motrices est de l'ordre de quelques mètres à quelques dizaines de mètres par seconde (donc si l'on estime le parcours aller retour talon d'Achille-ME à environ 2m cela fait un temps d'environ 0,1 s à 20 m.s-1).

Pour une page de connaissances plus précise voir les réflexes myotatiques.

b1. le message sensitif naît dans le récepteur

Les fuseaux neuro-musculaires sont des récepteurs à l'étirement (mécanorécepteur) stimulés lors des réflexes myotatiques (TP et Bordas p 184).
C'est au sein du récepteur que le signal mécanique (étirement des fibres musculaires modifiées) est transformé (transduction) en signal électrique (une dépolarisation d'amplitude plus ou moins grande du dendrite de la cellule sensitive ganglionnaire).

b2. le signal nerveux est une somme de potentiels d'action (PA)

TP EXAO 2 - Enregistrement d'un signal nerveux propagé le long du nerf de la patte de crabe stimulée électriquement - Variation d'amplitude avec des stimulations d'intensité croissante (Bordas p 196-199)

b3. les synapses sont des jonctions dynamiques et communicantes

Le terme de synapse (à partir du grec synaptein = joindre, lier) a été forgé en 1897 à la demande de Sherrington pour désigner les contacts étroits entre cellules nerveuses (il est à noter que nombre de neurophysiologistes d'alors, continuistes (ou réticularistes), ne pensaient pas que ces zones fussent des zones de contiguïté entre les cellules nerveuses mais bien des zones de fusion où il y avait continuité cytoplasmique (théorie neuroniste); la "preuve" de la contiguïté fut donnée en 1955 avec le MET, même si l'on peut citer auparavant l'énorme travail d'observation au MO en faveur du concept de neurone publié en 1911 par Ramon y Cajal). On a depuis observé différents types de contacts entre cellules nerveuses et entre les cellules nerveuses et les autres cellules. Leur étude est loin d'être terminée et si les connaissances sur les synapses excitatrices ganglionnaires ou sur la jonction neuromusculaire dans les muscles squelettiques semblent satisfaisantes il existe encore d'innombrables connexions bien mystérieuses pour lesquels on n'a que quelques clichés en MET et aucune étude physiologique.
Enfin, apparus ces dernières décennies, deux points nouveaux me paraissent majeurs: d'une part l'implication croissante des cellules gliales dans le fonctionnement synaptique et d'autre part la découverte des contacts cellulaires très similaires cytologiquement à des synapses chimiques (en microscopie électronique à transmission mais aussi physiologiquement) entre certaines cellules immunitaires.
Faute de pouvoir bien délimiter le nouveau concept de synapse qui se profile, il vaudrait sans doute qualifier mieux celle-ci de "jonction synaptique". On peut cependant affirmer que ces jonctions communicantes de type synaptique ne sont pas l'apanage des neurones.
On notera enfin qu'une synapse est une jonction dynamique qui implique 2 cellules vivantes, elle doit fonctionner pour se maintenir en place. On pense que les synapses se font et se défont sans cesse dans le tissu nerveux.

Nous ne verrons ici qu'un seul type de synapse, le plus répandu : la synapse chimique caractérisée cytologiquement par la présence de vésicules dans la zone présynaptique et une zone dense aux électrons au moins au niveau de la membrane post-synaptique. Elle est supposée fonctionner comme une zone de libération d'un neurotransmetteur qui agirait spécifiquement sur des récepteurs de la membrane postsynaptique. C'est une vision scolaire bien incomplète qui ne tient pas compte de la plasticité de cette zone de jonction qui dépend du métabolisme de plus de deux cellules (ne pas oublier les cellules gliales).
Du point de vue théorique chaque synapse chimique transmet un message soit excitateur soit inhibiteur à la cellule postsynaptique selon le type de neurotransmetteur, unique, qu'elle libère dans la fente synaptique.
La transmission synaptique chimique est orientée: il y a une dissymétrie entre les deux zones synaptiques. Dans une synapse chimique le message nerveux, électrique, est transmis chimiquement d'une zone synaptique à l'autre.

Une synapse fait intervenir au moins 3 cellules:
* une cellule présynaptique, qui est toujours un neurone dont une zone axonale ou dendritique (plus rarement) présynaptique se renfle;
* une cellule postsynaptique, qui peut être un neurone, une cellule musculaire ou une cellule glandulaire
* une ou des cellules gliales.
Une synapse comprend 3 parties:
* la zone présynaptique dont l'axoplasme renferme des vésicules synaptiques dans lequel est stocké le (ou les) neurotransmetteur(s) spécifique(s) de la synapse (on y trouve également des mitochondries, de nombreux microtubules et des vésicules denses qui se différencient des vésicules synaptiques, petites de claires); la membrane présynaptique, au point d'exocytose des vésicules synaptiques, est souvent plus épaisse et plus sombre au MET;
* la fente synaptique ou espace intersynaptique (occupé dans le cas de la synapse neuromusculaire par une membrane basale plus ou moins colorée et visible au microscope électronique à transmission);
* la zone postsynaptique dont le contenu cytoplasmique dépend fortement du type cellulaire de la cellule postsynaptique; habituellement la membrane postsynaptique présente un épaississement encore plus net que la membrane présynaptique, visible au MET; du point de vue fonctionnel cette membrane contient les récepteurs au neurotransmetteur.

Lors de l'arrivée d'un PA au niveau de la zone présynaptique, le neurotransmetteur est libéré dans la fente synaptique par exocytose des vésicules synaptiques. Le neurotransmetteur se fixe sur les récepteurs de la membrane postsynaptique et est simultanément inactivé ou dégradé par voie enzymatique dans la fente synaptique et/ou capturé par la cellule présynaptique et/ou par les cellules gliales. Ainsi la synapse peut de nouveau est activée après un temps très bref typiquement de l'ordre du dixième de milliseconde. La fixation du neurotransmetteur à la membrane de la cellule postsynaptique modifie son activité.

La fixation d'un neurotransmetteur inhibiteur sur les récepteurs de la membrane d'un neurone provoque une hyperpolarisation qui empêche l'apparition d'un PA qui constituerait un message postsynaptique qui pourrait être propagé. A l'inverse, la fixation d'un neurotransmetteur excitateur sur les récepteurs de la membrane d'un neurone provoque une dépolarisation qui, si elle atteint le seuil d'excitation du neurone, peut provoquer l'apparition d'un PA postsynaptique qui est alors transmis par l'axone.
Dans le cas de la jonction neuromusculaire, un PA présynaptique est toujours suivi d'un PA postsynaptique.

b4. la moelle épinière, avec les ganglions spinaux, contient les centres locaux de nombreux réflexes

schéma de synthèse à apprendre Bordas p 187 ou 191

Exercice Bordas n°2 p 193

Un "exercice" autour d'un modèle simplissime

Les expériences historiques de section-stimulation de nerfs permettant d'une façon fruste de déterminer la nature sensitive ou motrice d'un nerf dans le cadre d'un schéma réflexe simple quasi-théorique (récepteur (R) - nerf sensitif - centre - nerf moteur - effecteur (E)). Il faut impérativement que le nerf ne comporte qu'un seul type de fibres (motrices ou sensitives) et qu'elles soient reliées au même organe (ce qui n'est pas généralement le cas, les nerfs comportant de nombreuses fibres issues d'organes différents; plus rarement des fibres sensitives avoisinant des fibres motrices). La propagation du message nerveux est à sens unique, du fait des synapses qui ne transmettent l'information que dans un seul sens (voir chapitre suivant). Le bout central (BC) d'un nerf est en liaison avec le centre (en gris) et le bout périphérique (BP) avec un récepteur (pour un nerf sensitif) ou un effecteur (pour un nerf moteur).

On peut déduire deux composantes du message nerveux par ces expériences:

  • si lors de la section d'un nerf, on observe une modification de l'activité d'un effecteur, c'est donc qu'il existait en permanence un message qui transitait par celui-ci. Pour un nerf moteur on parle de TONUS. Pour un nerf sensitif on parle d'activité permanente du récepteur.
  • si l'on stimule le BP d'un nerf sensitif sectionné, on en doit pas observer de réponse (puisque que l'on a pris comme hypothèse que ce nerf était issu d'un récepteur). De la même façon si l'on stimule le BC d'un nerf moteur sectionné, il ne doit pas y avoir de réponse puisque le message nerveux ne peut pas aller dans le sens moteur->sensitif du fait de la synapse sensitivo-motrice.
  • si l'on stimule le BC d'un nerf sensitif sectionné, comme le BP d'un nerf moteur sectionné, on doit obtenir une réponse de l'effecteur en liaison avec ce nerf.

2 - Le cortex sensitif et le cortex moteur sont des centres supérieurs qui reçoivent d'innombrables informations sensitives et élaborent des réponses complexes

Une structure motrice est définie par une réponse musculaire à une stimulation directe (électrique principalement) et/ou l'apparition de troubles du mouvement suite à son ablation. En toute rigueur seules les structures génératrices de mouvements de la musculature striée (motricité somatique) doivent être qualifiées de motrices. Les structures impliquées dans les mouvements des muscles lisses peuvent être rapportées à une motricité viscérale qui reste peu importante étant donné que l'on considère que le système nerveux végétatif fonctionne d'une façon autonome, par voie réflexe (cœur, muscles assurant les mouvements respiratoires ou péristaltiques...).
Une structure sensitive est définie par la réception de signaux à la suite d'une stimulation de récepteurs périphériques mais surtout par la perte de sensibilité à la suite d'une lésion-ablation.

Un signal n'est signifiant que s'il est reçu et interprété. La réception est du domaine de la sensation. L'interprétation du domaine de la perception. La sensibilité d'un organisme dépend donc des récepteurs qu'il possède. Les récepteurs spécifiques spécialisés mais surtout localisés chez l'homme déterminent des sens assez bien définis: la vue, l'ouïe, l'équilibration (kinesthésie inconsciente voir plus bas), l'odorat, le goût. Les autres sensations, moins bien localisées, et ne correspondant pas toujours à des récepteurs connus, sont qualifiés de somesthésiques. Elles comprennent le sens tactile au sens large qui recouvre aussi la thermosensibilité et la sensibilité à la douleur (nociceptive) (pour laquelle il n'a pas encore été trouvé de récepteurs spécifiques mais qui semble être une chémoréception) ainsi que la kinesthésie (=cinesthésie) consciente (sensibilité aux mouvements des différentes parties de son corps).
La somesthésie dite "générale" désigne donc l'ensemble des sensations venant de la peau, des muscles, des articulations et des viscères.
Juste une remarque pour montrer la finesse de la sensibilité tactile: la pulpe des doigts peut distinguer au repos deux reliefs séparés de 2,5 mm; mais si le doigt se déplace une simple différence de rugosité peut être reconnue ce qui permet à des aveugles de lire l'écriture Braille à près de 600 lettres par minute, ce qui est plus rapide qu'une lecture à vue.

L'encéphale correspond très grossièrement à deux cylindres creux accolés. Chez les Poissons et les Amphibiens il ne reçoit que peu d'afférences sensitives (essentiellement olfactives; les autres se terminant dans des centres inférieures médullaires ou bulbaires) mais possède déjà un rôle moteur incontestable. Chez les Reptiles, Oiseaux et Mammifères, les relations entre les récepteurs périphériques et les hémisphères cérébraux se font de plus en plus étroites. La partie la plus en avant (télencéphale) se différencie en une masse ventrale constituée des noyaux de la base et une couche de plus en plus épaisse de cellules nerveuses qui donnera le cortex, d'autant plus épais et riche en cellules et en prolongements cellulaires que l'on est chez des vertébrés au comportement complexe. Chez l'homme, le cortex recouvre la totalité des deux hémisphères. Les cellules nerveuses du cortex sont organisées en six couches. Chez les Mammifères on a pus observer que la densité de neurones est d'autant plus faible que l'animal est de grande taille; ce qui est à mettre en relation, non pas avec une diminution du nombre de neurones mais avec l'augmentation du nombre de cellules gliales, très marquée chez les animaux de grande taille. Les zones du cortex en liaison avec les récepteurs périphériques sont regroupés en volumes occupant toute l'épaisseur corticale et coupant la surface du cortex selon des aires assez bien délimitées. L'ensemble des aires corticales, et spécialement celles qui sont liées à la vision, à la somesthésie et à la motricité, s'organisent en une sorte de mosaïque formée de colonnes juxtaposées orthogonales à la surface du cortex.

Nathan p 226-227? Bordas p 220-225

On désigne par somatotopie (du grec "soma" = corps et "topos" = lieu) la relation "topologique" c'est-à-dire dans l'espace entre une structure périphérique du corps et une structure corticale. Il existe une incontestable somatotopie au niveau du cortex somatosensoriel qui reçoit les informations tactiles: les zones sensibles du corps reportées sur le cortex dessinant la forme du corps ("l'homoncule" ou homunculus en latin) avec des proportions caractéristiques de l'importance relative des différentes surfaces corporelles: la tête et les mains étant maximales.
Remarque:
Vous ne serez pas sans remarquer la position des organes génitaux qui est décalée à l'extrêmité de l'homoncule et dont la surface proportionnelle est très importante. Voici à ce sujet un texte du Professeur Jérôme Lejeune qui me plaît assez (http://www.fondationlejeune.org/Content/Fondation/articles/embryonhomme.asp):

«Ici, je voudrais répondre à la critique moqueuse, fort ancienne et qui croit avoir tout dit, à savoir : la morale est bien mal placée dans le fond d'un pantalon ! J'ai souvent entendu cette remarque dans ma jeunesse et je me suis demandé si, après tout, les gens qui la faisaient n'avaient pas raison. Il a fallu longtemps pour que je m'aperçoive que d'imaginer que la morale était mal placée au-dessous de la ceinture, était une méconnaissance de la neuro-anatomie. Il faut que je vous explique cela un instant. Pardonnez-moi, il faut bien être technique de temps en temps.
Vous savez que notre sac de peau qui est en contact avec le monde extérieur se trouve représenté point par point dans notre cerveau. A peu près à l'endroit où les jeunes filles utilisent un serre-tête d'écaille pour retenir leurs cheveux, au niveau de la scissure de Rolando, il existe une sorte de figuration neurologique de l'être humain, et chaque point du corps se trouve représenté. En partant du thorax, on trouve le thorax puis le bassin, puis les membres inférieurs, puis finalement les orteils. A l'autre extrémité, la tête occupe une position tout à fait particulière, elle a l'air d'être séparée du tronc et retrouvée comme une sorte de Saint Denis après décollation, tenant sa tête entre les mains. L'homme neurologique n'a pas tout à fait la tête sur les épaules ; c'est un grand mystère, mais on s'en aperçoit souvent dans la vie courante.
La disposition est encore plus étrange quand il s'agit des organes génitaux : ils se projettent non pas dans l'ordre qui nous paraît anatomique, c'est-à-dire au niveau du bassin, mais se retrouvent au-delà des pieds, comme découpés et au bout des orteils. Ceci est connu depuis une trentaine d'années et a beaucoup surpris les anatomistes. Bien entendu, ceci expliquerait le fétichisme du soulier, trouble pathologique de la sexualité fort connu dans la littérature, mais il y a beaucoup plus important. Les organes génitaux sont, de ce fait, la seule partie de notre anatomie à être représentée tout à fait à l'extrémité de l'homoncule neurologique. Ils se trouvent être ainsi immédiatement au contact d'une énorme circonvolution qu'on appelle la circonvolution limbique, et qui est le siège des émotions, des forces qui nous meuvent, celles qui ont trait à la permanence de l'être : la chasse, la faim, la soif, et celles qui ont trait à la permanence de l'espèce : le désir, la quête du conjoint et aussi une sorte d'affection pour ce qui est petit, qui est rond, sans aspérité, qui nous porte à protéger le descendant. Anatomiquement, nous sommes, nous les hommes, construits de telle façon que le génital soit la seule représentation du corps directement au contact des émotions.
Il en résulte que celui qui veut maîtriser ses émotions pour que l'agressivité ne devienne pas l'instinct mortel, pour que le désir ne devienne pas l'exploitation, est obligé par l'anatomie à commander, aussi et probablement d'abord ce qui a trait au génital, s'il veut être capable de diriger sa propre machine et d'être, si je puis dire, le maître chez lui.
La morale n'a pas été mise dans le fond d'un pantalon. Le génital est réellement au contact des pulsions les plus puissantes de l'organisme. C'est cela que les moralistes ont toujours su, et il est étrange qu'ils aient pu le découvrir alors qu'ils ignoraient tout de la façon dont nous sommes véritablement construits.»

Le comportement de l'organisme résulte de l'activité intégrée du système nerveux

a - Les corps cellulaires des motoneurones médullaires intègrent (somment) les afférences sensitives excitatrices et/ou inhibitrices et les afférences centrales volontaires

TP EXAO 1 et Bordas B3 p 209
Lors d'une commande de contraction volontaire le cerveau transmet aux motoneurones stimulés un message excitateur. Si une stimulation d'intensité efficace est portée sur le tendon d'Achille, alors que le muscle antagoniste (jambier antérieur) est contracté volontairement, le réflexe myotatique est inhibé. Les afférences centrales volontaires sont donc à la fois excitatrices sur le motoneurone commandant le jambier antérieur mais aussi inhibitrices sur le motoneurone commandant le muscle antagoniste. Ainsi le corps cellulaire du motoneurone commandant la contraction du soléaire a reçu simultanément une afférence inhibitrice centrale volontaire et une afférence sensitive réflexe excitatrice. La résultante a été une inhibition du réflexe.

 

c - Dans les centres supérieurs les corps cellulaires des neurones reçoivent de très nombreuses afférences excitatrices et inhibitrices dont ils font la somme spatiale (sur toutes les synapses) et temporelle (sur une période de temps donnée)

À la suite de la libération simultanée des neurotransmetteurs des nombreuses synapses excitatrices et inhibitrices dans les fentes synaptiques entourant le corps cellulaire d'un neurone central, ce dernier élabore un message efférent qui résulterait de la somme spatiale et temporelle des messages synaptiques inhibiteurs et excitateurs.

3 - Les cellules nerveuses vivantes formant un système en permanente évolution

a. La vie sensitive (partie culturelle)

La physiologie est non seulement explicative (au sens de détailler, donc descriptive) mais compréhensive (au sens étymologique de "prendre avec soi", d'assimiler par son intelligence), dans la mesure où elle recherche la signification (signe visible du sens profond) de tel ou tel mécanisme; ce que Knut Schmidt-Nielson appelle les questions du pourquoi et du comment. Dans l'introduction de Physiologie animale ; adaptation et milieux de vie (1998, Dunod) il écrit: «en étudiant l'adaptation de l'animal a son milieu on est conduit à voir ce qui est bon pour lui... L'animal doit se maintenir en vie et il n'y a rien d'inconvenant, ni de non scientifique, à découvrir comment et pourquoi il y réussit».

La neurophysiologie progresse, comme toujours, de concert avec l'évolution des techniques: d'une part la biophysique qui permet de mesurer des activités électriques très faibles, très rapides et très nombreuses et de stimuler de plus en plus précisément des structures cachées au plus profond des hémisphères cérébraux; et d'autre part la biochimie, devenue neurochimie, qui explore non seulement les neurotransmetteurs synaptiques mais s'intéresse aux médiateurs, récepteurs, enzymes et autres molécules dont la neuropharmacologie étudie à son tour les applications thérapeutiques. On peut dire que du point de vues des données expérimentales les progrès ont été considérables.
Mais en ce qui concerne la théorie un tel progrès est plus difficilement soutenable.

Enfin, il est nécessaire de souligner que toute compréhension du système nerveux doit reposer sur l'évolution. A ce titre l'évolution du système nerveux des animaux est probablement un des exemples de phylogenèse les plus éclairants. Origine embryologique commune, internalisation, différenciation, complexification progressive, hiérarchisation, sont autant de traits évolutifs qu'il faut voir non pas par comparaison d'espèces actuelles bien sûr mais en considérant les ancêtres dont ils sont issus (pour des lecteurs avertis vous pouvez consulter par exemple l'article "neurogénèse" de Paul Laget dans l'Encyclopedia Universalis).

b. La neuroplasticité

La plasticité désigne depuis au moins le XVIIIème siècle une propriété du solide déformable et malléable. Elle a un sens très précis en géologie (voir page sur les séismes). En biologie certains auteurs, à la fin du XXème, ont parlé de plasticité biologique de l'homme dans le cadre d'une vision simpliste du vivant : la biologie résultant de l'expression du patrimoine génétique (qui conduit à ce qui est comparé à un solide) variant selon les conditions du milieu (qui modèlent le solide). L'aspect individuel étant désigné par le terme de plasticité (les jumeaux étant l'exemple type montrant les limites de cette plasticité), et l'aspect collectif et évolutif étant désigné sous le terme d'adaptation. Il est à craindre que la neuroplasticité proposée dans le programme dérive de cette vision bornée qu'il faut absolument dépasser.

L'être vivant est un système dynamique, une société de cellules VIVANTES, en perpétuel remaniement.
Depuis Aristote, la partie stable de l'individu est sa FORME alors que la partie changeant est la matière. En biologie, la forme, c'est l'espèce (du latin species = la forme visible avec les yeux). L'approche théorique de la forme est remise à la classe de terminale dans le chapitre sur les classifications et l'évolution. Il ne s'agit pas ici de traiter de ses variations mais uniquement de s'intéresser à l'évolution du système nerveux après sa mise en place embryonnaire.

Nous nous bornerons à étudier quelques exemples de plasticité à différents niveaux.

La plasticité cérébrale désigne la capacité du cerveau à modifier sa structure ou son fonctionnement après sa mise en place au cours de l'embryogenèse. On considère qu'elle diminue avec l'âge du sujet. Elle a d'abord été admise comme un élément essentiel des zones affectées à la mémoire mais absent des autres zones cérébrales. Depuis les années 1990 on a suspecté puis mis en évidence que cette plasticité touchait aussi le cortex sensitif et même moteur.

Des expériences mettant en évidence la plasticité cérébrale à partir d'imagerie fonctionnelle cérébrale réalisées chez :
* des violonistes (Une empreinte dans le cortex des violonistes: une étonnante plasticité jusqu'aux confins du pathologique, Thomas Elbert, Brigitte Rockstroh, La Recherche, Juillet-août 1996, 289, p 86-89)
* ou des personnes atteintes de surdité (L'extension des aires visuelles chez les sourds, Helen Neville et Daphne Bavelier, La Recherche, Juillet-août 1996, 289, p 90-93).
On pourrait dire en conclusion qu'au niveau du cortex, la neuroplasticité est une modification de l'organisation dynamique se traduisant par un remodelage des connexions synaptiques à la suite de modifications de l'activité sensitive et/ou motrice périphérique.

On peut distinguer :
* une plasticité structurale qui résulterait de changements au niveau cellulaire: dans le nombre de cellules : divisions de cellules avec (dédifférenciation) ou sans (cellules souches) différenciation, dégénérescences; ou dans les connexions entre cellules : augmentation ou diminution du nombre de dendrites et/ou de synapses...
* et une plasticité fonctionnelle : une cellule différenciée qui change de fonction sans modification structurale profonde (et donc dédifférenciation) est difficilement envisageable mais il peut y avoir une modification de la nature des neurotransmetteurs et, d'une façon plus complexe à représenter, une réorganisation des aires corticales par exemple...
On notera qu'il est difficile d'envisager des changements uniquement fonctionnels ou uniquement structuraux.

b1 - une plasticité fonctionnelle neurochimique des neurones adrénergiques et catécholaminergiques

Un cas typique est représenté par les changements de métabolisme des neurones en culture (donc in vitro) et lors de greffes (in vivo):
les neurones sympathiques (voir page sur le système nerveux végétatif) en culture sont noradrénergiques (libèrent de la Noradrénaline) s'ils sont cultivés seuls mais deviennent cholinergiques (libèrent de l'Acétylcholine) s'ils sont cultivés avec d'autres types cellulaires comme des fibres myocardiques. C'est une plasticité fonctionnelle neurochimique.
Des expériences de chirurgie nerveuse réparatrice ont alors été menées. Ainsi des greffes de cellules catécholamininergiques de la médullo-surrénale (et du mésencéphale d'un fœtus humain) ont été réalisée dans le striatum de malades atteints de maladie de Parkinson. Les résultats ont été encourageants puisque les greffons n'ont pas été rejetés et que les tissus greffés ont adoptés le profil neurochimique des tissus au sein desquels ils avaient été greffés.
Avec le formalisme adopté dans ces pages (voir le chapitre 2 du cours de 1èreS et surtout le schéma de synthèse) il est clair que cette plasticité nécessite une modification des trois types d'informations (génétique, cytoplasmique et environnementale). Plutôt que de dire que de nouveaux gènes doivent être exprimés il serait plus juste de dire que le niveau d'expression des différents gènes change. Le changement de neurotransmetteur, qui ne sont pas des protéines, implique des changements dans la synthèse ou l'activité de plusieurs enzymes et surtout de cofacteurs intervenant dans de nombreuses autres réactions. Mais ce n'est pas parce qu'une molécule est utilisée quelque part dans la cellule qu'elle va pouvoir obligatoirement être utilisée autre part: il ne faut pas oublier que la plupart des cofacteurs et enzymes qui sont de grosses molécules doivent être transportés entre le lieu de leur synthèse et leur lieu d'activité (voir page sur la cellule). La plasticité du métabolisme repose plus sur la présence simultanée dans un neurone de plusieurs métabolismes. La plasticité exprime alors un simple changement de niveau d'expression de certains gènes sans qu'il soit nécessaire d'imaginer que la cellule "deréprime" des gènes.
Certains neurophysiologistes préfèrent parler de neuroplasticité transcriptionnelle.

Compléments sur l'Adrénaline et l'Acétylcholine

Le métabolisme des monoamines (hydrosoluble) issues de l'acide aminé tyrosine est un métabolisme qui ne conduit pas uniquement à la Noradrénaline. La tyrosine est un des produit du catabolisme de la phénylalanine, qui peut être déficient dans certaines formes de phénylcétonurie (voir cours de 1èreS et page sur la phénylcétonurie). Les catécholamines sont l'adrénaline (épinéphrine), la noradrénaline (norépinéphrine) et la dopamine; elles dérivent du catéchol (1,2-dihydroxybenzène: un cycle benzénique avec deux OH en position 1 et 2). Le nom Dopa vient du nom allemand de la 3,4-dioxyphénylalanine. les catécholamines sont synthétisées dans certaines cellules nerveuses et dans la médullosurrénale qui est assimilée à un ganglion orthosympathique (même origine embryonnaire et même métabolisme).
Tyrosine
-------->
Dopa
-------->
Dopamine
-------->
Noradrénaline
-------->
Adrénaline

enzymes
tyrosine
hydroxylase
décarboxylase
des a.a.
aromatiques
dopamine
ß-hydroxylase
phényléthanolamine
N-méthyltransférase

cofacteurs, substrats et produits associés
Tétrahydrobioptérine, O2 >> H2O, Dihydrobioptérine
PLP >> CO2
Ascorbate, O2 >> H2O, Déhydroascorbate
adoMet >> adoHcy

L'acétylcholine H3C-CO-O-CH2-CH2-N+-(CH3)3 est l'ester acétique de la choline (il peut être préparé chimiquement par chauffage de la choline avec l'anhydride acétique mais c'est un produit instable en milieu alcalin). C'est un tout petit composé (PM = 149). On l'a trouvé dans des plantes, des micro-organismes et bien sûr certaines neurones animaux. Dans la cellule elle se trouve liée à une grosse protéine qui empêche son hydrolyse. Sa biosynthèse est liée au catabolisme des glucides produisant l'acétyl-coenzymeA (voir cours de terminale spécialité). L'acétylcholinestérase a été localisée dans de petites vésicules du corps cellulaire de certains neurones et dans l'espace intersynaptique des synapses "à ACh". Il y a encore beaucoup à apprendre sur ses lieux de synthèse. Je signale par exemple l'article de Cécile Klingler, La Recherche, 347, Novembre 2001, 20-21 qui présente les cellules gliales participant à la recapture et à la dégradation de l'acétylcholine grâce à la sécrétion de la protéine de liaison AChBP (ACh Binding Protein).. chez Lymnæa stagnalis.

choline + acétyl-CoA + protéine de liaison
thiamine-pyrophosphate , CoA
acétylcholine (ACh) - protéine de liaison
cholineacétylase
------------------>
choline + acide acétique + protéine de liaison
<-------------------
acétylcholinestérase (AChE)

b2 - la compensation vestibulaire: une plasticité cérébrale

Source: Un exemple vécu de plasticité cérébrale : la compensation vestibulaire, Pierre Clément, Biologie-Géologie, n°4-1999, p 731-735.

Chacun de nos deux nerfs vestibulaires contient des axones de neurones sensitifs (en T) dont le corps cellulaire se trouve au voisinage des récepteurs de l'oreille interne (utricule, saccule et ampoules de la base des canaux semi-circulaires; voir cours général sur les sens) innervant des neurones situés dans les noyaux vestibulaires (dans le bulbe rachidien au voisinage du cervelet). A la suite d'un section accidentelle du nerf vestibulaire, ou d'une lésion infectieuse (virale ?) qui conduit à une dégénérescence équivalente, ou encore des altérations des noyaux vestibulaires on observe une perte brutale de la perception de la position globale du corps dans l'espace (associée à des vertiges très violents) ainsi que des symptômes plus variés comme des nausées digestives et des mouvements saccadés et involontaires des yeux (nystagmus). Ces dérèglements sont dus à des couplages sensoriels entre l'équilibration et d'autres sensations : d'abord la vision (détection des mouvements des yeux... par exemple), puis la proprioception (récepteurs intramusculaires et contrôle des motoneurones alpha et gamma - voir page sur les réflexes myotatiques) et enfin la somesthésie (récepteurs de la plante des pieds par exemple nous informant de la nature du substrat...).
La compensation vestibulaire consiste dans la récupération progressive du sens de l'équilibre, malgré la lésion parfois définitive. La disparition des symptômes intervient au bout de 3 à 4 semaines SI LE MALADE S'EFFORCE ACTIVEMENT DE RÉCUPÉRER CETTE SENSATION. La compensation fait clairement intervenir de nombreuses zones motrices et sensorielles, même si un réelle plasticité au niveau des noyaux vestibulaires est probable. Dans certains cas, et plus tardivement (5 à 6 mois) on peut aussi observer des restaurations fonctionnelles complètes que l'on teste à l'aide de stimulations codifiées des récepteurs vestibulaires.


Schéma général très simplifié de l'équilibration (in Clément, Biologie-Géologie n°4-1999, p 734)
Dans le corps géniculé latéral, situé dans le thalamus, les corps cellulaires des neurones visuels qui envoient leurs axones vers le cortex visuel ne reçoivent que 20% de leurs afférences de la rétine (et donc des récepteurs visuels); 80% de leurs afférences viennent d'autres zones du cerveau. Bien évidemment les afférences et efférences représentées, notamment au niveau des noyaux vestibulaires et du thalamus, sont très partielles.
c - Autres exemples pris dans les manuels scolaires:

Annexes
Paraboles et catastrophes, René THOM, 1983, Flammarion (col. Champs)p 64

« Le monde extérieur, ne l'oublions pas, se présente à nos yeux comme un mélange de déterminisme et d'indéterminisme. En toute circonstance, il convient de distinguer, comme le dit Epictète dans son Manuel (note 5), ce qui « dépend de nous » ( ta eph hemin) et « ce qui ne dépend pas de nous » ( ta ouk eph hemin). Importante d'un point de vue éthique, cette distinction ne l'est pas moins pour la science. Eh bien, la pensée mathématique a, pour ainsi dire, poussé à l'extrême cette distinction: la variable est ce qui dépend de nous, l'argument de la fonction... Ce qui ne dépend pas de nous, c'est le déterminisme rigide qui, après avoir assigné une fois pour toutes une valeur donnée à la variable, détermine la valeur correspondante de la fonction...

C'est une idée qui a eu beaucoup de poids dans le développement de la tradition scientifique. Je crois qu'en fait, à l'origine de la révolution galiléenne, il y a simplement le fait que l'esprit scientifique a été en mesure de modéliser, justement à l'aide de la notion de fonction, un certain nombre de phénomènes qui, jusqu'alors, n'étaient pas modélisables d'une manière suffisamment fidèle. De ce point de vue, selon moi, deux facteurs ont agi conjointement : d'un côté, une série de nécessités pratiques, je pense principalement à l'artillerie amenant à l'étude de la trajectoire des boulets de canon, des projectiles et donc du mouvement des corps graves; de l'autre, la notion de fonction qui commençait à poindre dans l'esprit des chercheurs, leur permettant ainsi de décrire avec exactitude et fidélité cette même trajectoire d'un corps lourd. Je pense donc que la formation de cette image de fonction - et il convient de dire image car fonction est ici plus une image qu'un concept - est à l'origine de la grande révolution scientifique galiléenne.

C'est grâce à la notion - même vague - de fonction que l'on devient capable de modéliser la chute des corps et la réfraction des rayons lumineux. Une fois les lois connues, on peut construire les instruments exploités par ces lois. Galilée a donc construit sa «lunette» et quelque temps après un premier microscope...

Ces instruments réalisés, on a bien sûr commencé à s'en servir. Galilée a observé les astres, Malpighi les tissus de l'être vivant... Ainsi naquit la science expérimentale. Mais l'importance attribuée à l'expérience n'a pas été la cause du progrès scientifique, elle en a été l'effet. Elle a été l'effet de la maturation dans l'esprit de la communauté scientifique de cette structure théorique qu'est la notion de fonction.

La notion de fonction est apparue assez tard sur la scène de la science, tout au moins sous une forme achevée. C'est une notion pratiquement inconnue des mathématiques anciennes et qui a fait une timide apparition uniquement avec l'algèbre arabe qui, traitant des équations linéaires, a introduit, dans une certaine mesure, la notion de fonction linéaire. Au XVIe siècle, lorsque les algébristes italiens ont commencé à étudier les polynômes et les équations algébriques du degré supérieur, on a effectivement ressenti qu'il fallait une théorie de ces fonctions particulières. Newton lui-même, en décrivant le mouvement des corps, ne connaissait pas la fonction, si ce n'est dans des cas particuliers où la variable était le temps. Elle n'apparaît qu'avec Leibniz, à qui l'on doit en fait les définitions générales des notions de variable, d'argument d'une fonction et également de paramètre (note 6).

Cela démontre clairement que l'on a tort de sous-estimer le rôle de l'imagination dans le développement des sciences. A l'inverse, j'estime que tous les progrès de la science, au moins les progrès décisifs, sont toujours liés à de meilleures possibilités de modélisation, à une plus grande capacité de simulation interne des phénomènes.

Donc, encore une fois, nous sommes en compagnie de Platon : les idées ( les structures mathématiques) précèdent les choses...

Bien sûr, et dans ce sens on peut reprendre tout ce qui a déjà été dit plus haut pour la physique : en général, les structures mathématiques ont précédé leur utilisation en physique, et non l'inverse. De la même manière, je crois que même en biologie ce sont les structures mathématiques qui ordonneront les phénomènes les plus importants. Par exemple, les phénomènes de régulation exigent un grand nombre de paramètres et, par conséquent, toute description un peu affinée de ces phénomènes nécessitera l'utilisation d'espaces pluridimensionnels. Croire que l'on pourra donner une théorie de la régulation tout simplement en manipulant des diagrammes cybernétiques avec des sommets et des flèches est illusoire, selon moi. L'importance de la régulation consistera toujours dans le fait qu'il s'agit d'un phénomène à caractère fondamentalement continu ; il faudra donc associer des figures multidimensionnelles à ces situations. Dans ce cas, la théorie des catastrophes pourra être très utile justement parce qu'elle vise à interpréter les nuages de points recueillis expérimentalement, au moyen de constructions mathématiques qui seraient à la fois les plus simples et les plus robustes et, ainsi, qui satisferaient la propriété de stabilité structurelle tout en résistant à de petites perturbations dues au milieu ou aux erreurs expérimentales.

Toute la « philosophie » de la théorie des catastrophes, son schéma général, tient justement à ceci : il s'agit d'une théorie herméneutique qui s'efforce, face à n'importe quelle donnée expérimentale, de construire l'objet mathématique le plus simple qui puisse l'engendrer. De ce point de vue, il est clair que la théorie des catastrophes ne coïncide pas, comme on a tendance à le penser, avec la liste des sept catastrophes élémentaires; ce faisant, on réduit en fait la théorie des catastrophes tout entière à ce que moi j'appelle la théorie des catastrophes élémentaires.»

note 5. Epictéte, philosophe stoïcien, né à Hiérapolis de Phrygie vers l'an 50. Esclave à Rome, il fut affranchi par Néron. Mal vu par Domitien, il fut frappé par le décret d'exil promulgué par le Sénat en 94 après J.-C. S'étant établi à Nicopolis en Epire, il y mourut, probablement au début du règne d'Hadrien. Ses doctrines nous sont parvenues grâce à son disciple Arrien, auteur de : Vie et mort d'Epictéte, de huit livres d'Entretiens sur Epictéte et sa philosophie, et également de l'Enrichidion ( ou Manuel) qui résument ces livres.

note 6. Le mot « fonction » fut employé par Leibniz dans un manuscrit de 1684 pour indiquer toute quantité qui varierait d'un point à un autre d'une courbe: par exemple, la longueur de la tangente, etc. C'est encore Leibniz qui introduisit les termes «constante», « variable» et enfin «paramètre», ce dernier ayant été employé dans le développement d'une famille de courbes. (Cf. M. Kline, Mathematical Thought from Ancient to Modern Times, New York, Oxford University Press, 1972, p. 339-340.)

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Remarques
* Ce cours s'inscrit dans la même veine didactique que l'ancien chapitre de spécialité de TS sur la pression artérielle mais étant donné le changement de niveau (passage de terminale à 1ère), des ajustements nécessaires devront être repris petit à petit. Des éléments concernant les systèmes de communication de l'organisme sont aussi repris de l'ancien cours de seconde (communication et organisation chez les animaux) et de TS: physiologie animale et humaine et neurophysiologie.
Le système nerveux et son fonctionnement formant un ensemble homogène il me paraît judicieux de le traiter avant l'étude de la glycémie qui est un paramètre physiologique qui fait intervenir de nombreuses populations cellulaires dans un système complexe de contrôle.
De plus cette partie nous permettra de revoir des populations cellulaires, animales cette fois, au cours du développement, et de les comparer avec les populations de cellules des plantes abordées dans le chapitre précédent.

* Le programme nous demande de traiter un exemple de fonctionnement intégré: les circuits neuroniques impliqués dans un réflexe myotatique simple. C'est un bon exemple d'un sensibilité intéroceptive, d'un contrôle rapide (involontaire) de la contraction musculaire, qui met en jeu des populations de neurones bien identifiées et un message nerveux ionique et chimique spécifique de ces populations.

Une seconde partie, plus originale mais difficile à définir (surtout du fait de la maladresse de la formulation qui nous parle de phénotype à tout bout de champ), nous demande de nous intéresser aux centres nerveux (cortex sensoriel) et au fonctionnement de populations plus variées avec un nombre de messagers très important, notamment du fait de la fonction endocrine du cerveau. Si j'ai bien compris cette partie, le programme souhaite en fait nous voir aborder la question de la neuroplasticité et non de l'hérédité ou de l'évolution des comportements. Selon les termes du document d'accompagnement: la neuroplasticité est un "concept indispensable pour comprendre la part de l'expérience individuelle complétant la part du génotype dans le fonctionnement du système nerveux". Or la neuroplasticité désigne habituellement la facilité d'un organisme à modeler l'organisation de son système nerveux, à l'état adulte ou au cours de sa maturation. En plus des facultés de régénération cellulaire, limitées, la neuroplasticité serait due à la présence de cellules souches. Cependant, des progrès récents de la neurochimie tendent à définir une neuroplasticité moléculaire (qualifiée de transcriptionnelle), qui nous rapproche de la liaison génotype-phénotype, que l'on voudrait à nouveau nous voir traiter en caricaturant l'inné au génotype et l'acquis au phénotype (voir à ce sujet l'intéressant travail de Philippe Mathy: Modélisation génétique et influence du milieu: quelques outils didactiques pour les cours de génétique du secondaire, Philippe Mathy et al., Compte rendu du séminaire EMSTES 2000-2001(Courrier du Cethes, n° 48-49, sept. 2001, disponible sur internet à l'adresse: http://www.fundp.ac.be/cethes/CourrierduCethes/sept2001.pdf).
Je pense que derrière cette maladresse se cache le souhait de faire comprendre aux élèves que, malgré le fait que le système nerveux soit un système "câblé", histologiquement rigide, il est bien un système vivant, en perpétuel remaniement. En tout cas c'est comme cela que je le présenterai.

* une source hétérogène pour la partie sur la neuroplasticité: www.inrp.fr/Acces/biotic/neuro/plasticite/html/points.htm; des éléments de formation continue (synthèse d'articles) sans les bases qu'il faudra trouver ailleurs (bibliographie du site et encyclopedia universalis par exemple); je me permets d'ajouter que lorsque les notions qu'un programme scolaire souhaite voir enseignées sont tellement inadaptées au niveau des élèves (et des enseignants) - et à leurs interrogations- qu'il faut joindre un pseudo-cours sur un site du ministère, il est légitime de se poser des questions sur sa pertinence. La formulation du programme est une honte ; je précise bien que ce n'est pas le thème de la neuroplasticité qui est en soi inadapté car tout thème biologique est passionnant, mais bien le bagage qu'il demande pour être traité convenablement, ce qui n'est peut-être pas le problème des concepteurs du programme. Le système nerveux central reste une des parties les plus complexes de la physiologie et des moins enseignées pour les concours de l'enseignement.

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