Je connais le monde par mes sens

Cette partie est en quelque sorte un complément hors programme mais qui me paraît être susceptible de vous enrichir....De plus, en cycle 1, et dans une certaine mesure en cycle 2, l'étude des sens est un incontournable alors que ce sujet n'est quasiment pas traité dans l'enseignement secondaire et par là dans les ouvrages de préparation au concours de PE, ce qui est sans aucun doute une lacune. La majeure partie des textes est extraite de l'Encyclopédie Universalis (vesrion 5 sur CDRom) , du Précis de Physiologie, Doin, 1998 et de l'édition française du Schmidt Nielsen (voir bibliographie).

1 - savoir

Des sensations ?

Notre sujet est la perception du monde extérieur mais je souhaite généraliser en affirmant : toute connaissance, même intellectuelle, passe par les sens, commence par une perception. Les capacités rationnelles de l'homme, son intelligence, lui permettent de répondre de façon originale aux stimulations du milieu extérieur. Dans ce chapitre l'animal et l'homme participent des mêmes capacités, même si on peut dire qu'ils ne les possédent pas au même degré (surtout quand on compare une aphysie, un mollusque fort étudié pour son système nerveux, et l'homme...) ; on peut le formuler en terme de degré de participation à une même capacité : la sensibilité ou présence de sensations ou capacité de perception (je ne veux pas discuter ici les différences de sens entre ces mots, je souhaite simplement préciser l'objet de notre étude avec des mots suffisamment variés pour que chacun comprenne ce à quoi je fais référence), qui n'est pas très éloigné de la notion de ce que certains appellent la pensée animale ou la conscience animale, même si, à mon avis ces termes sont inadéquats. C'est l'objet de ce chapitre.
Remarque:
Je suis tout à fait d'accord avec Schmidt-Nielsen quand il affirme que si certains mécanismes sensoriels sont encore inconnus, il est différent d'affirmer qu'il existe une perception extra-sensorielle, c'est-à-dire dans laquelle aucune structure sensorielle n'est impliquée. Elle ne fait bien sûr par partie de notre objet d'étude, si elle existe.

a. des classifications

Classification de Sherrington (in Précis de Physiologie, Doin, 1998)
extérocepteurs nous renseignent sur le monde extérieur	télérécepteurs (perception à distance)	récepteurs visuels
		récepteurs auditifs
		récepteurs olfactifs....
	récepteurs de contact	récepteurs gustatifs
		récepteurs cutanés du toucher
intérocepteurs nous renseignent sur notre propre organisme	viscérocepteurs, disséminés dans les viscères	nous renseignent sur un paramètre physiologique interne
	propriocepteurs, regroupés (oreille interne) ou disséminés (fuseaux neuro-musculaires)	nous renseignent sur un paramètre lié au travail de relation : l'état de tension des muscles, sur la position relative des différentes parties du corps, et sur la position du corps dans l'espace

Cette classification a le mérite de séparer les deux types de sensations qui à mon avis ne sont pas du même type biologique ni physiologique: une sensibilité externe, consciente, exprimable.... (comprenant aussi la proprioception, au moins partiellement) et une sensibilité inconsciente, inexprimable et certainement très mal comprise.

En ce qui concerne les 5 sens de l'homme, on saisit intuitivement ce que cette classification a d'artificiel... pour tenter une autre approche, je reprends celle de Schmidt Nielsen (tableau 13.1 p 534)

Stimuli et organes des sens - signifie que les récepteurs n'ont pas été identifiés
type	stimulus	récepteurs chez l'homme
énergie électromagnétique et thermique	lumière	oeil
	radiations infrarouges	-
	différence de température	corpuscules dermiques (de Kraus)
	champ électrique	-
	champ magnétique	-
énergie mécanique	son	oreille (osselets, fenêtres, limaçon)
	contact (toucher) et vibration	corpuscules dermiques (de Pacini)
	pression	corpuscules dermiques (de Pacini)
	gravité, position dans l'espace	oreille interne (canaux semi-circulaires)
	inertie (rotation, accélération)	oreille interne (canaux semi-circulaires)
éléments chimiques	goût (molécules chimiques dissoutes)	bourgeons du goût
	odeur (molécules chimiques volatiles)	épithélium nasal
	humidité (vapeur d'eau)	épithélium nasal

b. une sensibilité consciente

les cellules composant les récepteurs ont toutes la même origine embryonnaire :

tous les récepteurs sensitifs structurés que l'on a réussi à isoler sont composés de cellules épithéliales plus ou moins modifiées ou de cellules nerveuses (elles aussi originaires de la couche supérieure embryonnaire : l'ectoderme). Ils réalisent la transduction, c'est à dire la transformation d'un stimulus de nature varié selon l'organe, en signal sensitif (le message nerveux), transmis aux centres nerveux.

les messages sensitifs sont des messages nerveux

Si la diversité des signaux reçus est grande, il semble bien qu'il n'y ait qu'un seul type de messages sensitifs qui sont les messages nerveux. Le message nerveux sensitif est composé de signaux identiques en amplitude et durée (les potentiels d'action : signaux unité) mais dont la fréquence varie. On pense donc que tous les messages sensitifs sont codés en modulation de fréquence : la fréquence (instantanée et dynamique) des potentiels d'action permet de distinguer les messages sensitifs entre eux, sinon rien ne distingue par exemple un message visuel, transmis par le nerf optique, d'un message olfactif, transmis par le nerf olfactif.

c. une sensibilité insconsciente

Remarque sur le problème des récepteurs internes:
cette classification est plus basée sur notre compréhension des mécanismes de la sensation que sur une réelle connaissance des récepteurs : les organes sont-ils sensibles à certains paramètres et comment le manifestent-ils ? La sensibilité interne est-elle toujours nerveuse ? Y a-t-il une différence entre un barorécepteur et un volorécepteur ? Mais, plus insidieusement, existent-ils tout simplement ?
Je pense que je ne suis pas le seul enseignant à être très étonné de l'absence de données facilement accessibles, dans les ouvrages que j'ai utilisé et que j'apprécie donc beaucoup par ailleurs.

• Nous avons tous en tête la réponse sécrétrice d'insuline par le pancréas en fonction de la concentration en glucose de la solution de perfusion. Cette donnée expérimentale a été prouvée maintes fois dans des expériences de chambres à périfusion (que nous avons même dans un film de la société Jeulin sur la communication hormonale). Les cellules ß des ilôts de Langerhans, sécrétant l'insuline, semblent directement sensibles à la teneur en glucose du milieu extérieur. Il n'y a pas là de récepteur, de structure spécialisée mais bien une sensibilité de la cellule à une concentration du milieu extracellulaire et donc à un stimulus chimique.
• Le deuxième domaine consiste dans la sensibilité directe du système nerveux et donc dans la possibilité d'avoir de véritables récepteurs sensitifs internes, comme nous avons des récepteurs externes qui assurent la perception du milieu extérieur. A ce sujet, nous connaissons tout d'abord les récepteurs à l'étirement. Ensuite nous avons une série d'expériences assez anciennes présentant des enregistrements électriques de signaux sur les fibres issues de certaines zones en liaison avec l'appareil circulatoire comme les nerfs de Cyon et de Hering ou les fibres issues de l'oreillette gauche (réflexe d'Henry Gauer). Pour essayer d'y voir clair, analysons quelques-unes de ces expériences telles qu'elles sont rapportées dans nos manuels scolaires.

Analyse d'expériences de mise en évidence de récepteurs (Bordas, spécialité, 1994, p 74 ; Bordas, TD, 1989, p 246 et p 258 ; Physiologie humaine, A.J. Vander, J.H. Sherman et D.S. Luciano, 1977, McGraw Hill)

On présente comme une donnée anatomique (chez le chien ou chez l'homme) l'innervation de la paroi musculaire lisse des sinus carotidiens (renflements à la base des carotides) par les nerfs de Hering, pairs, reliés au bulbe rachidien (on notera qu'une bonne part du trajet est commun aux nerfs X parasympathiques...). Des enregistrements des signaux électriques sur le nerf de Hering en absence de toute stimulation particulière donnent des schémas de ce type : ce qui est interprété comme une information traduisant , par la fréquence et l'amplitude des potentiels d'actions du NERF de Héring les valeurs de la pression artérielle intrasinusale. On aurait donc un récepteur au niveau du sinus carotidien. Parmi mes documents seul l'ouvrage de Vander (1977) propose le terme de récepteur à l'étirement mais on semble ignorer tout de la structure de cet éventuel récepteur... Il semblerait que l'on utilise ensuite le terme de barorécepteur sans pour autant justifier d'une étude plus précise. L'isolement de la circulation générale d'un unique sinus par des ligatures, semble ne pas modifier le rythme cardiaque. Par contre une supression artificielle causée par l'injection de liquide dans le sinus provoque un ralentissement cardiaque et une baisse de la pression artérielle systémique.... qu'en est-il de ce modèle en 1999 ? N'ayant pas le compte-rendu complet de ces expériences que pouvons-nous en déduire ? D'après ce que nous savons du débit encéphalique lors d'une hémorragie par exemple, il est plus que probable qu'une ligature au niveau d'une carotide fasse baisser, unilatéralement certes mais tout de même de façon certaine, le débit cérébral, qui semble vraiment être réglé autour d'un point de consigne... De la même façon les enregistrements réalisés lors de perfusions contrôlées du sinus avec enregistrement des PA sur UNE fibre du nerf de Héring (souvent notés sur le nerf...) nous laissent insatisfaits... Dans le cas d'un pincement au niveau des deux carotides simultanément en amont des sinus on observe une augmentation du rythme cardiaque et de la pression artérielle systémique... pourquoi ne pince-t-on pas aussi les carotides en aval des sinus ? La section des nerfs de Héring provoque une accélération du rythme cardiaque, la stimulation de l'extrêmité centrale aussi alors que la stimulation de l'extrêmité périphérique reste sans effet...on aimerait en déduire simplement la nature sensitive de la fibre et sa liaison indirecte au coeur par la voie sympathique cardioaccélératrice... mais on manque singulièrement de données anatomiques précises. On cite encore (Vander, 1977) quelques enregistrements notamment au niveau auriculaire. Comme on pense qu'ils interviennent directement dans la sécrétion hypothalamique d'ADH (données plus récentes), on les qualifie maintenant de volorécepteurs... mais il ne semble pas que des études détaillées aient été réalisées... Il me semble donc prudent et suffisant , pour tous ces récepteurs intramusculaires (muscles lisses artériels ou muscles cardiaques), de parler de récepteurs à l'étirement ou mécanorécepteurs. Remarque:une brève de Pour La Science (Agent double protéique, Marie Thérèse Landousy, n°283, mai 2001, p 22) propose un nouveau rôle à la distrophine (justement la protéine absente chez les malades atteint de la myopathie de Duchenne), à partir d'observations chez des souris mutantes dépourvues de distrophine: chez ces dernières, la vasodilatation naturelle à la suite d'une augmentation de débit est très faible alors que les cellules musculaires restent bien sensibles à l'acétylcholine (vasodilatatrice). C'est donc le message de vasodilatation qui est affecté. Il a ainsi été observé que, lors d'une augmentation de débit artériel, le monoxyde d'azote, suspecté d'être l'un de ces messages (vasodilatateur), était synthétisé en nettement moins grande quantité par l'endothélium des souris sans distrophine que par l'endothélium des souris saines. Les chercheurs proposent donc la distrophine (molécule du cytosquelette des cellules musculaires) comme mécanorécepteur moléculaire de la composante tangente à l'écoulement sanguin (cisaillement). Le monoxyde d'azote intervenant comme second messager. En ce qui concerne la sensibilité à des substances chimiques, on rapporte la présence de chimiorécepteurs ou chémorécepteurs au niveau des corps carotidiens et aortiques, situés très près mais distincts des récepteurs à l'étirement précédents. On pense que ce seraient des cellules épithéliales associées à des terminaisons nerveuses sensitives (?). Là encore les ouvrages dont je dispose sont peu complets : il semblerait que ce soit la pO2 du sang artériel qui soit le stimulus déclencheur des PA sensitifs... (???) Mais le rôle de la pCO2 n'est pas non plus négligeable et notamment par l'intermédiaire du pH qui semble être un paramètre essentiel au niveau du liquide céphalo-rachidien, notamment. Je rapporte aussi une petite remarque (in Précis de physiologie, Doin) : on sait maintenant que les nocicepteurs sont en fait des chémorécepteurs (ils seraient stimulés par des substances chimiques variées libérées lors d'une lésion : ions K+, sérotonine, bradykinine, histamine...stimulant directement les terminaisons périphériques sensitives ; d'autres substances comme les prostaglandines, les leucotriènes et la substance P seraient suceptibles de sensibiliser les terminaisons afférentes sensitives par abaissement de leur seuil de stimulation (un antalgique comme l'aspirine, agirait comme inhibiteur de l'enzyme de synthèse des prostaglandines : la cyclo-oxygénase)...)

C'est donc un fait surprenant mais il semble bien que les récepteurs que l'on voit dans tous les modèles de contrôle intégré soient encore à découvrir ou à redécouvrir... l'idée est que le système immunitaire pourrait être LE système de communication privilégié pour cette sensibilité inconsciente.

d. quelques questions et réponses préliminaires :

• la sensation unité existe-t-elle ? (peut-on décomposer une sensation multiple en sensations simples déterminées chacune par un paramètre physique mesurable ?)
  S'il semble légitime d'essayer de classer les types de stimuli, il est par contre moins évident d'affirmer que l'organisme le fait à son tour. Plusieurs sens sont affectés simultanément et la perception semble conduire à une image globale qui tient compte des signaux reçus au niveau de chacun des sens. Ultérieurement, le rappel d'une seule ou l'association de deux de ses sensations peut faire revenir "à la mémoire" (actualiser) l'image mémorisée...
  Cependant, comme pour toute fonction biologique, nous serons obligés, pour des raisons expérimentales (de méthode), de séparer chaque type de signal. Il est évident qu'un signal non mesurable ("extrasensoriel"), ne pouvant faire l'objet d'une expérimentation, sort de notre champ de connaissance.
  D'autre part, les sens sont reliés entre eux : c'est l'exemple classique des 36 chandelles que l'homme ressent à la suite d'un choc rude. Certains sens sont simples et mesurent un seul type de signal, la plupart des sens mesurent plusieurs types de signaux à la fois.
  On peut aussi s'appuyer sur une expérience de psychologie expérimentale réalisée à l'INRA de Montpellier avec des étudiants œnologues dans le but de savoir si la cécité ne les empêchait pas de distinguer correctement un vin blanc d'un vin rouge. Et la réponse est claire: ils décrivent leurs sensations gustativo-olfactives essentiellement d'après la couleur du vin, même si elle est artificiellement modifiée (Biais œnologique, Hervé This, Pour le Science, 292, février 2002, p 9).
  Toujours dans le même ordre d'idée une équipe américaine vient de mettre en évidence que le récepteurs au menthol, molécule bien connue pour donner une sensation de froid aux boissons qui en contiennent, est le même que celui qui est activé entre 8 et 28°C (D.D. Mc Kemy et al., Nature, 416, 52, 2002... voir "Le rafraîchissant, Hervé This, Pour la Science, 295, mai 2002, 7).
  La réponse est donc : non, la sensation est un phénomène intégré et complexe.
• la perception n'est pas uniquement la mesure d'une amplitude: la perception concerne non seulement l'intensité du signal mais aussi sa direction et la distance à son point d'émission (ce qui permet à l'animal de se positionner par rapport à la source). L'oreille est déjà un organe directionnel, le décalage entre les temps d'arrivée du signal entre les deux oreilles permet de percevoir aussi la direction du son reçu.
  Les sens présentent chacun un domaine de sensibilité, la limite inférieure en intensité étant souvent appellée seuil de sensibilité.
  La douleur, est parfois considérée comme la limite supérieure en intensité : une lumière aveuglante, un son assourdissant... Si elle n'est pas mesurable de façon expérimentale, elle n'en existe pas moins, aussi bien pour l'animal que pour l'homme (l'utilisation en médecine d'une petite réglette où le patient chiffre lui-même l'intensité de sa douleur en fonction de celle qu'il pense que les autres ressentent face à un mal déterminé, est assez intéressante...).
• les sens peuvent nous tromper
  Il est bien connu que l'interprétation que fait l'organisme d'une certaine sensation ne corespond pas toujours à la nature réelle du stimulus. L'exemple des 36 chandelles est un cas extrême mais clair.
  On rapporte aussi la sensation des personnes amputées qui se plaignent de sensations ou de douleurs dans le membre enlevé. Ces sensations pouvant être recréées par des stimulations mécaniques du moignon du membre.
  D'autre part, la sensibilité peut varier d'un individu à l'autre. Certaines personnes sont sensibles à tel goût (les truffes par exemple...) ou à tel produit chimique, d'autres pas du tout. Celle de certains organismes laisse quelque peu rêveur : d'après certaines expériences le Homard épineux est capable de détecter un acide aminé (la taurine) à une concentration de 10^-10mol.L-1 (soit 33 mg dans une piscine olympique, sachant que pour arriver à simuler la salinité de l'eau de mer, il faudrait ajouter 96 tonnes de chlorure de sodium et autres sels dans cette même piscine) !!! (Je me permets juste de poser une question : quelle incertitude avons-nous sur les chiffres de telles dilutions ? Si un mélange peut être assez facilement (?) homogénéisé pour des dilutions moins fortes, il me semble probable que les forces faibles deviennent vite prépondérantes à des concentrations aussi faibles; il est tout à fait différent de mesurer une concentration très faible dans un fluide naturel et de diluer un produit à de telles concentrations de façon homogène).

savoirs (résumé)
je vois	je sens avec mes doigts	j'entends	je sens avec mon nez	je goûte avec ma bouche	autres perceptions

Les sens humains

Nous ne traiterons ici que de ce que j'ai qualifié de sensibilité consciente. On utilise parfois le terme de somesthésie pour désigner l'ensemble des sensations "conscientes" issues du "soma", c'est-à-dire de notre corps, à l'exception des sensations venant des récepteurs visuels, auditifs, gustatifs et olfactifs. Il s'agit non seulement du toucher mais aussi de la température ou de la douleur....
D'un point de vue général, les sensations sont classiquement étudiées en biologie en suivant un plan unique: réception du signal, transduction (transformation d'un signal de type divers (électromagnétique, thermique, mécanique, chimique) en un signal nerveux (ionique ?)), transmission, intégration au niveau du système nerveux central.

je vois - la vue

Les organes de la vision chez l'homme sont pairs : les yeux. Les deux yeux sont indispensables pour une vision en profondeur dans l'espace (qui détermine la sensation de relief). Les yeux sont reliés par les nerfs optiques au cerveau tout proche. La lésion d'une branche ou du nerf optique provoque une cécité partielle ou totale selon le degré de lésion. De même il existe des cécités liées à des lésions cérébrales (aires visuelles et aires associées).

1. Les globes oculaires

 
Vue externe et coupe frontale au niveau d'un oeil (très schématique... assez approximatif).

• Des lentilles (cornée: protégée par les paupières, hydratée, nourrie, aseptisée, thermostatée... par les larmes produites par les glandes lacrymales dont l'excès est draîné par les canaux lacrymaux vers les fosses nasales; cristallin, biconvexe et lamellaire (structure en oignon), sans cellule délimitée, déformable dont le rôle est l'accomodation (c'est la lentille convergente adaptable de l'oeil); l'iris est un muscle dicoïdal qui a pour rôle essentiel la diaphragmation, c'est-à-dire le contrôle de la quantité de lumière arrivant à l'œil (la contraction réflexe des muscles circulaires de l'iris provoque le rétrécissement de la pupille, celle des muscles radiaires l'augmentation du diamètre pupillaire), et qui est coloré par la mélanine dont la concentration et la taille des grains détermine les reflet d'irisation dus à la diffraction de la lumière (plus les grains sont petits, plus l'iris apparaît bleu); l'humeur vitrée ou corps vitré est un gel protéique alors que l'humeur aqueuse est pauvre en protéines et est fréquemment renouvellée.
  Helmholtz a proposé un modèle de l'œil humain réduit à une seule lentille convergente placée à 5 mm de la cornée et à 15 mm de la rétine. L'œil humain a un pouvoir de réfraction global (en fait l'indice de réfraction varie selon les lentilles traversées) d'environ 60 dioptries (C = courbure de la lentille théorique) ce qui correspond à une distance focale F (F = 1/C) d'environ 16 mm, l'image réelle inversée et réduite en taille d'un objet se formant bien au niveau de la rétine.
• Des membranes : la rétine, est la membrane contenant les cellules photosensibles (photorécepteurs dérivant de cellules embryonnaires bordant la vésicule optique initiale, expansion du cerveau de l'embryon); la choroïde, la membrane la plus interne de l'oeil, pigmentée (non pigmentée chez les albinos) et richement irrigée (les vaisseaux que l'on voit lorsque l'on fait un fond de l'œil); et enfin la sclérotique, la plus externe, résistante, dont la cornée, transparente et non vascularisée, n'est que la partie externe.
• C'est le cristallin dont le rayon de courbure change (diminue lorque les ligaments suspenseurs du cristallin sont relâchés et les muscles ciliaires contractés, augmente à l'inverse lors de la tension des ligaments réalisée lors du relâchement des muscles ciliaires) qui permet d'adapter (accomodation) la focalisation des rayons lumineux en un point de la rétine. Pour une vision d'un objet situé à plus de 6m le cristallin est relâché, aplati et peu convergent, et l'œil ne fatigue pas. Pour une vision rapprochée l'accomodation est nécessaire et l'œil fatigue. Le plus proche point de vision où l'accomodation est possible est de 8,5 cm à 8 ans, 10 cm à 20 ans et de 83 cm à 60 ans. Ceci est essentiellement du à une augmentation de la rigidité du cristallin avec l'âge. Il est donc normal vers 45 ans de souffrir de presbytie (corrigée par le port de lentilles convexes pour la lecture rapprochée). L'accomodation s'accompagne d'un réflexe pupillaire (diminution du diamètre pupillaire lors de l'accomodation).
• L'œil est mis en mouvement par 6 muscles oculomoteurs qui sont très fortement coordonnés pour les deux yeux étant donné que la majorité du champ visuel est binoculaire.
• les paupières, musclées, répartissent les larmes à la surface de la cornée et protègent les yeux dans le cas de trop fortes luminosités.

2. La vision

La vision peut être décrite en terme d'intensité lumineuse, de longueur d'onde et de plan de polarisation. Mais elle va bien au delà car il s'agit de la reconstitution d'une image "cérébrale" du réel. La perception de la forme, du mouvement, de la profondeur en sont des éléments essentiels.

Si l'on reprend le plan d'étude proposé pour tous les sens conscients on distingue:

• les récepteurs visuels:
  ce sont les cônes et les bâtonnets. Ces deux types cellulaires sont assez voisins, les cônes présentant des replis membranaires alors que les bâtonnets comportent des saccules empilés dans leur partie terminale (contenant les pigments photosensibles) et "fichée" dans la couche pigmentaire la plus externe de la rétine. On estime à 7 millions le nombre de cônes pour 110 à 130 millions de bâtonnets. Les cônes ont un seuil de sensibilité plus élevé que les bâtonnets et sont donc responsables de la vision sous forte intensité lumineuse. Les bâtonnets sont par contre plus efficaces en vision nocturne.
• la transduction:
  il semble que le phénomène soit fondamentalement identique dans les deux types de récepteurs. A la lumière (arrivée d'un seul photon) la rhodopsine (protéine (opsine) associée à un aldéhyde de la vitamine A1 : le 11-cis rétinal) est activée (isomérisation du 11-cis rétinal en aII-trans rétinal) et par une sucession de réactions enzymatiques en chaîne, provoque une hyperpolarisation de la cellule qui cesse alors de libérer un neurotransmetteur (le glutamate) qu'elle libérait à l'obscurité. Cependant il faut préciser qu'il existe des variations de séquence de la protéine (opsine) qui détermine un spectre d'absorption plus ou moins large de la lumière. Ainsi on distingue trois types de cônes participant essentiellement à la perception du bleu (absorption maximale vers 430 nm), du vert (absorption maximale vers 500 nm) et du jaune (absorption maximale à 558 nm). Les bâtonnets ont un spectre d'absorption plus étalé entre 400 et 600 nm et centré sur 500 nm. L'absence d'un type de cônes chez certaines personnes peut expliquer certains défauts de la vision comme le daltonisme. Mais il faut être prudent quant aux interprétations étant donné le traitement complexe au niveau de la rétine comme au niveau cortical de la vision des couleurs. Notamment pour ce qui concerne l'interprétation du daltonisme héréditaire mendélien lié au sexe.
• la transmission du message nerveux :
  les phototrécepteurs sont en liaison par leur extrêmité qulifiée de synaptique avec des cellules nerveuses organisées en réseau complexe. Selon le type de photorécepteurs et de cellules nerveuses connectées la diminution de la libération du glutamate par les cellules réceptrices est suivie de l'apparition de potentiels post-synaptiques hyperpolarisants ou dépolarisants qui peuvent générer des potentiels d'action dans les cellules du nerf optique auquel elles sont connectées.
• l'intégration:
  la majorité des axones en provenance de la rétine se terminent dans les corps genouillés latéraux, dans la partie basale du cerveau (certains axones sont en connection directe avec l'hypothalamus et interviennent probablement dans les rythmes neuroendocrines). L'architecture des neurones de cette zone reproduit presque point par point celle des neurones de l'œil ce qui fait penser que l'information est peu modifiée à ce niveau. Les axones des corps genouillés latéraux sont connectés au cortex visuel primaire où se fait le traitement de l'information visuelle.

La presbytie, diminution de l'amplitude d'accommodation avec l'âge, n'est pas une anomalie mais peut devenir handicapante pour des travaux de couture ou la lecture. Elle est corrigée par le port de verres pour la vision de près (ou de verres à double foyer).
Les pathologies de la vision méritent d'être citées car elles sont relativement fréquentes dans la population est invalidantes : la cornée peut s'opacifier, ce que l'on soigne par des greffes. De même que le cristallin (par exemple la cataracte qui est en liaison avec l'âge) que l'on corrige en enlevant le cristallin et en le remplacant par une lentille artificielle qui n'accommode pas et donc que l'on doit accompagner du port de lunettes. La myopie (un myope ne peut pas voir nettement, même sans accommoder, les objets éloignés), l'hypermétropie (contrairement au myope, l'hypermétrope peut accommoder pour distinguer nettement les objets éloignés), l'astigmatisme (du à un défaut de courbure de la cornée qui peut bien sûr s'ajouter aux anomalies précédentes), sont compensées par le port de lentilles additionnelles (verres de lunettes ou lentilles de contact (en contact avec la cornée)). Un décollement de la rétine qui aboutit à une asphyxie des cellules photoréceptrices par défaut d'irriguation choroïdienne, peut maintenant être chirurgicalement opéré par des lasers. Le strabisme (fait de loucher) est une orientation défectueuse d'un des axes visuels; on y remédie par une opération chirurgicale ou par des exercices appropriés.

Les champs visuels de l'homme ne sont bien sûr pas circulaires et ne se recouvrent que partiellement, au niveau de la zone de vision binoculaire (qui peut approximativement être fixée à 45° de chaque côté de la direction du regard soit un angle total de 90°), même si la perception du mouvement est possible plus de 30° au-delà de chaque côté. Le champ visuel de l'enfant est fortement réduit.

L'acuité visuelle est la capacité à séparer des détails d'une cible placée dans le champ visuel. On peut l'exprimer en degré d'angle entre les deux points (environ 1 min d'arc (3.10^-4 radians): c'est le pouvoir séparateur de l'œil), ou, comme en France, en utilisant l'inverse de l'acuité visuelle en notation décimale (A=1/pouvoir séparateur). Un œil normal à une acuité visuelle de 1 ou 10/10. Pour un œil défectueux d'acuité 2,5/10, l'angle mesurant le pouvoir séparateur de l'œil est de 1/4 soit 4 minutes d'arc. Les tableaux de lettres et de chiffres des oculistes sont concus pour que, à une distance de 5 mètres environ la lettre correspondant à une acuité visuelle de 10/10 ait donc 7,3 mm de hauteur (5 minutes d'arc d'angle apparent avec des traits ou des interstices d'1 minute d'arc). Des valeurs de 15/10 et même 20/10 sont courantes (source Encyclopédia Universalis, article "vision").

Le regard est un mouvement coordonné extrêmemnt complexe des muscles oculomoteurs. On distingue des mouvement "microsaccadés" lorsque l'on étudie la pousuite par les yeux d'une objet en mouvement ou lorsde la lecture. Par exemple les saccades mesurées lors de la lecture d'une ligne te texte sont rapides (0,15 à 0,5 secondes de fixation entre chaque saccade). Lors de l'apprentissage de la lecture de fréquents retours en arrière ralentissent considérablement la vitesse de lecture.

La sensation de relief dans la vision provient de ce que les deux yeux ne voient pas le même objet sous le même angle. La stéréoscopie comprend toutes les méthodes qui permettent d'obtenir une impression de relief, que ce soit en observant un objet à travers un instrument d'optique ou que ce soit en restituant une seule image en relief à partir de deux photographies. La stéréoscopie n'existe qu'en vision binoculaire; la sensation de relief disparaît en effet si on ferme un œil.

La vision de l'homme est binoculaire : les images vues par l'œil droit et par l'œil gauche ne sont pas identiques: on dit qu'il y a diplopie lorsqu'elles donnent une impression de dédoublement (ce qui est possible de réaliser volontairement en n'accomodant pas, ce qui permet de créer des "illusions d'optique" du type déplacement d'un oiseau dans une cage avec un oeil fixant l'oiseau et l'autre oeil fixant la cage). La diplopie est évitée grâce à une opération cérébrale dite «fusionnement».
D'autres illusions d'optiques sont basées sur le traitement des formes par le cerveau notamment les rapports de tailles lorsqu'une forme est inclue ou chevauche une autre forme ou dans des droites passant à travers des courbes concentriques. D'autres enfin font appel à l'image cérébrale d'un dessin ambigu.

La persistance rétinienne est souvent invoquée pour expliquée que les images cinématographiques projetées de façon discontinue nous aparaissent continues. En fait il semblerait que ce soit le phénomène inverse, la perception rétinienne étant beaucoup plus rapide que le défilement de l'image. C'est la superposition de deux images différentes dans des zones extrêmement proches de la rétine et à des intervalles très brefs (20 à 200 millisecondes) qui est ressentie comme un mouvement apparent. Dans la perception cinématographique l'œil peut être considéré comme fixe et saisit des images décalées dans l'espace et dans le temps pour les superposer en recréant un mouvement artificiel.

Remarque:
Si la sensibilité consciente à la lumière est strictement limitée aux yeux (un aveugle n'a pas de sensation lumineuse lui permettant de connaître le milieu extérieur ...), il est possible et même problable que certains organes et tout particulièrement le système nerveux central soient sensibles à la lumière. De façon encore plus évidente on peut aussi citer la photosensibilité de la peau. Nous sommes tous conscients de ce que les rayons lumineux naturels (soleil) ou artificiels (lampes à bronzer, photothérapie), surtout les rayons ultraviolets B (UVB : 290-320 nm), déterminent des réactions cutanées de phototoxicité ou de photoallergie. Les premières sont du type «coup de soleil», allant du simple érythème (rougeur) ou du hâle solaire à des manifestations importantes de brûlure. La photosensibilité, variable suivant les sujets (facteur familial), peut être à l'origine de manifestations allergiques diverses, surtout du type eczéma. Des crèmes protectrices sont à conseiller, allant de l'«écran total» à des crèmes filtrantes de coefficient antisolaire plus ou moins élevé; chez les sujets à fort degré de photosensibilité, on adjoindra la prise préventive orale d'amide nicotinique (Nicobion) ou même d'antipaludéens. Les expositions solaires répétées peuvent, en outre, créer une sénescence précoce de la peau (kératose, atrophie cutanée) et, surtout, elles peuvent favoriser les cancers cutanés (épithéliomas du visage et des mains).

A lire absolument :
Guide du maître, Tavernier, Bordas, 1976, fiches 7.1 (Que vois-tu ? construire une représentation du champ visuel et comprendre quelques propriétés et limites de la vision binoculaire), 7.2 (Que vois-tu ? suite des illusions d'optique), 7.3 (Que vois-tu ? suite et fin des illusions d'optique), les fiches 8.1 et 8.2 (Des yeux bien placés) étudient la vision de quelques animaux.

savoirs (résumé)
je vois	je sens avec mes doigts	j'entends	je sens avec mon nez	je goûte avec ma bouche	autres perceptions

je sens avec mes doigts - le toucher

 La peau est un organe limitant (revêtement de surface de notre corps qui atteint 1,5 à 2 mètres carrés chez l'adulte) dont pratiquement toutes les fonctions peuvent se regrouper en considérant ses caractères de perméabilité ou d'imperméabilité vis-à-vis de la matière (limite du corps humain, barrière pour l'entrée des éléments nocifs ou d'agents pathogènes ou pour la sortie de l'eau), de l'énergie (énergie thermique notamment dans les phénomènes de thermorégulation, mais aussi d'énergie mécanique puisqu'elle est la surface de contact entre un membre et le substrat par exemple...), et enfin vis-à-vis de l'information (siège de la sensibilité tactile mais aussi lieu de passage d'informations sur la température, la luminosité du milieu ou encore les vibrations accoustiques....).

1. La peau n'est pas qu'un organe de la sensibilité

Du point de vue anatomique (structure des organes) et histologique (structure des tissus, composés de cellules) voici quelques caractères marquant de cet organe vivant:

• sa double origine embryologique (feuillets externe et intermédiaire) justifie sa séparation nette en deux couches : la couche supérieure ou épiderme: non vascularisée et la couche inférieure ou derme, vascularisée et innervée, comportant différentes structures sensorielles (on parle de la sensibilité cutanée de façon générale), reposant elle-même sur du tissu adipeux (graisse),
• ses propriétés cohésives et élastiques (souplesse due à deux protéines sécrétées par les cellules du tissu conjonctif : kératine, souple et solide, et élastine) mais aussi les sillons et plis minuscules de sa surface dessinant par exemple au niveau des pulpes des doigts les "empreintes digitales" caractéristiques de chacun, ou encore les lignes plus marquées des "plis de flexion" notamment au niveau des mains (plis pouvant devenir très apparents après une grossesse par exemple lorsque le ventre de la maman reprend une taille plus petite : "vergetures") ou encore sa coloration due à un pigment (molécule colorée) intracellulaire : la mélanine, et enfin ses propriétés de cicatrisation...
• son renouvellement permanent (renouvellement de l'épiderme en 20 jours environ à partir de la couche germinative basale),
• la présence de poils répartis inégalement à la surface du corps et de glandes sébacées (sécrétant le sébum, mi-gras et ayant des propriétés anti-microbiennes) et sudoripares (sécrétant la sueur, intervenant dans l'excrétion de chlore excédentaire mais surtout dans la thermorégulation).

Une coupe schématique de la peau humaine (d'après Précis de physiologie, Doin, 1998) montrant une zone poilue à l'épiderme mince et une zone glabre à l'épiderme plus épais formé de couches de cellules presque mortes (couches cornées) qui se séparent (les cellules sont envahies de kératine et meurent). L'épiderme ne contient pas de récepteurs. Le derme, irrigué et innervé contient des récepteurs tactiles dont quelques types sont représentés : (1) corpuscule de Pacini : un mécanorécepteur; (2) innervation d'un follicule pileux (base du poil) ; (3) disque de Merkel, un mécanorécepteur du toucher fin ; (4) corpuscule de Meissner, un mécanorécepteur dynamique.
Les divers éléments sensitifs sont très nombreux aux extrémités des doigts, où l'on en compterait de 500 à 2300 par centimètre carré.

Du point de vue physiologique, la peau est :

• une barrière protectrice de par sa continuité, même si elle est interrompue au niveau des orifices du corps et laisse la place à une muqueuse plus fragile; le sebum et autres sécrétions assurent par leur acidité (4,2<pH<5,6) un frein au développement des micro-organismes (qui se développent pourtant à la surface de la peau, surtout au niveau des zones humides des aiselles ou de l'aine, et sont notamment responsables des odeurs aigres de fermentation bactérienne); la peau contient aussi de nombreuses cellules immunitaires intervenant dans la réponse immunitaire locale (voir cours "je peux être malade")
• une interface de thermorégulation : le contrôle de la vascularisation de la peau (circulation sanguine et lymphatique dans les capillaires superficiels du derme), notamment par des substances chimiques et des cellules musculaires lisses et sphincters disposés le long des capillaires, permet le contrôle fin du flux sanguin et de la déperdition de chaleur due à l'énergie nécessaire pour vaporiser l'eau transpirée (chaleur latente de vaporisation). La quantité d'eau éliminée par la perspiration (passage à travers l'épiderme) cutanée est légèrement supérieure à celle éliminée par les poumons et atteint 500 à 700 g par jour. Enfin, il ne faut pas oublier le rôle d'isolant de la couche de graisse sous-cutanée,
• une zone d'excrétion très limitée : l'élimination de CO2 par la peau est minime, ne représentant que 1,3 p. 100 du CO2 rejeté par les poumons: il ne s'agit pas d'une véritable «respiration cutanée». De même, l'élimination de l'urée par le tégument est extrêmement faible par rapport à celle du rein, bien que le taux de l'urée soit deux fois plus élevé dans la sueur que dans le sang.
• une zone de synthèse de substances chimiques: par exemple, sous l'action des rayons ultraviolets, la vitamine D est synthétisée, dans l'épiderme, à partir des stérols (provitamine D) répandus dans le film lipidique de surface; elle est ensuite absorbée par la peau pour être répandue dans l'organisme, où son intervention est capitale dans l'utilisation du calcium et du phosphore.

2. la sensibilité cutanée n'est pas limitée à la sensibilité tactile

Classiquement on distingue au niveau de la peau 4 types de récepteurs :

• mécanorécepteurs ou récepteurs de contact ou encore récepteurs de la sensibilité tactile responsables du sens du tact que l'on sépare habituellement en deux sensibilités : le toucher instantané (toucher au sens strict; par exemple le sens qui nous permet de distinguer une surface rugueuse ou lisse avec les doigts) et la sensibilité à la pression (toucher prolongé: par exemple le fait de sentir que l'on porte des vêtements sur soi).
  On distingue habituellement les mécanorécepteurs en fonction de leur capacité d'adaptation à une stimulation:
  • les récepteurs à adaptation rapide sont considérés comme des récepteurs de vitesse (comme par exemple les corpuscules de Meissner et de Krause) ; on les trouve surtout dans la peau glabre mais aussi dans la cornée.
  • les récepteurs à adaptation lente sont considérés comme des récepteurs de position et de vitesse (corpuscules de Pacini par exemple en profondeur et corpuscules de Merkel en surface) ; on les trouve aussi bien dans les zones pileuses que les zoners glabres ainsi que dans les articulations.
• 2 types de thermorécepteurs : des récepteurs au chaud et des récepteurs au froid.
  Des arguments pour séparer ces deux sensibilités :
  • les points de sensibilité au froid sont par exemple beaucoup plus nombreux sur le mamelon qu'à l'extrêmité des doigts. Ils semblent être les seuls présents sur le front, la cornée, la conjonctive, insensibles au chaud. Les points de sensibilité au chaud sont par exemple seuls représentés sur la luette (appendice charnu et mobile au bas du voile du palais).
  • un membre engourdi par compression perd la sensibilité au froid avant celle au chaud.
  • la sensibilité au froid est plus rapide que celle au chaud, probablement du fait que les récepteurs au froid sont plus superficiels que ceux du chaud

  Les récepteurs du froid stimulés par une tige métallique portée à plus de 45°C provoquent une sensation de froid (qualifié de froid paradoxal). Ils semblent avoir une activité permanente.
  Les récepteurs du chaud ne sont activés qu'entre des températures de 32°C et 45°C. Au delà la sensation est une brûlure et est relayée par les nocicepteurs.

• les nocicepteurs ou récepteurs de la douleur semblent être des terminaisons nerveuses libres. Il semble de plus en plus probable que la sensation de douleur est due à la libération de substances chimiques libérées lors d'une lésion (ions potassium, sérotonine....). Ils seraient donc du type chémorécepteurs ou chimiorécepteurs. L'action anti-douleur de l'aspirine s'expliquerait par exemple par son rôle dans le métabolisme de ces substances impliquées dans la douleur (prostaglandines essentiellement).

3. la sensibilité tactile permet une véritable perception tactile

La perception tactile de l'homme dépasse la simple mesure (d'une intensité, d'une vitesse, d'une durée ou d'une pression).La sensibilité tactile dépend non seulement du nombre de récepteurs par unité de surface (très variable selon les zones de la peau) mais aussi et surtout du nombre de connections établies avec le cortex sensitif cérébral. La sensibilité tactile est donc une résultante "subjective" des localisations sensitives et des aires cérébrales impliquées. Ce qui explique les variations très importantes entre le dos et la paume de la main par exemple. Le compas de Weber, formé de deux pointes sèches avait permis à la fin du 19ème siècle de déterminer l'acuité tactile individuelle comme étant la plus petite distance entre deux contacts simultanés perçus comme distincts. Cette distance était donnée comme égale à 1,1 mm à la pointe de la langue, 13 mm sur la paume et 31 mm sur le dos de la main. La cartographie cérébrale des aires impliquées dans la somesthésie (sensibilité involontaire de la peau et des viscères) avait conduit à la représentation d'un homoncule dont les différents organes avaient une taille proportionnelle à la sensibilité de la zone innervée. Une étude récente chez le singe a montré que la surface relative des aires pouvait être modifiée par des apprentissages (plasticité) : notamment par des exercices de préhension fine, la surface des aires de la main augmentaient notablement, ce qui est en faveur d'un contrôle plus cérébral qu'anatomique (lié au nombe de récepteurs que l'on suppose relativement fixe pour un individu donné).

Une vue simpliste des voies nerveuses sensitives : nerfs - moëlle épinière - cerveau

Des biotechnologie performantes permettent actuellement de proposer des épidermes humains de culture en remplacement de peaux brûlées ou arrachées.

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j'entends - l'ouïe

1. l'oreille est l'organe de l'ouïe mais aussi de l'équilibration

L'appareil auditif comporte trois parties :

• l'oreille externe
  Le pavillon de l'oreille a sa peau soutenue par une lame cartilagineuse mince.Le conduit auditif externe, canal transversal de 25 mm de longueur dont le tiers externe est mobile et cartilagineux et les deux tiers sont osseux.
• l'oreille moyenne
  Le tympan est une membrane élastique incluant le «manche» d'un osselet, le marteau, dont les mouvements vont se transmettre à la chaîne des osselets situés dans la «caisse du tympan». Celle-ci est une petite cavité communiquant avec l'extérieur par la trompe d'Eustache, canal se terminant dans le rhino-pharynx et assurant l'équilibre des pressions des deux côtés du tympan. La chaîne des osselets se compose du marteau et de l'enclume, qui forment un bloc oscillant transmettant les mouvements du tympan à l'étrier. Celui-ci agit à la manière d'un piston sur la fenêtre ovale ouverte dans le labyrinthe et, par là, communique les vibrations sonores à l'oreille interne.
• l'oreille interne ou labyrinthe comprend deux parties:
  • une partie auditive, le labyrinthe antérieur ou cochlée. Il est constitué par un canal membraneux neuro-sensoriel enroulé à la façon d'un limaçon: c'est donc ainsi qu'on le dénomme.L'organe de Corti forme l'appareil cellulomembraneux assurant la transformation de l'énergie acoustique en potentiels neuro-sensoriels (transduction). Ceux-ci cheminent par le nerf cochléaire, dont les fibres se rassemblent dans l'axe du limaçon pour aller rejoindre dans le conduit auditif interne le nerf vestibulaire qui provient du labyrinthe postérieur.
  • Le labyrinthe postérieur (plus proprement appelé le vestibule) comprend les trois canaux semi-circulaires sensibles au déplacement dans les trois plans de l'espace dans lesquels ils sont disposés: l'un, externe, dans le plan horizontal, le deuxième, antérieur, dans le plan frontal et le troisième, postérieur, dans le plan sagittal. Ils aboutissent tous dans l'utricule qui communique avec le saccule. Ces deux organes contrôlent la position de la tête, respectivement dans les plans horizontal et vertical. Les labyrinthes antérieur et postérieur sont en continuité.

2. la perception auditive

Nous entendons un son lorsque des vibrations de l'air ambiant, atteignant notre tympan, le mettent en mouvement dans des conditions d'amplitude et de fréquence telles que cette stimulation mécanique, qui est transmise par l'oreille moyenne à l'oreille interne, y provoque un phénomène bio-électrique. Commence alors le traitement de l'information contenue dans ce phénomène, traitement qui se poursuit à travers différents relais jusqu'au cortex cérébral et dont le résultat sera la perception du son. L'analyse de la chaîne fonctionnelle qui va de la vibration du tympan à la perception a été conduite de manière remarquable dans le deuxième quart du siècle par Georg von Bekesy (1899-1972) dont les travaux sont à l'origine de l'expansion remarquable que connaît aujourd'hui la physiologie de l'audition.
Du fait de sa géométrie et de la nature de ses parois l'oreille externe ne transmet pas également toutes les fréquences. L'ensemble de la conque (partie centrale de l'oreille externe) et du conduit auditif a une fréquence de résonance vers 2,5 kHz et la conque seule vers 5,5 kHz. Il s'ensuit que la transmission des fréquences comprises entre 2 et 7 kilohertz (kHz) s'opère avec un gain de l'ordre de 10 à 20 décibels (dB) par rapport aux fréquences inférieures à 0,5 kHz. Chez certains Mammifères, la mobilité du pavillon permet à l'oreille externe de contribuer à la localisation des sources sonores dans l'espace. Chez l'Homme cette participation est beaucoup plus réduite. Néanmoins, lorsqu'une source est située derrière l'oreille, l'interférence entre l'onde directe et l'onde diffractée par le bord du pavillon produit une légère diminution d'intensité pour les fréquences comprises entre 3 et 6 kHz. Le spectre, et donc le timbre, d'un son complexe peuvent ainsi varier légèrement selon que la source se trouve en avant ou en arrière de la tête.
L'oreille moyenne joue dans le fonctionnement auditif un double rôle, de transmission et de protection. Ce dernier rôle est notamment sous la dépendance de deux petits muscles striés, le tenseur du tympan qui s'insère sur le marteau et dont la contraction réduit la mobilité de la membrane tympanique, et le muscle de l'étrier ou stapedius (stapes = étrier), dont la contraction réduit la mobilité de la fenêtre ovale. Le tenseur du tympan est innervé par le trijumeau et le muscle de l'étrier, par le facial. La fonction de protection réside dans le contrôle des caractéristiques de transmission de l'oreille moyenne par suite de la contraction du tenseur du tympan et du stapédius. En augmentant la rigidité du système, cette contraction réduit essentiellement la transmission des sons de fréquence inférieure à 1000-2000 Hz. Elle peut être provoquée de façon réflexe par des sons intenses, mais la protection contre l'effet destructeur de ces sons sur l'oreille interne ne peut intervenir s'ils s'établissent très brusquement, car le changement d'impédance, qui débute avec une latence de 20 à 40 ms, n'atteint son maximum qu'après 90 à 100 ms. La contraction du stapédius est également provoquée par la vocalisation, la réponse du muscle précédant l'émission vocale. Il semble qu'il y ait là un mécanisme assurant la réduction de l'effet des sons émis sur l'oreille de la personne qui émet ces sons. D'une manière générale, en atténuant sélectivement les composantes de basse fréquence, la contraction réflexe des muscles de l'oreille moyenne permet une meilleure perception des stimuli complexes (comme la parole chez l'Homme) aux intensités élevées.

Le mécanisme physiologique de la transduction au niveau de la cochlée a été conçu par von Bekesy comme comportant un phénomène mécanique entraînant un phénomène bioélectrique à l'origine du message sensoriel. Progressivement, les insuffisances de cette conception sont devenues de plus en plus évidentes et ont conduit à la conception d'un mécanisme amplificateur actif (électromécanique), couplé à la transduction mécanoélectrique que nous ne détaillerons pas (voir par exemple Encyclopédie Universalis à l'article "accoustique physiologique").

Correspondance entre la position des récepteurs cochléaires (la base du limaçon est le point le plus éloigné de la fenêtre de contact avec l'oreille moyenne) et la fréquence des vibrations sonores perçues (tonotopie), celle-ci suivant approximativement la courbe de réponse mécanique active de la membrane basilaire située dans la cochlée (non représentée, mais c'est cette membrane qui vibre et qui excite les cellules réceptrices de la cochlée). Les récepteurs cochléaires (mécanorécepteurs) sont des cellules ciliées sensibles à de très légères inclinaisons de leur cils.

On distingue les surdités de transmission (traduit une atteinte de l'oreille externe ou de l'oreille moyenne, donc de l'appareil de transmission du son) et de perception (traduit une atteinte de la cochlée, du nerf ou des voies auditives centrales) . Chez l'enfant, les surdités de perception bilatérales, si elles sont importantes et précoces, peuvent être la cause d'une «surdité-mutité». Dans certains cas, la lésion est génétique, ce qui caractérise les surdités héréditaires. Mais elle peut avoir une cause extérieure à l'organisme: atteinte de l'embryon par la rubéole ou diverses intoxications pendant les deux premiers mois de la grossesse, atteinte du fœtus en cas de syphilis, d'incompatibilité rhésus ou de traumatisme obstétrical. Après la naissance, des infections ou des intoxications peuvent être en cause.
On appelle acouphènes tous les bruits d'oreilles, qu'il s'agisse de sifflements, de bourdonnements, de battements ou de tintements. Ils peuvent avoir une origine anatomique ou physiologique décelable (on parle d'acouphènes objectifs) mais parfois leur origine est inconnue (on parle d'acouphènes subjectifs).
Le vertige est une sensation erronée de déplacement des objets toujours dû à une perturbation de l'appareil vestibulaire ou des voies nerveuses vestibulaires. On ne doit pas le confondre avec le vertige des hauteurs, qui est une phobie psychique, ou avec un déséquilibre isolé.

Le pavillon peut être le siège de tumeurs, d'infections, d'hématomes après traumatisme ou de malformations congénitales. Parmi celles-ci, les oreilles décollées sont une forme mineure due plutôt à un défaut de relief du pavillon et qui peut être corrigé chirurgicalement vers l'âge de sept ans. Le conduit auditif  peut être obstrué par le banal bouchon de cérumen (substance secrétée par les glandes sébacées du conduit auditif qui contient des graisses (stéarines et oléines surtout), des sels minéraux et de l'eau ; son rôle est essentiellement protecteur (arrêt des poussières et des petits corps étrangers) et lubrificateur) ou un corps étranger, ou bien rétréci par les proliférations osseuses. Surtout, il peut être infecté: l'infection peut être diffuse (otite externe), localisée (furoncle) ou surajoutée à un eczéma local ou à une mycose.

Les infections de l'oreille moyenne ou otites sont souvent les conséquences d'une infection rhino-pharyngée propagée par la trompe d'Eustache. La douleur est brutale et vive, l'oreille paraît bouchée, la fièvre apparaît. Une incision du tympan ou paracentèse est parfois nécessaire, mais l'otite peut s'ouvrir spontanément, d'où écoulement de pus par le conduit auditif. Traitée au début, la maladie peut avorter. L'évolution est généralement bénigne; la mastoïdite, complication classique, est aujourd'hui rare. Elle est parfois grave chez le nourrisson, le vieillard, au cours d'une fracture du rocher, ou chez le diabétique. Normalement, la perforation se cicatrise, mais la persistance d'une perforation résiduelle du tympan est toujours possible. La forme chronique (à répétition) correspond non seulement une perforation permanente du tympan, mais également un écoulement, permanent ou intermittent. Ces otites altèrent souvent l'audition et sont traitées chirurgicalement. L'otite séreuse est caractérisée par un épanchement de sérosité non purulente dans la caisse du tympan. Elle est considérée comme une forme atténuée d'infection. Il n'y a ni douleurs ni fièvre, mais seulement une surdité avec sensation d'oreille bouchée.
On peut signaler que l'utilisation de coton-tiges pour l'hygiène du conduit auditif doit être utlisée avec précaution pour ne pas tasser le cérumen contre le tympan ou lèser la muqueuse fragile du conduit externe et favoriser ainsi des infections.

La sensation d'oreilles bouchées est ce que l'on qualifie de trouble de la ventilation. Ces troubles sont liés à un défaut de fonctionnement de la trompe d'Eustache. Normalement fermée, celle-ci s'ouvre à chaque déglutition, ce qui permet de rétablir constamment dans l'oreille moyenne une pression égale à la pression extérieure. Une surpression de l'oreille moyenne s'échappe pratiquement toujours par la trompe d'Eustache. En revanche, un vide relatif de l'oreille moyenne peut ne pas être corrigé, car il se produit un mécanisme de clapet qui empêche l'air de franchir la trompe. L'otite dysbarique s'observe le plus souvent lors de la descente d'avion, par défaut d'égalisation pressionnelle. Un vide relatif a été brusquement créé dans la caisse du tympan. Il en résulte, outre une sensation d'oreille bouchée, une violente douleur; le tympan est très rouge. L'insufflation tubaire n'est pas toujours une thérapeutique efficace en raison du mécanisme de clapet signalé plus haut. On doit alors envisager soit une mise en caisson de décompression et recompression très lente, soit une paracentèse.Dans le cas des otites des plongeurs, le mécanisme est identique, mais peut être plus violent et entraîner une rupture de la membrane du tympan.

Autrefois réalisé par des cornets acoustiques, l'appareillage des surdités consiste actuellement exclusivement en prothèses électroniques. Elles sont constituées par un ensemble miniaturisé comprenant un microphone, un amplificateur transistorisé à pile et un écouteur. Malgré leurs perfectionnements, les prothèses auditives actuelles sont loin de pouvoir corriger ou même soulager toutes les surdités. On réalise chirurgicalement maintenant des implants cochléaires, destinés à appareiller les surdités de perception quasi totales dont le nerf auditif n'est pas dégénéré. Ces méthodes, qui n'amènent que des informations sonores fragmentaires, nécessitent une rééducation complémentaire. De même, les décodeurs tactiles, transmettant les vibrations sonores à une simple zone cutanée, peuvent également apporter une aide aux sourds complets.

3. l'ouïe est un sens : entendre c'est aussi comprendre

Il importe d'abord de souligner combien l'ouïe différe de la simple mesure d'une vibration sonore : l'ouïe est un sens humain tout spécialement pour ce qui nous intéresse ici et détermine donc une perception sonore.
Ne pas oublier que la parole est le mode de communication propre à l'homme (voir cours "je parle") et qu'elle suppose l'ouïe.

La psycho-acoustique, branche de la psychophysique, a pour objet l'étude expérimentale des relations quantitatives entre les stimulus acoustiques mesurables physiquement et les réponses de l'ensemble du système auditif: sensations et perceptions auditives. Elle est au carrefour des expériences des neurophysiologistes, souvent réalisées chez l'animal, des observations des audiologistes, médecins qui étudient les anomalies de l'audition chez l'homme, et bien sûr des modélisations de physiologistes de la perception.
L'une des premières observations de la psycho-acoustique est qu'il n'y a pas de relation bi-univoque entre les paramètres physiques des sons et les sensations qu'ils produisent. Par exemple, si une augmentation de la fréquence d'une vibration sinusoïdale entraîne principalement une augmentation de la hauteur perçue, elle peut aussi donner lieu à une variation de l'intensité perçue.

Remarque (d'après l'article "psycho-accoustique" de l'encyclopédie universalis):

Les caractères des sensations auditives sont principalement liés aux paramètres physiques suivants: niveau de pression acoustique, fréquence, composition spectrale, durée et différences interaurales. En voici quelques éléments : l'intensité perçue ou sonie , comprise entre le seuil minimal de perception et le seuil de douleur ; en première approximation, la sonie d'un son pur, correspondant à une seule vibration sinusoïdale, est déterminée par le niveau de pression acoustique. Mais, à niveau de pression acoustique égal, les sons de fréquence basse ou très élevée ont une sonie inférieure aux sons de fréquence moyenne. Outre la fréquence, la durée d'un son intervient dans la détermination de la sonie. Aux fréquences et aux niveaux moyens, la sonie croît avec la durée jusqu'à une valeur de 180 ms environ appelée durée critique. la hauteur perçue ou tonie : l'être humain est capable d'entendre des sons ayant des fréquences aussi basses que 16 Hz et aussi hautes que 20 kHz (soit 10 octaves); la limite supérieure des fréquences audibles se dégrade rapidement avec l'âge: rares sont les personnes de plus de soixante ans qui peuvent percevoir des sons de plus de 8 kHz; En première approximation, la tonie d'un son pur est déterminée par sa fréquence. Mais au-delà de 1 000 Hz, la fréquence doit être plus que doublée pour produire une sensation de hauteur double. L'échelle de tonie est graduée en mels. Pour attribuer une hauteur précise à un son, il faut que celui-ci ait non seulement un certain niveau de pression acoustique (appelé seuil de perception tonale) mais aussi une durée d'au moins 10 millisecondes. le timbre : est l'attribut perceptif qui nous permet de faire cette distinction entre des sons ayant même hauteur et même sonie est le timbre joués sur des instruments de musique différents (nous sommes capables par exemple de distinguer une note jouée au piano d'une même note jouée à la trompette ou au violon). Contrairement à la sonie et à la hauteur, qui peuvent globalement être considérés comme des attributs perceptifs unidimensionnels, le timbre est multidimensionnel: il n'existe pas d'échelle unique pour décrire le timbre de différents sons. On doit donc chercher plusieurs supports physiques du timbre. Pour des sons stationnaires, le timbre dépend essentiellement de la distribution de l'énergie suivant la fréquence. Par exemple, des sons complexes possédant des harmoniques graves intenses sonneront «mou», alors que des sons possédant des harmoniques aiguës intenses paraîtront «pointus» et «pénétrants». Pour des sons évolutifs dans le temps, la structure temporelle et en particulier les transitoires d'attaque viennent s'ajouter à la forme spectrale globale pour déterminer le timbre. la durée: en dessous de la durée limite de 10 millisecondes, le son tend à être perçu comme un clic. et la localisation spatiale : le système auditif est en général capable de classer, voire de hiérarchiser, les entrées acoustiques qui nous parviennent souvent d'un certain nombre de sources différentes mais simultanées en regroupant les composantes provenant de chaque source sous la forme de flux perceptifs séparés. On peut ainsi attribuer à chaque source un «objet sonore» ayant son propre rythme, sa propre hauteur, sa propre sonie et sa propre localisation dans l'espace. Plusieurs indices physiques sont utilisés pour faire cette séparation perceptive. Ce sont essentiellement les variations de la hauteur globale perçue, les décalages temporels des attaques, les variations brusques de sonie ou de forme spectrale et les différences entre les informations parvenant aux deux oreilles. Certains de ces indices permettent d'expliquer ce que l'on appelle l'effet cocktail: même dans une assemblée bruyante, nous sommes capables de suivre une conversation ou d'écouter spécifiquement ce qui est dit assez loin de nous. Dans ce cas particulier de détection d'un signal au milieu d'un bruit, le traitement binaural joue un grand rôle. Utilisant les différences entre les informations fournies aux deux oreilles, il nous aide à améliorer le rapport signal/bruit, à supprimer les échos dans les pièces réverbérantes et, plus généralement, à localiser les sons dans l'espace. Notre capacité de localisation par voie auditive est bonne dans le plan horizontal et assez bonne dans le plan vertical, mais elle perd de sa précision dans la dimension de la profondeur ou de l'éloignement. La reconstitution d'objets sonores à partir d'un ensemble d'informations acoustiques simultanées peut aussi être facilitée par la mise en jeu de capacités extra-auditives du sujet, comme l'attention par exemple. Cette mise à contribution de l'attention peut ainsi augmenter la charge mentale. Cela explique que nous ne soyons plus capables, au bout d'un certain temps, de suivre correctement une conversation dans une ambiance trop bruyante. Inversement, l'attention et certains facteurs extra-auditifs peuvent aider à la formation des flux perceptifs. L'effet de masque est un phénomène qui apparaît lorsqu'on entend simultanément deux sons purs de fréquences différentes: il arrive que l'un d'entre eux devienne inaudible.

 

« Même l'évaluation d'attributs apparemment élémentaires comme la hauteur ou la direction du son, qu'une vue hâtive assimilerait à un simple repérage de la fréquence ou de l'azimut du signal, fait intervenir chez le sujet des processus cérébraux, qui peuvent être influencés par le contexte &endash; par exemple, par les messages d'autres sens &endash; aussi bien que par le conditionnement du sujet, son état, ses dispositions d'attention. L'audition humaine (et celle des animaux supérieurs) est apte à puiser dans un signal sonore des formes et, par exemple, à classer des stimuli auditifs en catégories, chaque catégorie étant caractérisée non par des valeurs physiques des stimuli, mais par des relations entre leurs parties (on peut reconnaître une mélodie après transposition, identifier des mots prononcés de façon différente, etc.). Il semble que l'information sensorielle soit combinée, dans les centres cérébraux, avec l'information a priori, en vue de tests d'hypothèse permettant des décisions sur les événements d'où est issue l'information. Ces décisions se font suivant des modalités très spécifiques, qui transparaissent dans les illusions auditives. L'organisation perceptive peut scinder un signal sonore complexe en diverses unités composantes; elle tend ainsi à regrouper, en fonction de leur proximité spectrale, des sons qui se succèdent rapidement: ce mécanisme paraît largement indépendant du sujet et de sa volonté. L'audition tient compte de l'incohérence vibratoire pour séparer des sons simultanés dont les partiels se recouvrent &endash; pour reconnaître, par exemple, deux instruments de musique jouant à l'unisson. Dans ce cas comme dans bien d'autres, le passé du sujet, son attention, sa capacité à anticiper telle hypothèse peuvent jouer un grand rôle. L'espèce humaine se distingue par ses capacités linguistiques et phonétiques. On comprend aisément un signal de parole imprécis: en présence d'une forme distordue ou incertaine, l'audition est apte à tenir compte d'un contexte très riche (linguistique ou sémantique), à passer inconsciemment d'un niveau à un autre, à procéder à une exploration ou à une synthèse des données sensibles, pour corriger une erreur ou lever une ambiguïté. La « restauration phonémique » (qui fait percevoir à l'auditeur des phonèmes physiquement absents) illustre bien ces aptitudes de l'audition, utiles et remarquables: que l'on songe aux difficultés considérables que rencontre depuis trente-cinq ans la mise au point de systèmes artificiels de reconnaissance de la parole. 

La parole assume une fonction de communication. Le rôle de la musique n'est pas si clair: sa fonction rituelle et incantatoire, manifeste dans les civilisations primitives, s'est étiolée dans la civilisation occidentale, où la musique se réduit souvent à un « art d'agrément ». On a distingué dans le plaisir musical trois aspects: cérébral, sensible, émotionnel. Le premier aspect impliquerait une perception élaborée de relations, une recherche de structures, de formes au sein du discours musical; le deuxième ferait appel à une appréhension plus vague, végétative et sensuelle, et le troisième à des associations qui seraient souvent, à l'origine, extérieures à la musique elle-même. Le jugement esthétique s'articule sur une communication expressive au sein de laquelle ces aspects sont délicats à distinguer. Utilisant le vocabulaire de la « théorie de l'information », dont les transpositions dans le domaine de la perception sont pourtant dangereuses, il paraît nécessaire à l'efficacité et à l'agrément de la communication sensorielle que le « débit d'information » de la musique soit bien équilibré entre deux pôles, l'un d'excessive pauvreté (rengaine), l'autre d'excessive richesse (musique inintelligible, bruit): à la frontière de l'ordre et du chaos.

Il est certain qu'une explication purement physique des jugements musicaux est tout à fait insuffisante, même dans le seul ordre sensible. La musique introduit des « systèmes » qui sont à la fois ancrés dans la « nature » &endash; les propriétés des sons, de l'audition, de la pensée &endash; et dans la « culture » &endash; l'environnement sonore, la tradition musicale du milieu, l'ontogenèse de l'individu. La notion de consonance musicale, dont on a proposé des interprétations purement naturelles, au niveau des sons eux-mêmes (de Hermann von Helmholtz à Reiner Plomp) ou de la perception intrinsèque des rapports de fréquence (de Leibniz à Robert Tanner), paraît dépendre beaucoup de l'acculturation de l'auditeur et du contexte, du style musical. Un auditeur écoutant des mélodies utilisant un système d'intervalles d'une autre civilisation musicale que la sienne tend à « naturaliser » ces mélodies (Robert Francès), c'est-à-dire à assimiler l'échelle des hauteurs à une échelle qui lui est familière (ce phénomène joue aussi pour le rythme). L'acculturation semble constituer chez l'auditeur un ensemble de structures de référence, qui affinent mais particularisent ses modes de perception musicale. Cependant, un auditeur exercé est loin d'identifier toutes les articulations typiques d'une forme musicale; son plaisir peut résider dans la découverte, la prise de conscience d'articulations ou de formes nouvelles, latentes dans le discours musical. Ainsi prend naissance, à divers niveaux, un jeu d'attentes comblées ou déçues, dont la dialectique consonance-dissonance de la musique tonale classique n'apparaît que comme un cas particulier. » (Encyclopédie Universalis, article "accoustique")

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je sens avec mon nez - l'odorat

1. le nez est tapissé à l'intérieur par une couche de cellules olfactives formant "l'organe de l'odorat"

Le "tapis olfactif" est très réduit. Les cellules réceptrices de l'olfaction sont des chémorécepteurs (ou chimiorécepteurs) localisés dans une petite zone de la partie supérieure des fosses nasales (sinus). Ces cellules sont recouvertes de mucus. Les molécules odorantes se dissolvent dans le mucus (se lient à des glucides et à des peptides, le mucus étant formé de peptidoglycanes) avant de se lier aux récepteurs olfactifs dont les cellules sont pourvues de cils courts. Les chémorécepteurs sont en liaison directe avec le bulbe olfactif à travers la paroi supérieure (lame criblée) des fosses nasales.

Au stade embryonnaire, le neuroépithélium olfactif dérive du prosencéphale et, après une migration vers sa position définitive, constitue une portion extériorisée du tissu cérébral. Chez les Mammifères, il tapisse le sommet et le fond des fosses nasales; cette région, désignée sous le nom de cavité olfactive, communique avec le reste des fosses nasales par une fente étroite entre le cornet moyen et le septum. Dans les conditions normales de la respiration, le courant respiratoire n'atteint pas cette entrée de la cavité olfactive. Une faible proportion des molécules odorantes en dilution dans le flux aérien y parvient par diffusion. En revanche, lors du flair, inspiration courte et rapide, le courant respiratoire redressé atteint directement l'organe sensoriel. Ces conditions, et en particulier la vitesse de l'accès des molécules odorantes à proximité du neuroépithélium, sont des variables importantes de la stimulation.
Une particularité de l'épithélium olfactif, mis en relation avec son exposition permanente à des produits toxiques, est sa capacité à se régénerer grâce à la multiplication de cellules basales qui engendrent en permanence de nouveaux neurorécepteurs.

Chez un petit mammifère, où l'on compte environ 50 millions de cellules sensorielles, à raison de 120.000 récepteurs par millimètre carré de la surface épithéliale, on calcule que la surface réelle du champ sensoriel amplifié par la structure terminale ciliée est égale ou supérieure à la surface corporelle de l'animal.

Remarques:
- Il existe aussi chez l'homme comme chez quelques Batraciens, les Reptiles et les mammifères un organe olfactif accessoire, appelé organe voméro-nasal, ou organe de Jacobson, est une structure tubulaire paire située dans la paroi du septum séparant les deux cavités nasales. Il contient des neurorécepteurs ressemblant à ceux de l'organe principal.
- Si on limite classiquement la sensibilité olfactive aux voies aériennes supérieures, il est évident qu'il existe une sensibilité olfactive des voies aériennes profondes: trachée et bronches. Ce n'est que récemment que l'on a mis en évidence que les cellules ciliées de leurs épithéliums étaient chémosensibles (notamment à la nicotine, La Recherche, brève, octobre 2009, 434, p 20). Mais s'agit-il d'une sensibilité intéro- ou extéroceptive ?

2. l'ofaction donne un sens aux odeurs qui ne se réduisent pas aux molécules

L'olfaction est une sensibilité moléculaire. La quantité de matière active ou «odorante» minimale efficace pour stimuler l'organe est généralement extrêmement faible. D'autre part, l'intensité de la sensation perçue chez l'homme croît en fonction du nombre de molécules atteignant l'organe jusqu'à un plafond de stimulation. Sur ces échantillons de matière, l'appareil olfactif opère une analyse qualitative et une discrimination poussée jusqu'à l'individualisation de chaque espèce moléculaire par une odeur perçue qui lui est propre (c'est ainsi que des "nez" sont employés dans l'industrie chimique, la parfumerie...). Quelques cas de non-discriminations ou de confusions sont de rares exceptions à cette règle de la spécification moléculaire de l'odeur. Les études électrophysiologiques rélaisées essentiellement chez l'animal ont permis de supposer que l'appareil olfactif fonctionne comme un détecteur moléculaire dont aucun instrument ne peut atteindre à la fois le pouvoir de séparation et l'extrême sensibilité.

Les rôles de l'olfaction sont variés :

• c'est le système sensoriel prépondérant de la sélection et du contrôle quantitatif de la prise d'aliments
• elle joue un rôle important dans le comportement sexuel et le déterminisme de processus neuroendocriniens
• elle entre encore en jeu dans les comportements territoriaux et sociaux, dans l'orientation, comme stimulus d'alarme ou de défense, etc. Ces messages chimiques des communications interindividuelles de l'animal sont souvent émis par des glandes différenciées. Les agents sécrétés, qui dans de nombreux cas ont été aujourd'hui isolés et produits par synthèse, sont appelés phéromones. Le système olfactif accessoire (voir remarque ci-dessus) prend plus particulièrement en charge la réception des phéromones qui contrôlent la physiologie et le comportement sexuels.

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je goûte avec ma bouche - le goût

paragraphe modifié le 29/04/2001 à l'aide d'un article de David Smith et Robert Margolskee, Le sens du goût, Pour la Science, 283, mai 2001, p 36-43.
vous pouvez aussi consulter le dossier "Bac to basics: Le goût", Véronique Leclerc, Patrick MacLeod et Benoît Schaal, La Recherche, 349, janvier 2002, 54-57 qui présente un petit aperçu un peu fouillis de la question.

1. la langue est parsemée de papilles gustatives, organes de la gustation

Répartition des papilles gustatives sur la lange, position de la langue et schéma fonctionnel d'une cellule réceptrice d'un bourgeon du goût (explications voir texte).

La langue est le principal organe de la gustation et contient des papilles qui regroupent amas de cellules gustatives formant les bourgeons du goût (gustatifs). On estime à près de 10 000 le nombre de bourgeons gustatifs (50 à 100 par papille). Ils contiennent des cellules chémoréceptrices accolées à des cellules de soutien dans une cavité ouverte par un pore qui communique avec la cavité buccale et est donc en contact avec les aliments ou les boissons. C'est donc à la surface de la membrane des cellules réceptrices que se trouvent les récepteurs aux éléments chimiques ""goutés". La forme des papilles est variable : on distingue les papilles fongiformes (en forme de champignons), filiformes (très allongées mais qui relèvent surtout de la sensibilité tactile car elles ne contiennent pas de bourgeons du goût), foliées (aplaties en feuille) et les caliciformes (en forme de calices). Les chémorécepteurs gustatifs sont en liaison avec le cortex pariétal voisin de la région "buccale" du cortex somesthésique par l'intermédiaire du nerf gustatif.

2. Le sens du goût détermine classiquement 4 saveurs

L'analyse périphérique des goûts se mêle à celle de la température et à celle des textures plutôt réalisée par des mécanorécepteurs (de la sensibilité tactile) situés aussi dans la cavité buccale. L'analyse cérébrale des sensations gustatives se mêle à celle des sensations olfactives comme le prouve l'observation courante du défaut de goût lors des affections de la muqueuse nasale. Goût et olfaction sont deux aspects d'un sens chimique présent chez tous les organismes en tant que perception des caractéristiques chimiques du milieu. De là à imaginer que ces sens nous permettent d'élaborer une "image chimique" du milieu, il y a un pas difficile à franchir.
La différence principale entre la gustation est l'olfaction est la sélectivité très forte des récepteurs gustatifs qui semblent se limiter aux quatre saveurs: amer, acide, salé, sucré (à laquelle certains organismes comme les insectes ajoutent l'eau mais il est aussi concevable que cette perception existe pour l'homme). Cependant, des travaux d'électrophysiologie tendent à supposer l'existence d'une cinquième saveur (l'umami qui signifie "délicieux" en japonais), à forte variation individuelle, qui correspondrait à la sensibilité au glutamate, un des 20 acides aminés composant les protéines et à l'aspartate (voir par exemple le petit article d'Hervé This sur la détection des saveurs, Pour la Science, 269, mars 2000, p 14). D'autres auteurs identifient enfin une sixième saveur: "réglisse", produite par l'acide glycyrrhizique (extrait du rhizome de Glycyrrhiza glabra, légumineuse) mais celui-ci est connu pour agir sur la rétention du sodium par les cellules notamment ce qui permet d'envisager des mécanismes agissant secondairement sur le goût (voir le mode d'action des substances sur les cellules réceptrices des bourgeons sur le schéma ci-dessus)...("Bac to basics: Le goût", Véronique Leclerc, Patrick MacLeod et Benoît Schaal, La Recherche, 349, janvier 2002, 54-57).

• le sucré : ont été d'abord identifiées des molécules qui sont effectivement des sucres (on les classe en fonction de leur pouvoir sucrant (ou édulcorant, par allusion à la douceur de la saveur sucrée), par exemple : D-fructose (120) >saccharose (sucre de cuisine - 100 - référence du pouvoir sucrant) > D-glucose (70)> D-lactose (53)). La configuration de la molécule dans l'espace est essentielle à la constitution de son pouvoir sucrant (ici, les isomères D ou dextrogyres sont notés car leurs isomères L, que l'on ne trouve pas à l'état naturel, n'ont pas ce pouvoir sucrant ; certains mélanges d'isomères de sucres ont même une saveur amère.
  D'autres molécules "sucrées" ne sont pas du tout des sucres du point de vue chimique : les acides aminés (isomères L car les isomères D sont souvent amers), le glycérol et d'autres alcools, des sels (comme l'acétate de plomb), le chloroforme et divers produits de synthèse, dont la saccharine (sulfimide benzoïque) et le cyclamate de sodium, ces derniers étant utilisés comme édulcorants dans des régimes non caloriques.
  Il semblerait que les études de chimie structurale aient permis de montrer que l'activité sapide de tous les corps sucrés est liée à la présence dans la molécule de deux groupements respectivement accepteurs ou donneurs de protons distants de 0,3 nm et permettant la liaison hydrogène avec le substrat cellulaire.
• le salé est chez l'homme uniquement la saveur du NaCl (chlorure de sodium) dont le seuil est de 0,002 M. Les autres sels pouvant avoir des saveurs sucrées ou amères.
• l'acide est du point de vue sapidité la sensibilité aux ions H+ libres. Elle est donc identique à l'acidité définie du point de vue chimique et exprimée par le pH (-log[H+]). Les acides aminés sont donc perçus comme acide mais peuvent en plus avoir une composante sucrée ou amère. Les seuils dépendant notamment de l'effet tampon de la salive (compense l'acidité comme la basicité des molécules).
• l'amer n'a pas été encore défini du point de vue moléculaire : les molécules les plus actives sont des alcaloïdes mais les seuils semblent très variables d'un individu à l'autre (le seuil pour la quinine est habituellement de 0,0000015 M). Le cas extrême est constitué par une série de molécules, dont le type est la phénylthiocarbamide, sans aucune saveur pour certains sujets («cécité» gustative). La saccharine, de saveur mixte (à la fois sucrée et amère) chez le rat et l'homme, est seulement amère chez le chien.

La perception des goûts sucrés et amer semblent être dus à des récepteurs membranaires (l'un a été isolé pour la saveur amère) qui activeraient une protéine (nommée gustducine) qui à son tour activerait un second messager cellulaire qui par l'intermédaire de la libération d'un neurotransmetteur exciterait une terminaison d'un neurone gustatif.
La perception des goûts salés et acides semblent plutôt être causée par des contrôles ioniques de la perméabilité membranaire au Na+, K+ et H+; le Ca2+ intervenant comme second messager qui provoquerait de même la libération du neurotransmetteur.
Chaque cellule réceptrice des bourgeons pourrait être sensible à plusieurs stimuli et une même terminaison nerveuse serait en contact avec de nombreuses cellules sensitives. Autrement dit, il semblerait que les fibres nerveuses gustatives (dans le nerf glossopharyngien et la corde du tympan) transmettent des messages non pas spécifiques d'un récepteur à une seule saveur mais de combinaison de plusieurs saveurs. Chaque saveur présentant des seuils d'excitabilité respective différente d'une fibre à l'autre. Certains auteurs parlent ainsi d'un continuum gustatif qui dépasse les 4 ou 5 mots utilisés pour désigner les saveurs.

La carte présentant un découpage de la surface de la langue en territoires sensibles à un seul type de saveur est considérée aujourd'hui comme eronnée: toutes les sensations sapides sont reconnues par toutes les régions de la langue pourvues de bourgeons du goût. Les neurones coderaient l'information sapide grâce à un profil d'activité. Tout comme dans la perception visuelle où l'oeil code une grande variété de couleurs grâce à seulement 3 types de cônes récepteurs, de même, les 2-4 ou 5 types de mécanismes de la perception sapide permettraient de coder au niveau de neurones peu spécifiques toutes les sensations sapides. Cependant on ignore toujours si le goût est un sens synthétique (une saveur unique résulte de la combinaison de tous les stimuli) ou analytique (chaque qualité gustative étant mesurée distinctement). On notera à ce propos combien le goût relève de nombreux stimuli: température de l'aliment, texture, plaisir associé... La variabilité individuelle se situant tant au niveau du type de récepteurs que des seuils de réception; à tel point que l'on parle sans hésiter de monde gustatif individuel, chaque individu ayant une image gustative du monde extérieur qui lui est propre.

Du fait des implications économiques alimentaires on a beaucoup étudié les préférences innées (manifestées naturellement à la naissance) et acquises (par apprentissage, comme pour toute fonction mettant en jeu le système nerveux, encore fortement immature à la naissance, mais aussi par conditionnement, celui-ci restant cependant limité du fait des énormes variations individuelles). Naturellement, dès la naissance, on observe une forte attirance pour les solutions sucrées, une préférence maximale pour les solutions isotoniques du NaCl et une aversion pour les solutions amères (généralement toxiques). A cette préférence s'ajoute un réflexe de mimique liée à chacune des saveurs que l'on appelle le réflexe gusto-facial. A la naissance (et même in utéro), il semble être un véritable réflexe inné, alors qu'il devient une mimique communicative à partir de 16 mois (froncer les bouche et les yeux par exemple pour la saveur amère).

Des études ont abouti à corréler les caprices alimentaires de certains enfants avec une sensibilité gustative exacerbée, en tenant compte du fait qu'il existe probablement une liaison très nette entre la sensibilité gustative et la réactivité émotionnelle, manifestée au niveau relationnel, notamment dans le contexte éducatif.

Chez l'homme adulte, des expériences ont prouvé que l'exposition repétée (4 fois) à un stimulus gustatif original particulier augmentait la sensibilité des nerfs gustatifs à ce stimulus. On cherche actuellement à developper de nouvelles flaveurs, terme désignant des associations de molécules sapides (saveurs) et olfactives (fragances). Le surimi en est un exemple récent: il est composé d'un hydrolysat de protéines de poisson (coagulées par chauffage et extrusion) auquel on ajoute des arômes et colorants. Le terme de flaveur est rejetté par certains chimistes qui y voient surtout un mauvais emploi françisé du terme anglais flavor (Flaveur indigne, Hervé THis, Pour La Science, 303, janvier 2003, 6).

autres perceptions

Si certaines perceptions peuvent être associés à des organes comme la peau (sensation de chaud et de froid, douleur), l'oreille interne (équilibre), d'autres ont des sièges non localisés avec précision comme par exemple la perception des rythmes.

Les perception du froid et du chaud (nous percevons la température locale relative de notre peau et non pas la température du milieu : un exemple simple : les sèche-mains électriques des lieux publics soufflent un air porté à une température voisine de 100°C ce qui nous semble chaud mais très supportable nos mains étant mouillées mais qui nous brûle une fois qu'elles sont sèches) ou de la douleur ont été traitées avec la perception tactile.
La perception de la position de la tête dans l'espace (sens de l'équilibre) a été traité avec l'audition (canaux semi-circulaires de l'oreille interne).

La perception des rythmes ne nécessite pas forcément de système spécifique et résulte peut-être de mécanismes endogènes ("horloges internes" au sens large). Leur étude dépasse le cadre de ce cours, même si nous y reviendrons parfois rapidement.

A la différence de certains organismes, l'homme semble ne pas être sensible à la polarisation de la lumière, au champ électrique et au champ magnétique. Cela ne veut certainement pas dire que l'on puisse écarter toute sensibilité autre que celles connues mais pour l'instant toutes les expériences tendant à prouver une sensibilité à ces paramètres, ce sont révélées négatives.

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