Réflexes myotatiques et réflexes de flexion

Les réflexes de flexion sont polysynaptiques. Ce sont des réflexes de défense impliquant le retrait d'un membre à la suite d'un stimulus nociceptif

1 . Le tonus musculaire, résistance d'un muscle à son étirement, met en jeu des réflexes myotatiques, seuls réflexes monosynaptiques connus.

Dans l'étude de la motricité, on a opposé historiquement la contraction tonique d'un muscle squelettique, soutenue, permanente, parfois qualifiée de statique car elle intervient d'abord dans la posture, à la contraction phasique, volontaire et brusque mais temporaire, parfois qualifiée de dynamique car elle entraîne le mouvement. Actuellement on pense que ces deux composantes existent pour tous les muscles et sont étroitement liées. Différents types de fibres musculaires (plus ou moins fatigables et rapides) sont aussi reconnus histologiquement. Deux principes essentiels ont été dégagés des études histologiques et embryologiques:
* chaque unité motrice (groupe de fibres innervées par un seul motoneurone) est composée de fibres homogènes
* c'est le motoneurone qui, au cours du développement de l'organisme, détermine le type des fibres musculaires qu'il innerve; On sait expérimentalement modifier le type des fibres musculaires en provoquant l'innervation d'une unité motrice par un autre motoneurone que celui naturellement mis en place.

Le tonus musculaire est à la fois un état de tension légère et la résistance à l'étirement d'un muscle squelettique sain in vivo. Le tonus musculaire est d'une extrême importance en ce qu'il constitue le point de départ des activités motrices et posturales, préparant le mouvement, fixant l'attitude, sous-tendant le geste, maintenant la statique et l'équilibre. Son importance va de pair avec une complexité due à l'intervention de l'ensemble des structures nerveuses centrales.

Réflexe d'étirement: Quand un muscle est étiré les fuseaux neuromusculaires sont aussi étirés et leurs fibres sensorielles (Ia myélinisées (d'assez gros diamètre : 12 à 18 µm) et II (de diamètre plus petit: 6 à 10 µm et non représentées ci-contre) envoient des PA dont la fréquence est proportionnelle à l'allongement (codage statique) et à la vitesse de l'élongation (codage dynamique). En réponse réflexe l'ensemble du muscle étiré se contracte par envoi d'un message moteur par l'intermédiaire des motoneurones alpha. Une stimulation des neurones sensoriels en T des ganglions spinaux dont les dendrites sont reliés aux fuseaux neuromusculaires provoque la même réponse. Le réflexe d'étirement est donc un réflexe qui s'oppose à l'étirement involontaire d'un muscle. C'est ce que l'on appelle le tonus musculaire. Plus un muscle a du tonus plus il est capable de résister à son étirement. Un muscle sans tonus s'étirant sans opposer de résistance ne serait pas de grande utilité dans le maintien de la posture. Un réflexe d'étirement d'après Précis de physiologie, Calas et al., 1997, Doin, fig 10.18 p 341

Mais avec les seuls fibres Ia et alpha le muscle ne pourrait avoir qu'une longueur fixe. Lorsque l'on stimule directement les motoneurones alpha le muscle se contracte sans que les fuseaux neuromusculaires soient étirés. Le relâchement des fibres fusoriales provoque même un arrêt des PA sensitifs envoyés aux ganglions spinaux. Pour éviter cette perte d'information et ajuster la longueur du muscle à une valeur non figée les fibres du fuseau neuromusculaire peuvent aussi se contracter sous l'effet de la stimulation de motoneurones gamma qui innervent les fibres fusoriales (axones myélinisés de petit diamètre: 4 à 8 µm). Ainsi lors d'une contraction volontaire (par voie descendante venant des différentes aires cérébrales) les fibres fusoriales se contractent en même temps que les fibres musculaires banales du muscle par stimulation des motoneurones gamma. Mieux encore c'est par l'intermédiaire de ces motoneurones gamma que la contraction volontaire d'un muscle est déclenchée. En effet, si la contraction des fibres fusoriales est forte alors que les fibres musculaires banales sont relâchées, le nombre de fibres fusoriales est insuffisant pour provoquer une contraction puissant du mus3cle mais un réflexe d'étirement est déclenché et c'est par l'intermédiaire des neurones sensitifs (fibres Ia et II) que les motoneurones alpha sont activés et qu'ils provoquent une contraction puissante et efficace. C'est un étirement volontaire à travers le réflexe d'étirement; c'est ce que l'on appelle la "boucle gamma". D'une façon encore plus précise il semble qu'il y ait une permanente adaptation de la longueur du fuseau musculaire à l'état d'élongation du muscle lors de la contraction volontaire, ce qui permet à ce mécanorécepteur de rester sensible à l'étirement tout au long de la contraction.

Lors d'un réflexe d'étirement et pour qu'il y ait mouvement réflexe, les muscles antagonistes des muscles étirés qui se contractent doivent aussi se relâcher. Cette inhibition des muscles antagonistes serait due à une innervation réciproque à partir des motoneurones alpha. Les fibres sensitives en liaison avec les fuseaux neuromusculaires établiraient une liaison directe avec les motoneurones alpha contrôlant la contraction du muscle étiré et une liaison indirecte par l'intermédiaire d'interneurones inhibiteurs avec les motoneurones innervant les muscles antagonistes.

Le fuseau neuromusculaire, récepteur à l'étirement comprend 2 à 10 fibres musculaires modifiées (peu striées) encapsulées (capsule conjonctive) attachées aux membranes complexes (aponévroses) cloisonnant le muscle. Deux types de fibres fusoriales se rencontrent: 2 à 3 fibres à "bague nucléaire" dont la partie centrale est renflée et 3 à 5 fibres "à chaîne nucléaire" présentant une zone allongée où sont condensés les noyaux. D'après Précis de physiologie, Calas et al., 1997, Doin, fig 10.19 p 341

Les contrôles médullaires:
* Les organes neurotendineux de Golgi sont sensibles avec un seuil assez bas à la contraction de l'ensemble du muscle mais sont peu sensibles à son étirement. En cas de contraction volontaire ou réflexe ils peuvent limiter la contraction en agissant sur les motoneurones alpha par l'intermédiaire d'un interneurone inhibiteur (i nommés "neurones en bouteille" de Golgi). Ils peuvent éviter ainsi des déchirements tendineux.
Un muscle hypertonique dont l'activité gamma est très élevé peut présenter ce que l'on appelle la réaction de la "roue dentée". Soumis à une flexion passive du coude, la résistance à l'étirement augmente puis s'effondre brusquement.
D'autres récepteurs intraligamentaires, cutanés, articulaires..., sont aussi en relation avec les motoneurones au niveau médullaire mais par des voies encore mal connues.
* L'inhibition récurrente des motoneurones.
Les motoneurones alpha (notés alpha f) ont des collatérales qui sont en relation avec des interneurones inhibiteurs appelés cellules de Renshaw eux même en relation avec les motoneurones. Une stimulation excessive des motoneurones (par la voie descendante notamment) est ainsi amortie par inhibition du motoneurone stimulé par les cellules de Renshaw en contact avec lui-même. Mais les cellules de Renshaw sont aussi en relation, par l'intermédiaire d'interneurones inhibiteurs, avec les motoneurones alpha (notés alpha e) innervant les muscles antagonistes, qu'ils stimulent donc indirectement.

D'après Précis de physiologie, Calas et al., 1997, Doin, fig 10.22 p 345

Le neurotransmetteur des motoneurones alpha est l'acétylcholine, aussi bien au niveau des fibres musculaires que des cellules de Renshaw. Les cellules de Renshaw sécrètent de la glycine, un neurotransmetteur inhibiteur dont les récepteurs synaptiques peuvent être bloqués par la strychnine (antagoniste). L'empoisonnement à la strychnine conduit à des tétanies (du grec "tenein" = tendre; contractions maximales prolongées observées historiquement lors des phases terminales de l'infection par le bacille tétanique) et des convulsions.
L'importance de ces afférences centrales peut être mise en évidence lors de la section des racines médullaires dorsales. Le muscle innervé est alors a demi-paralysé alors que son innervation motrice est intacte.

Des contrôles centraux:
D'innombrables stimulations centrales sont susceptibles de modifier l'activité de base des motoneurones gamma et parfois directement des alpha. On peut citer la rotation de la tête (stimulation des récepteurs cervicaux et des récepteurs de l'oreille interne), la stimulation du cervelet ainsi que diverses structures du mésencéphale (noyau rouge en particulier), du diencéphale (certains noyaux du thalamus dorsal) et du télencéphale (corps striés et cortex cérébral lui-même) ou encore le tronc cérébral.

2. Les réflexes de flexion

Historiquement les réflexes de flexion ont été mis en évidence chez la grenouille et sont connus sous le nom de lois de Pflüger:
- loi de localisation: après une stimulation douloureuse de la peau d'une patte on observe la contraction des fléchisseurs qui retirent la patte stimulée;
- loi de symétrie: pour une intensité supérieure du stimulus, la flexion de la patte stimulée s'accompagne de celle de la patte symétrique
- loi d'irradiation: la réponse se transmet aux membres opposés antérieurement ou postérieurement;
- loi de généralisation; la réponse se transmet à toute la musculature.
Chez le Chien ou la chat spinal (dont la moelle épinière est sectionnée) la réponse de la patte symétrique est une extension.
Ces réflexes existent aussi chez l'homme. Après une irritation de la plante du pied, on observe habituellement une flexion des orteils. Chez l'homme spinal ou ayant subi certaines attaques cérébrales, on observe au contraire une extension du gros orteil ainsi que des autres orteils en éventail (signe de Babinski).

Ces réflexes sont des réflexes de défense et polysynaptiques (le temps de réponse et long et la réponse est prolongée, même après arrêt de la stimulation). Ils sont considérés comme le reflet de comportements stéréotypés spécifiques d'un organisme liés à son mode de vie et à son type de locomotion notamment.