De la biodiversité à l'histoire des êtres vivants (2ème partie)

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Introduction (voir partie précédente)

Plan de cette page:

2. Phylogénie des vertébrés (un cours de terminale)

3. l'origine des vertébrés

2. Phylogénie des vertébrés

Le programme nous propose un vaste groupe d'organismes, l'embranchement des Vertébrés, dont nous allons comparer phylogénétiquement les espèces, unité de classification la plus simple. Nous reportons la discussion de l'origine des Vertébrés à la partie suivante, bien qu'il apparaîtra que la question de l'origine doit toujours être traitée en premier.

une phylogénie (du grec phulon = race, et genèse ou génie) c'est une classification évolutive
la phylogénèse c'est l'étude ou l'établissement des phylogénies
(pour une approche historique, voir chapitre précédent)

a. Comparer deux vertébrés (qui se ressemblent) suppose plusieurs théories: notamment: une théorie du vivant (de l'unité du vivant), une théorie de la forme et une théorie de l'évolution...

Soyons simpliste avec un "petit" exemple... qui va nous permettre de poser les questions fondamentales et d'y apporter des réponses provisoires (les caractères présentés ici ne sont qu'un exemple de ceux qui peuvent être proposés par les élèves, ou l'enseignant, le tout étant qu'ils recouvrent les quatre domaines exposés ici: caractères écologiques, caractères morphologiques ou anatomiques ou embryologiques, caractères physiologiques, caractères moléculaires:

Comparons sommairement un thon et un dauphin.

des ressemblances...
... mais des différences
... qui permettent de poser des questions...
... et d'y apporter des réponses, souvent provisoires et parfois sous forme d'hypothèses

une même forme hydrodynamique ...

... mais on reconnaît la silhouette de ces deux animaux au premier coup d'œil

(caractères morphologiques, anatomiques, physiologiques, embryonnaires...)

La forme (d'un organisme mais aussi d'un organe, d'une cellule...) est un caractère morphologique, à quoi est-elle due ?

D'où cette ressemblance tire-t-elle son origine ?

Cette ressemblance (entre deux adultes) se met-elle en place lors du développement ?

D'une façon encore plus générale sur quelle causalité repose la forme des vivants ?

Quelle est la cause la plus proche qui est déterminante pour la forme d'un être vivant ?

Ils se ressemblent parce que ce sont tous deux des êtres vivants. Le principe de l'UNITÉ du vivant fait reposer la genèse de la forme sur des structures et mécanismes fonctionnels communs (que j'appelle travail): la structure unité c'est la cellule (toutes les formes vivantes sont composées de cellules, c'est la théorie cellulaire vue en seconde); les mécanismes fonctionnels communs sont appelés travail du vivant: travail de relation, de reproduction et de nutrition (voir cours de seconde ou page sur la diversité du vivant)

Mais...
Les ressemblances et différences de forme peuvent être causées par:
* des contraintes EXTÉRIEURES, du milieu, qui ORIENTERAIENT le développement, qui modifieraient les interactions entre populations cellulaires (viscosité de l'eau, pression de la colonne d'eau...); ce qui suggère, que placé dans un autre milieu, l'embryon pourrait se développer autrement....ce qui n'est pas le cas (ce n'est pas l'embryon qui a une forme hydrodynamique, c'est l'adulte...les caractères de l'adulte résultent de ceux de l'embryon mais ne sont pas ceux de l'embryon)... On pense donc que la forme de l'espèce est innée, transmise héréditairement, stable; même si des contraintes au cours du développement peuvent provoquer des anomalies, des monstruosités... on ne pense pas qu'elles puissant jamais causer cette adaptation de l'animal avec son milieu de vie, qui est donc une donnée dont on doit rechercher la causalité à l'intérieur du vivant.
Mais la forme de l'adulte n'est pas non plus celle de l'embryon. La forme de l'embryon pourrait-elle être sous la dépendance de facteurs externes ? Cette fois la réponse est affirmative. On peut, en augmentant par exemple la salinité du milieu, provoquer une exogastrulation chez la gastrula de grenouille (la gastrulation est l'étape où la couche de cellules la plus externe de l'embryon se déplace pour aller tapisser la cavité interne de la gastrula (voir photos de l'hermelle dans le cours de seconde); dans le cas d'une exogastrulation, les mouvements des cellules au lieu de provoquer l'invagination des tissus, provoquent leur sortie vers l'extérieur). La forme qu'il faut envisager n'est donc pas unique. Chaque forme, à chaque instant du développement, celle du zygote après la fécondation dans l'eau, celle de l'embryon au stade gastrula au milieu de ses tissus protecteurs, celle du fœtus dans les annexes fœtales, celle du jeune à l'éclosion libéré ou non dans le milieu extérieur..., peut être sous la dépendance des conditions extérieures qui maintiennent celle-ci tant que l'être vivant possède la capacité à changer de forme: période que l'on pense être limitée au développement pour un organisme dans son ensemble, mais qui peut être certainement beaucoup plus longue pour un organe. Ainsi la forme de nos organes pourrait dépendre des interactions, au cours de leur croissance, des populations qui les composent avec le milieu qui les environne ? Il s'agit là d'une théorie dynamique de l'hérédité de la forme. Selon le mot de S. F. Gilbert, un embryologiste de renom: « il n'y a pas de prédiction du phénotype par le génotype.» (Biologie du développement, De Boeck Université, 1996, p 74)
* un déterminisme INTERNE; deux grandes réponses sont proposées:

  • soit un programme génétique de développement, transmis sous forme d'ADN, stable mais fragile (mutations, délétions...), molécule qui stockerait non seulement l'information pour les molécules du vivant mais aussi pour l'ordre dans lequel elles doivent être synthétisées, utilisées...certains (matérialistes du point de vue philosophique) y voient même un programme qui déterminerait la totalité des processus de l'être vivant, ce qui est le sens "grand public" de "programme génétique" (voir discussion de ce mot dans les commentaires du programme de seconde);
  • soit une mémoire cytoplasmique de l'espèce (qui comprend des éléments chimiques transmis d'organisme maternel à la cellule sexuelle maternelle ou ovocyte, à nulle autre pareille: ARN maternels, a.a., protéines....mais aussi des éléments non chimiques, propres à cette cellule, comme sa compartimentation cytoplasmique originale...), à laquelle s'ajoute bien sûr l'information génétique qui ne serait qu'une information pour des molécules et en aucun cas un programme; dans ce cas la vie reste un mécanisme original dont l'autonomie s'exprime par le travail du vivant.

CONCLUSION:
Pour comparer des formes vivantes il nous faut une théorie des formes et une théorie du vivant. Comme plusieurs sont actuellement disponibles, la moindre des choses pour un enseignant est d'en esquisser les contours... vous n'êtes pas obligés de choisir, même si l'enseignant peut vous exprimer son choix...

leurs cellules musculaires synthétisent une myoglobine...

... mais la séquence des acides aminés composant cette molécule unique de 153 aa - associée à au même groupement ferreux (hème) que chacune des 4 chaînes de l'hémoglobine - est différente. De plus la quantité de myoglobine dans les cellules musculaires du dauphin est extrêmement importante (les muscles du dauphin comme celui du cachalot ou du phoque ne sont pas rouges mais bruns - couleur due à l'abondance de cette molécule). Cette abondance est mise en relation avec la capacité, pour cet animal, de rester en immersion de façon prolongée, malgré sa respiration pulmonaire, qui ne peut donc se faire qu'à l'émersion.

Le thon possède bien sûr une respiration branchiale et sa respiration est aquatique.

Sur quoi repose un caractère moléculaire comme la séquence primaire d'une protéine (comment et sous quel contrôle est synthétisée cette molécule) ?

Quelle est, pour une protéine, la relation entre la séquence primaire, secondaire, tertiaire, quaternaire et la fonction (deux séquences différentes peuvent-elles correspondre à des protéines ayant la même fonction et la même efficacité) ?

Dans le cadre d'une interprétation évolutive comment peut-on envisager de passer de la synthèse d'une molécule à une autre ?

 

 

L'unité du vivant au niveau moléculaire peut être qualifiée d'unité chimique.
En atteignant le niveau moléculaire, on pense s'affranchir de la vie. Est-ce possible ? La matière vivante diffère-t-elle de la matière inorganique ? Est-elle constituée de molécules inanimées (avec les mots de Principes de Biochimie de A. Lehninger, D. Nelson et M. Cox, Médecine-Sciences, Flammarion, 1994, p 3) ? Pour un philosophe, il est clair que la matière vivante n'échappe pas au problème du vivant. Tout biochimiste sérieux n'est pas forcément matérialiste.
En effet, comme toute biologie, la biochimie repose sur une théorie du vivant, peut-être plus difficile à formuler au niveau moléculaire, mais la question ne doit pas être évacuée.
Les résultats de la biologie moléculaire forment actuellement un ensemble cohérent que l'on pourrait qualifier de biologie moléculaire du gène et qu'il est indispensable de séparer d'une théorie du vivant particulière.
Un gène est une unité de fonction qui, dans sa définition la plus simple, est un fragment d'ADN associé à la synthèse d'une molécule, principalement une protéine. Un même caractère moléculaire chez deux individus résulte donc probablement du fonctionnement d'un même gène, du fait de l'unité du vivant. Les mêmes mécanismes de synthèse de protéines intervenant chez les deux individus, il est très probable que les gènes soient très voisins, si ce n'est identiques. Plus qu'une unité génétique il s'agit d'une véritable unité biochimique, métabolique. A l'échelle moléculaire, les molécules du vivant sont toujours supposées avoir une même origine, une même fonction, les mêmes propriétés. La matière organique obéit aux lois de la chimie. Mais la biochimie n'est pas qu'une extension de la chimie. Dans le détail il existe des spécificités du vivant, et surtout de chaque individu, ou plus encore de chaque espèce, qui, sans violer les lois de la chimie, dépassent une vision unifiée simpliste du vivant considéré comme un composé organique...

Quelques "rappels" liés au programme de 1ère S

* L'ADN et l'ARN (acides nucléiques) contiennent l'information pour les molécules (information génétique) sous la forme de triplets de bases azotées; elle peut passer de l'ADN à l'ARN par transcription ou de l'ARN à l'ADN par transcription inverse. L'information génétique est exprimée (traduite) par la machinerie cellulaire (qui comprend des ARN (messagers, ribosomiaux, de transfert...), de nombreux acides nucléiques monomèriques à rôle énergétique (ATP, GTP...), de nombreuses protéines...).
* La synthèse des protéines est la mieux connue mais surtout c'est elle qui soutient la vision la plus unitaire dans le monde vivant. Les protéines ont un rôle à la fois structural (comme constituant du vivant) et fonctionnel (Elle commence par la formation des ARNm (messagers) par des processus complexes de maturation (l'ARN issu de la transcription d'une chaîne d'ADN (transcrit primaire) est souvent découpé, modifié par l'ajout de séquences répétées en début et en fin de molécule...). Les acides aminés sont soit issus de l'alimentation protéique de l'organisme soit synthétisés par l'organisme (cas le plus général). La synthèse des protéines se continue par l'assemblage des acides aminés de chaque polypeptide (structure primaire) au sein de ribosomes (composés d'ARNr et de protéines) grâce à la correspondance (c'est le code génétique, quasi universel) entre chaque triplet de bases de l'ARNm (messager) et un acide aminé transporté sous forme de complexe avec un ARNt. Les polypeptides ainsi formés subissent de très nombreuses transformations de maturation (ajout ou excision de groupements, par exemple les nombreuses méthylations, l'ajout de chaînes glucidiques pour les glycopeptides...) avant de former des protéines, la plupart du temps issues de l'assemblage de plusieurs chaînes polypeptidiques.
* Les glucides ainsi que les lipides et les autres molécules apparentées aux lipides comme les alcools ou stéroïdes, sont réputés pour avoir une spécificité (originalité au niveau de l'espèce, ou au niveau de l'individu) moindre, voire inexistante. Ainsi, rien ne différencie une molécule de glucose sanguin du thon de celle du dauphin. Mais cela n'est pas vrai pour un glucide complexe: nombre de glucides ramifiés forment des motifs de reconnaissance à la surface des membranes (on les qualifie de lectines dans le cas de la paroi bactérienne), associés à des protéines (glycoprotéines) ou à des lipides (glycolipides). Les molécules simples peuvent aussi avoir des rôles spécifiques selon leur localisation: un acide aminé comme la glycine peut être un neurotransmetteur: il sera alors stocké dans des vésicules synaptiques et libéré au voisinage de récepteurs postsynaptiques spécifiques. Les molécules simples sont aussi transportées par des molécules complexes protéiniques qui déterminent alors des spécificités supplémentaires, par exemple les protéines associées aux lipides (VDL, HDL et autres gouttelettes lipidiques).
On pense que toutes ces spécificités résultent de l'activité de protéines (enzymes..) et d'acides nucléiques (ribozymes...). En dernier ressort, toutes les réactions du métabolisme (comprenant le catabolisme, qui regroupe les dégradations, et l'anabolisme, qui regroupe les synthèses), sont réputées être contrôlées par les gènes, ou au moins par les acides nucléiques et leurs produits. C'est ainsi que l'on a une vision unifié de la biochimie du vivant, que l'on peut qualifier de biologie moléculaire du gène.
* Les molécules complexes comme les protéines ne sont presque jamais totalement identiques chez deux individus d'espèce différente. Par contre elles sont souvent semblables au sein de la même espèce. Dans la théorie du vivant la plus répandue, les gènes définissant les caractères de l'espèce, l'espèce se définit donc par l'ensemble de ces gènes (chaque individu ne possédant qu'une partie des gènes de l'espèce...devenue ainsi une notion relative). On retombe donc ici sur une théorie du vivant discutée plus haut.

* Deux molécules différentes peuvent provenir de la traduction d'un même gène du fait de la complexité des étapes de la maturation des ARNm. La correspondance une protéine-un gène n'est donc pas simple à mettre en évidence car elle repose sur une grand nombre de processus. L'hypothèse d'un gène semblable lorsque l'on a deux molécules semblables, ne sera toujours qu'une hypothèse, raisonnable, mais jamais une certitude.

* Deux molécules différentes mais proches peuvent toujours avoir la même fonction mais cette fonction n'est pas forcément remplie avec la même efficacité. Le postulat selon lequel tout système vivant optimise son fonctionnement, est certainement critiquable.
Une modification de la structure primaire de la protéine peut avoir des conséquences variables:
- dans le cas de la myoglobine; je ne connais pas précisément les modifications de séquence entre les deux molécules de myoglobine du thon et du dauphin et je n'ai trouvé aucune information sur une éventuelle modification de la fonction de la molécule qui est pourtant si importante dans l'oxygénation du muscle de vertébré. Cependant, comment imaginer qu'une substitution d'acide aminé ne modifie pas les valeurs de la diffusion facilitée du dioxygène pour les pressions partielles de dioxygène du muscle au repos et en activité ? Les données disponibles sont trop souvent partielles et surtout limitées à quelques organismes.
- dans le cas du collagène, des cas d'anomalies dans la structure tertiaire de la molécule (structure hélicoïdale altérée) ont été attribuées à des substitutions simple d'un acide aminé. Ces substitutions sont rapportées à des maladies graves: la substitution d'une glycine par une cystéine a été rapportée à l'osteogeneis imperfecta et celle d'une autre glycine par une sérine a été rapportée au syndrome d'Ehlers-Danlos. La première conduit à une formation osseuse anormale chez les bébés et la seconde à une distension des articulations. Les deux peuvent être létales.
Que dire des autres anomalies: n'existent-elles pas ? Sont-elles trop graves pour être conservées chez l'embryon ?

* On peut enfin faire des hypothèses évolutives lorsque l'on compare des molécules. Le raisonnement de départ est assez séduisant: plus deux molécules se ressemblent, plus leurs gènes sont proches, et du fait de l'unité du vivant, plus il est probable qu'ils soient apparus sous une forme unique qui se serait ensuite diversifiée. Dans un tel raisonnement, en plus d'une théorie évolutive, posée comme hypothèse de départ, les postulats logiques sont très nombreux (voir aussi l'ancien cours de TS, &4a3, dont quelques éléments sont repris ici):
- le plus important me semble être l'hypothèse logique de l'optimisation des processus (voir l'encadré sur le finalisme dans la première partie de ce cours). Il se traduit par l'hypothèse d'un gène unique, évoluant de façon importante, plutôt que l'hypothèse de deux gènes, plus stables.
- une phylogénie basée sur des similitudes moléculaires (séquence d'acides nucléiques ou d'a.a.) n'apporte aucune PREUVE de filiation mais est une ILLUSTRATION d'une filiation posée comme hypothèse de départ: c'est ce que l'on peut appeler de l'évolution moléculaire phénotypique. En voici quelques éléments logiques:
* 1er postulat (postulat évolutif): les molécules chimiques évoluent et sont le reflet de l'évolution des formes des êtres vivants.
En effet, si l'évolution des êtres vivants est une interprétation soutenue par d'innombrables arguments paléontologiques, l'évolution des molécules n'a aucun argument paléontologique ; elle est une hypothèse dans le cadre de l'interprétation évolutive ; elle n'apporte aucun argument à l'évolution. Donc les conclusions obtenus ne sont pas des arguments évolutifs se sont des arguments d'évolution moléculaire. Étant bâtie sur une hypothèse, ses conclusions ne peuvent dépasser cette hypothèse.
Par contre on peut utiliser le critère de ressemblance mais dans ce cas, non pas comme argument évolutif mais comme argument pour classer les espèces. Les arguments moléculaires sont des critères de classification mais non évolutifs. Une classification évolutive repose elle aussi sur la même hypothèse et l'on risque de tomber dans le même sophisme que précédemment. L'évolution posée comme hypothèse, on classe les espèces avec des critères uniquement considérés dans le cadre de cette hypothèse. La valeur de ces classifications ne dépasse pas les limites de l'hypothèse de départ.
* 2ème postulat (postulat de spécificité) : les molécules chimiques se ressemblent plus au sein d'un même groupe qu'elles ne différent entre individus ou chez un même individu. En effet, on peut dire qu'il existe une signature moléculaire de l'identité de l'individu, de l'espèce et des groupes d'organismes d'ordre supérieur, selon les groupes comparés. Les espèces actuelles reflètent, dans leur composition moléculaire, les similitudes entre individus d'une même espèce, d'une même classe, d'un même embranchement (on gomme les variations phénotypiques individuelles ou on suppose qu'on peut les isoler).
* 3ème postulat, le plus paradoxal (postulat de stabilité) : les molécules utilisées n'ont pas évolué dans les groupes considérés et les différences observées actuellement sont les traces des différences passées (hypothétiques). La seule évolution qui est acceptée est celle, discontinue donc, entre les groupes. Il ne peut être considérée d'évolution individuelle ou intraspécifique. Bien entendu, l'évolution individuelle au cours de la vie de chaque individu ne peut pas non plus être prise en compte.

le collagène est une protéine qui compose principalement les tendons et la matrice des os...

... mais chaque molécule de collagène est habituellement constituée de 3 hélices enroulées les une autour des autres et formant une superhélice (qui détermine la résistance de la molécule à la tension mais pas à l'étirement). La séquence des acides aminés composant chaque hélice peut changer légèrement (une molécule de collagène contient habituellement 35% de glycine, 11% d'alanine, 21% de proline et hydroxyproline - un aa dérivé du précédent et portant un OH sur le carbone n°4): en effet, la forme en hélice de chaque molécule (structure tertiaire) est due à une séquence répétée de 3 acides aminés (glycine-X-proline) ou (glycine-X-hydroxyproline), qui détermine un tour d'hélice. Les molécules de collagène peuvent s'associer en fibres constituées d'empilement de molécules de tropocollagène elles-mêmes formées par des hélices de trois molécules de collagène...

caractères moléculaires

Conclusion:
Pour comparer des molécules du vivant, il nous faut l'outil de la biologie moléculaire mais encore et toujours une théorie du vivant et une théorie de l'évolution. Là encore, les options sont multiples.

un même milieu de vie ...

... mais un mode de vie différent: le dauphin revient à la surface pour respirer et se reproduire, même s'il reste dans l'eau (animal à respiration aérienne adapté à la plongée et au déplacement en milieu aquatique), le poisson ne vit que dans l'eau (animal aquatique); le thon est un animal qui vit en bancs (ce qui est bien pratique pour les pêcheurs) alors que le dauphin est plus solitaire, même s'il peut former des groupes de plusieurs individus

(caractères écologiques et éthologiques, voir physiologiques)

Le mode vie de l'animal est-il fixe, déterminé, ou bien adaptable, modifiable ?

Par quelles éléments héréditaires est-il transmis ?

Des réponses provisoires:
Si un animal semble adapté à son milieu de vie et a perdu toute capacité de changer brutalement de milieu (un poisson marin ne peut pas survivre en eau douce pour de multiples raisons liées à ses métabolismes), il existe cependant une certaine plasticité comportementale qui diffère selon les espèces et les individus. La diversité écologique des populations et l'adaptation de celles-ci reposent plus sur une théorie de l'évolution que sur une théorie du vivant étant donné la faible compréhension que l'on a des liens existant entre le niveau cellulaire et le niveau comportemental d'un métazoaire. On a l'habitude de poser comme une donnée l'adaptation de l'animal au milieu, ce qui est en quelque sorte que extension de la loi logique d'optimisation des processus citée plus haut mais peut aussi être qualifiée de finalisme (interne): un être vivant est adapté à son milieu de vie, parce que "vivre est la finalité interne (le but biologique) de tout être vivant". (voir finalisme dans le chapitre précédent)
Notre compréhension de l'hérédité comportementale repose à ma connaissance sur des mécanismes innés, qui seraient en quelque sorte la conséquence de la structure (anatomie) et du fonctionnement (physiologie) des organes, et des mécanismes acquis (plus proprement éthologiques) par apprentissage individuel ou par l'exemple de parents ou congénères.

Idéalement, il ne faudrait comparer que des individus. Mais les comparaisons utilisent des caractères. Et les classifications nés de ces comparaisons classent bien des individus. D'où le caractère imparfait et provisoire de toute classification. Nous reviendrons sur ce problème.
Nous allons essayer de creuser un exemple de caractère, les plumes, qui est propre aux oiseaux actuels.

b. Classer des Vertébrés à l'aide de caractères

b1. Un exemple de caractère(s): les plumes

L'article de Pour La Science du n°305 de mars 2003 (Les plumes des dinosaures, Richard Prum et Alan Brush, p 24-32) est l'occasion rêvée de présenter une étude évolutive d'un caractère porté par certains vertébrés: les oiseaux, mais aussi, par des fossiles.
L'exemple est détaillé dans une page annexe sur les plumes. Voici un résumé de ce que de nombreux paléontologistes pensent aujourd'hui, d'après les articles cités.

b1.1. les plumes actuelles et fossiles sont variées et ont sans doute de nombreux rôles

Les plumes sont actuellement considérées comme des structures variées (plumes de duvet, plumes de contour) dont les rôles sont tout aussi divers: protection thermique, protection hydrique, vol, nage, reproduction, camouflage... Ce n'est que depuis une vingtaine d'années que l'on peut affirmer avec des arguments paléontologiques solides qu'il en a été de même au cours des temps géologiques. Les différents types de plumes et les différents rôles, qui restent toujours des hypothèses paléontologiques, non expérimentables, sont probablement apparus progressivement au cours du temps. Si seuls les oiseaux actuels ont des plumes, tous les organismes fossiles qui ont porté des plumes n'étaient pas des oiseaux.

b1.2. les plumes sont apparus dans le groupe des dinosaures théropodes

Les plumes seraient apparues vers la fin du Jurassique, ou plus probablement vers le début du Crétacé (vers 120 millions d'années, comme les oiseaux !!!), chez des dinosaures coureurs, les théropodes. Ces phanères se sont différenciées (plumes tubulaires non ramifiées, plumes de duvet, plumes planes) dans ce groupes avec des rôles variés (difficiles à reconstituer mais dépendant étroitement du milieu de vie reconstitué pour chacun des fossiles). Certains de ces dinosaures à plumes sont à l'origine des oiseaux, qui volent et dont les plumes interviennent de façon primordiale dans ce moyen de locomotion.
Du point de vue phylogénétique, le fait de posséder des plumes est donc un caractère trop imprécis pour être qualifié d'une façon évolutive (polarisé, comme disent les cladistes) sans discussion. On pense qu'il a existé de nombreux types de plumes avec probablement de nombreux rôles. Si l'on connaît de nombreux dinosaures à plumes, ils sont pour l'instant tous classés dans le groupe des Théropodes. Certains n'ont que du duvet, d'autres de magnifiques plumes planes, certains même ont des plumes sur leurs quatre membres et leur queue (Microraptor gui). Certains couraient probablement, d'autres planaient, d'autres enfin avaient peut-être un vol battu.

b1.3. les oiseaux prennent naissance vers 120 millions d'années dans ce groupe de dinosaures théropodes emplumés

L'origine des oiseaux ne se comprend qu'en regroupant de nombreux autres caractères essentiels comme la présence d'un petit nombre de vertèbres caudales (- de 26) ou la présence d'une fourchette (issue de la soudure des deux clavicules en un os unique), ou encore le retournement du premier orteil. Avec un vocabulaire cladiste, on peut affirmer que la présence de plumes de contour sur les membres antérieurs est ainsi une homoplasie (analogie au sens classique) entre un Microraptor gui (dinosaure théropode du groupe des dromæosauridés, non directement affilié aux oiseaux) et un Archeopteryx (un ancêtre direct des oiseaux). La présence de plumes ne constitue une homologie de filiation qu'au sein de la lignée des oiseaux (Aves).

b2. Généralisation: les caractères des vertébrés

Certains en opposant une classification ascendante (qui regroupe par les ressemblances) et une classification descendante (qui divise par les différences) ne font que mettre en avant les deux groupes de références principaux: l'espèce pour celui qui unit (on regroupe les espèces en ordres puis classes puis embranchements puis règnes...) et le monde vivant pour celui qui sépare (on divise le monde vivant en règnes puis embranchements puis classes puis ordres puis espèces...). Par exemple l'état pluricellulaire est un caractère commun à trois règnes et qui sépare les eucaryotes du règne des Protistes de tous les autres eucaryotes.

Par commodité, ressemblances ou différences sont appelées des caractères mais n'oublions pas qu'ils sont définis pour un individu (taxon = élément de la classification) relativement à un groupe. Comme il est évident que certains caractères sont de peu d'importance (couleur d'iris) ou de peu d'intérêt systématique (poids), il nous faut hiérarchiser ces caractères. Par exemple on peut distinguer les caractères éthologiques, embryologiques, morphologiques, physiologiques, anatomiques, histologiques, moléculaires ...

En taxonimie (science de la classification), il est donc fréquent de rechercher dans un premier mouvement ce qui unit. On recherche d'abord des déterminismes communs car l'unité du vivant est un principe premier. C'est cette unité qui fonde l'évolution dynamique, un phénomène qui a commencé dans le temps et qui se prolonge.
Ensuite on sépare pour classer, pour montrer le second principe qui est la diversité du vivant , signe de l'évolution qui s'étend. Plus précisément il s'agit souvent de montrer l'évolution diversifiante, ce que l'on peut appeler la variation.

2. classer des caractères ou bien des organismes, deux compréhensions différentes de l'évolution

On cherche en vain dans les manuels scolaires une définition de l'évolution (qui font tous cependant référence à une diversité née d'une origine commune, mais sans affirmer clairement: l'évolution c'est ....), sauf dans celui de l'éditeur Didier qui affirme: l'évolution, c'est la modification des organismes au cours des générations. Le terme modification fait, à mon avis, presque référence aux caractères (voir partie précédente sur le transformisme, qui est le mot historiquement premier pour désigner l'évolution). Le question centrale est là:

l'évolution, pour un néodarwinien, c'est la transformation au cours du temps des caractères, vus comme l'expression du génotype;
l'évolution, pour un partisan d'une phylogénie naturelle, c'est la transformation des organismes vivants, sans référence à une causalité particulière.

En effet, le terme caractère est employé par presque tout le monde comme un équivalent de phénotype, sous le contrôle du génotype. Il véhicule donc une théorie, néodarwinienne, du vivant.
Pour le partisan d'une théorie non darwinienne, un caractère observé chez l'adulte peut très bien correspondre à la réponse de l'organisme à une contrainte du milieu. De même, un caractère embryonnaire majeur peut très bien donner naissance à des structures variées en fonction des environnements de développement. Deux caractères différents chez l'adulte, par exemple, peuvent provenir du même caractère embryonnaire... Bref, la notion de caractère chez l'adulte (où chez l'embryon) n'est pas sous la dépendance d'un déterminisme unique.
Si le caractère désignait un élément classificatoire univoque (avec un seul sens), cela permettrait d'établir une phylogénie universelle. Ce qui était peut-être le rêve du cladiste. Mais il est clair que la classification cladiste la plus habituellement présentée participe de la théorie néodarwinienne de l'évolution.

Pour les chercheurs, cela ne pose pas trop de problèmes, on peut espérer qu'ils puissent prendre conscience de ces implicites; mais pour les élèves, il en est autrement. Leur faire classer des caractères en leur présentant par exemple la plume des oiseaux comme une écaille très modifiée (Bordas p 33) est dangereux, même si ce n'est pas faux, quoique cela reste à démontrer. Combien d'enseignants prendront-ils la peine (et le temps !) de préciser que dans le cadre d'une anatomie comparée, ce sont, non pas les productions finales qui permettent d'établir l'homologie, mais la présence de bourgeons épidermiques, leur croissance et différenciation, dont les caractéristiques constituent justement la théorie évolutive: sous le contrôle d'un programme de développement pour les néodarwiniens, et sous le contrôle d'un automatisme (comportement social élémentaire de chaque cellule engagée dans une progression autonome au sein d'une population) et de réarrangements liés aux interactions entre populations, pour les partisans d'une théorie téléologique.

J'avoue avoir passé énormément de temps sur cette partie sans avoir trouvé de solution satisfaisante. Je vais cependant m'efforcer de présenter un cladisme non darwinien... dont l'occasion m'est fournie par l'article sur les plumes.

1.1 Des ressemblances qui unissent : homologies et analogies et l'unité du vivant

Intéressons-nous d'abord aux ressemblances ou similitudes qui font référence à la stabilité de l'évolution.
La question pourrait aussi être formulée ainsi: l'évolution se répète-t-elle ?

La question fondamentale pour des phylogénies est de savoir si une ressemblance ou similitude :

Le choix ne peut être définitif car il est logique et comporte des arguments principalement paléontologiques mais qui dépendent de la théorie évolutive à laquelle on se réfère. Nous verrons des exemples pour les Vertébrés par la suite. C'est un travail que l'on ne peut pas demander à un élève de faire. Mais vous pouvez avoir à définir ce que sont ces deux types de caractères.
En phylogénie ont s'efforce de n'utiliser que des caractères de ressemblance qui traduisent une réelle parenté, donc des homologies.

Pour répondre à la question de la répétition de l'évolution on peut donc dire oui, l'évolution se répète toujours, c'est même ce qui fait qu'elle est évolution, dans le temps. Si elle se répète de façon continue (héréditairement si l'on veut), la ressemblance issue de cette répétition se trouve au sein d'un groupe monophylétique et est une homologie. Si elle se répète à des moments différents de l'histoire, les ressemblances issus de cette répétition seront qualifiées d'analogie. Ceci dit deux résultats identiques n'ont pas forcément la même cause.
remarque 1:
Les cladistes préfèrent le terme d'homoplasie pour désigner les non homologies et distinguent les analogies (homoplasies de fonction), la convergence, le parallélisme et la réversion, qui sont toutes des relations logiques qui ne seront pas traités ici.

Il est toujours nécessaire de s'assurer d'abord du monophylétisme d'un groupe (ou de le poser comme hypothèse !) avant de parler d'homologie au sein de celui-ci,.
remarques:
2. une comparaison pour les collègues habitués à l'analyse mendélienne des arbres généalogiques: il est indispensable de considérer la récessivité ou la dominance du caractère avant d'envisager sa liaison à un type de chromosome; en phylogénie, c'est pareil: il est vain de vouloir étudier la pertinence de tel caractère classificatoire dans un groupe dont on a pas auparavant déterminé le mono ou le polyphylétisme.
3. je corrige aussi les lignes de l'ancien cours de TS où je citais l'article de Corinne Fortin (revue de l'APBG: Classification et évolution, Biologie-Géologie (Bulletin de l'APBG), n°3-2000, p 525-537) qui me semble maintenant plus clair: une homologie s'affirme au sein d'un groupe monophylétique, et donc entre individus ayant un ancêtre commun.

Ce niveau de ressemblance suffit pour une phylogénie approximative du vivant mais depuis les années 1980-1990 on cherché à préciser le vocabulaire, surtout au sein de l'école cladiste (une des deux méthodes utilisées en phylogénétique) qui est devenu très complexe. Le paragraphe qui suit n'en est qu'un aperçu.

Il est hors de propos de faire ici une étude complète du cladisme. Ce survol, imposé par le programme, rend difficile la légitime et indispensable comparaison avec l'autre méthode phylogénétique.

1.2 Les différences qui séparent les ressemblances: les dissimilitudes entre homologies et la diversité du vivant

Toutes les homologies sont-elles équivalentes ?
Cela dépend de la méthode phylogénétique et donc en définitive du sens que l'on accorde à l'homologie.
En effet une parenté réelle (donc une homologie, située au sein d'un groupe monophylétique) peut remonter très loin dans l'histoire de la vie.
* Pour les tenants d'une phylogénie naturelle, toutes les homologies sont pertinentes pour la phylogénie puisque toute homologie résulte d'une innovation acquise et conservée par l'automatisme de l'évolution dans la lignée.
* Pour les cladistes, une homologie ayant une origine ancienne n'a pas de valeur classificatoire. Si l'ancêtre commun remonte à des centaines de millions d'années ce n'est plus un ancêtre, c'est un mythe. Ils nomment une telle homologie une homologie primaire (homologie de position anatomique). Par contre, une homologie affirmée entre deux taxons (éléments de la classification phylogénétique) ayant un ANCÊTRE COMMUN DIRECT ou EXCLUSIF est dite homologie de filiation. Nous n'utiliserons pas ce vocabulaire, en accord avec le programme.
Ex: tous les membres chiridiens des tétrapodes (membres dressés dont l'étymologie du mot (du grec cheiros = la main) rappelle la forme habituelle à 5 doigts de l'extrémité terminale) sont homologues selon une homologie primaire. Seules les homologies entre deux membres chriridiens appartenant à deux taxons réunis par des liens de filiation directe comme, chez les équoïdés, Hyracotherium et Mesohippus (voir ancien cours de TS), sont acceptées par les cladistes comme des homologies de filiation.

Remarque 4:
Et pourquoi ne pourrait-on pas avoir des caractères identiques et non seulement des ressemblances ?
C'est avant tout une question de vocabulaire: deux caractères identiques chez deux taxons différents ne sont pas ... identiques absolument... puisqu'ils n'appartiennent pas toujours au même taxon. Comme je l'ai précisé au début de la partie, la notion de caractère est relative à un individu ou à un groupe. Les taxons d'un même groupe partagent le même caractère relativement à ce groupe mais n'ont pas des caractères identiques.... C'est tout le problème d'enseigner l'évolution avec des caractères et non pas seulement avec des théories. On y gagne en précision mais pas forcément en compréhension.

Pour les cladistes les homologies de filiation ne sont pas non plus toutes équivalentes. Ils distinguent entre elles des différences

Intéressons-nous maintenant aux différences . Les différences doivent être LÉGÈRES, car on n'a aucune utilité à comparer deux caractères qui n'ont aucune similitude; on pourrait plutôt parler de faible dissimilitude. Un caractère est dissemblable d'un autre caractère mais il n'y a pas de temps, c'est une relation logique (voir la page sur le cladisme). Les faibles dissimilitudes font référence à la l'évolution diversifiante.

On recherche cette fois encore la parenté mais non plus dans une ressemblance mais dans une faible dissimilitude (mais pas dans une différence trop importante - par exemple la différence entre la symétrie bilatérale et la symétrie radiaire de deux organismes n'est pas une différence phylogénétique, car ce ne serait plus une parenté que l'on rechercherait alors mais un mécanisme ontogénique beaucoup plus général).
Si une faible dissimilitude entre deux caractères, déclarée pertinente pour la construction d'une phylogénie :

Ce vocabulaire, issu du cladisme, est déroutant (car les mots ne sont pas pris dans le sens courant) mais cependant précis et donc, en ce sens, il présente une amélioration par rapport à ce qui pouvait se faire avant le cladisme.

Pour être franc ce vocabulaire a probablement été développé pour intégrer les caractères moléculaires dont la parenté est rien de moins qu'évidente (mais se prête facilement à un traitement probabiliste): le cladiste réalise, avant tout essai de représentation (cladogramme), la polarisation des caractères qu'il utilise, c'est-à-dire qu'il décide de l'état dérivé ou ancestral des caractères. Il établit ainsi une matrice de caractères présentant leur état (0 représente l'état primitif et 1 l'état dérivé). Pour les molécules qu'il choisit comme homologues, il procède de la même manière, en considérant chaque site de mutation possible d'une chaîne nucléotidique comme un caractère, ou chaque acide aminé d'une chaîne polypeptidique....
La méthode de polarisation et les postulats évolutifs qui y sont attachés (liés à la théorie choisie) dépassent le propos de ce cours mais influent bien sûr fortement sur les cladogrammes obtenus (voir page sur le cladisme). C'est là que se décident les grandes lignes des phylogénèses. Ce lieu est inaccessible à notre niveau, ce qui rend les cladogrammes bien fades. Pour preuve l'utilisation des logiciels comme phylogène que je me garderai bien de conseiller à qui veut comprendre l'évolution.

Le vocabulaire dérivé-primitif a été retenu dans le programme. Nous l'emploierons donc. Mais suis-je capable de l'enseigner ? Il y a de nombreux équivalents et nuances à ces mots que nous n'emploierons pas comme synapomorphie, apomorphie, plésiomorphie.... (voir cladisme).

La recherche de caractères dérivés et primitifs exige toujours, comme dans le cas des homologies et analogies, à se placer dans un groupe monophylétique (clade) avant tout travail. (voir remarque 2 ci-dessus)

Les ressemblances et les différences sont les deux facettes de la phylogénie établies à l'aide de caractères. Le cladisme a eu le mérite de clarifier fortement le vocabulaire des phylogénies qui sont donc devenues plus scientifiques. Mais il a aussi introduit des postulats logiques qui peuvent occulter la recherche d'une phylogénie universelle. Je ne détaillerai pas cette idée dans ce cours mais j'ai essayé de le faire dans la page annexe sur le cladisme pour les esprits curieux (les opinions qui y sont exprimées n'engagent que moi).

2. deux phylogénies et une histoire des vertébrés

Si les deux classifications phylogénétiques qui suivent, reposent chacune sur une théorie évolutive, elles ne sont bien sûr pas définitives ou certaines, scientifiquement et paléontologiquement. Une seule est "calculable" au sens d'une réduction à un algorithme, c'est la première (du moins dans un premier temps car l'optimisation se finit presque toujours "à la main", sur le papier ; et d'autant moins que la première étape, celle de la polarisation des caractères, n'a rien de mathématique). Une seule est réelle ou naturelle, c'est la seconde. Philosophiquement, la première est relativiste (à mon avis, voir la page sur le cladisme), la seconde est plus réaliste mais ouverte aussi bien à un matérialisme qu'à un vitalisme (voir page sur l'évolution téléologique).

La première, cladiste, construite à partir des caractères, n'est que logique, elle ne présente pas des organismes qui auraient existé (même pas virtuellement contrairement à ce que disent certains exégètes du cladisme, car il faut, avec les cladistes et de façon claire, affirmer que les ancêtres des classifications cladistes n'existent pas et n'ont pas existé). Une classification cladiste REPRÉSENTE les RELATIONS LOGIQUES que l'on considère comme LES PLUS PROBABLES (réfutables en fonction des découvertes de la paléontologie ou d'un consensus sur les relations logiques les plus pertinentes) qui auraient donné naissance aux INDIVIDUS ACTUELS OU FOSSILES placés à l'extrémité des rameaux de l'arbre cladiste ou cladogramme, seuls RÉELS et seuls représentés. Le fait que les ancêtres ne sont pas représentés dans les classifications cladistes ne veut pas dire qu'ils n'aient pas existé, mais seulement qu'ils sont inaccessibles au cladiste. Les dessins présentant des intermédiaires paléontologiques ne cadrent pas avec des classifications cladistes. Pour pouvoir cependant prévoir des améliorations de leurs classifications ils ont introduit la notion d'intermédiaire structural tout aussi théorique et placé au bout d'une branche quelque part entre deux nœuds, représentant deux innovations. En fait cet intermédiaire structural n'est que la représentation d'espèces qui ne rentrent pas dans l'arbre présenté avec les choix logiques réalisés et qui, provisoirement sont placés sur un calque, hors de la classification, le plus près possible de la position que le cladiste souhaite lui donner .

La seconde, téléologique, construite à partir d'une théorie évolutive, se veut NATURELLE et donc représenter UNE HISTOIRE (voir partie 1 de ce cours). Elle prétend représenter réellement les ANCÊTRES successifs que l'on peut donc rechercher dans les archives PALÉONTOLOGIQUES (elle se soumet aux découvertes de la paléontologie et est donc réfutable), même si leur existence a été éphémère. Elle les relie au moyen d'une théorie et donc aussi des relations logiques, tout aussi scientifiques que dans le cladisme. (Pour mieux appréhender ce qu'est une phylogénie je renvoie à la partie précédente de cette page).

2.1 Un cladogramme SIMPLIFIÉ et illustré des vertébrés



lamantin

marsouin

tatou


lièvre


myxine


spatule


cœlacanthe

gymnophione

triton

tortue


lézard


crocodile

archeoptéryx

autruche

Un cladogramme des Vertébrés:
il se lit de la façon suivante: les Craniates possèdent tous un caractère dérivé exclusif qui est la présence d'un crâne osseux; ce clade (groupe monophylétique) est composé de deux clades: les Vertébrés (dont le caractère primitif exclusif est la possession de vertébres mais dont la possession d'un crâne est un caractère primitif) et les Myxinoïdes (qui possèdent un crâne, ce qui leur est un caractère primitif mais qui présentent d'autres caractères propres (dérivés) comme leur appareil branchial, particulier). Les vertébrés sont à leur tour composés de deux clades: les Pétromyzontides (qui possèdent donc comme caractère primitif (ancestral) un crâne et des vertébres mais comme caractère dérive exclusif par exemple leur bouche en forme de ventouse) et les Gnathostomes (qui possèdent comme caractères primitifs leur crâne, leurs vertèbres et comme caractère dérivé exclusif leurs mâchoires); ces derniers sont constitués à leur tour de deux clades: les Chondrichtyens et les Ostéichthyens... et ainsi de suite.
(modifié d'après G. Lecointre, La construction de phylogénies, Biologie-Géologie (Bulletin de l'APBG), 1-1995, pp110-111-128 (les nœuds 12, 13 et 14 ont été modifiés)
et Classification phylogénétique du vivant, G. Lecointre et H. Le Guyader, Belin, 2001)

Quelques caractères polarisés considérés comme dérivés exclusifs
d'après G. Lecointre et H. Le Guyader dans Classification phylogénétique du vivant, Belin, 2001
n° du nœud
pour les clades situés en dessous du nœud dont le numéro est référencé (dont le nom est noté en parenthèses)
pour les clades situés au-dessus du nœud dont le numéro est référence (dont le nom est noté en parenthèses)

On notera que étant donné qu'un cladogramme n'est jamais fixé au niveau des nœuds qui sont des points de rotation, la présentation qui en est faite ici n'est qu'une variante. De plus la polarisation des caractères n'est pas discutée. Les choix sont ceux des auteurs cités.
1

(Vertébrés) la présence de vertébres, de 2 canaux semi-circulaires dans l'oreille interne, une musculature extrinsèque de l'œil, une régulation nerveuse du cœur, rate et pancréas individualisés

(Mixynoïdes) appareil branchial très particulier (poches en forme d'oignons), tête terminée par un orifice nasopharyngien unique s'ouvrant dans le pharynx, six tentacules tactiles entourant la bouche, présence d'un conduit œsophago-cutané gauche, appareil lingual
2

(Gnathostomes) la présence de 2 mâchoires (du grec gnathos = mâchoire), squelette branchial interne par rapport aux branchies, troisième canal semi-circulaire, axones myélinisés, molécule d'hémoglobine formée de 4 sous-unités identiques deux à deux

(Pétromyzontides) squelette branchail particulier (corbeille branchiale), organe olfactif s'ouvrant dans un tube fermé à une extrémité, bouche entourée d'une ventouse
3

(Ostéichthyens) os enchondral, éléments osseux dermiques, ceinture scapulaire portant aussi des os dermiques, arcs branchiaux 1 et 2 articulés sur une même pièce osseuse, sacs aériens connectés au tube digestif

(Chondrychthiens) couche de cartilage calcifié prismatique tapissant le cartilage du squelette, organes spéciaux d'accouplement chez les mâles
4

(Sarcoptérygiens) squelette interne des nageoires monobasal (s'attache aux ceintures par un seul élément), émail vrai sur les dents, le 5ème et dernier arc branchial s'attache ventralement sur l'avant-dernier

(Actinoptérygiens) chaque dent porte un petit capuchon de tissu minéralisé (l'acrodine), perte de la nageoire dorsale antérieure, écailles articulées
5

(Actinoptères)

(Cladistiens)
6

(Néoptérygiens)

(Chondrostéens)
7

(Halécostomes)

(Ginglymodes)
8

(Téléostéens)

(Halécomorphes)
9

(Rhipidistiens)

(Actinistiens)
10

(Tétrapodes)

(Dipneustes)
11

(Amniotes)

(Lissamphibiens)
12

(Mammifères)

(Sauropsides)
13

(Diapsides)

(Chéloniens)
14

(Lépidosauriens)

(Archosauriens)
15

(Squamates)

(Sphénodontiens)

Quelques commentaires:
* c'est nouveau, cela fait pas mal de noms à apprendre
* les noms des clades reprennent des noms de classes, d'ordres, et autres divisions classiques, parfois modifiés mais surtout DANS UN AUTRE SENS (les clades définis ne contiennent pas les mêmes organismes que les divisions du même nom ).... comment espérer une future unité ?
* on voit aisément le côté provisoire d'une telle classification; il suffit de changer un caractère dérivé principal pour changer un nœud et donc tout l'arbre: les comparaisons entre arbres sont aussi rendues plus difficiles étant donné la rotation possible au niveau de chaque nœud.
* la question la plus pertinente concerne plutôt l'évolution: où est représentée l'évolution ? Elle ne l'est pas, c'est une classification qui respecte l'évolution possible mais qui ne la représente pas. LE TEMPS NE DOIT PAS ÊTRE REPRÉSENTÉ : il n'existe pas, sauf si l'on s'efforce de classer des fossiles selon leur âge déterminé par la paléontologie. Ce n'est pas le cladisme qui peut déterminer un âge. Par contre il est évident qu'un âge peut être opposé ou au contraire aller dans le même sens qu'une relation logique présentée par l'arbre.
* contrairement à ce que les cladistes affirment, certains caractères sont définis négativement (absence d'une nageoire par exemple)...
* comme toute classification débutante elle est très incomplète et donc il nous est impossible de comparer cette classification (seule accessible aisément aux enseignants du secondaire) avec celles que nous avons dans des ouvrages classiques comme le Précis de zoologie de P.P. Grassé. Comment utiliser des fossiles avec ces classifications incomplètes, sauf à prendre bien sûr pour argent comptant ce que nous disent les cladistes.... ; par exemple, la classe des Agnathes correspond peut-être aux deux clades Myxinoïdes et Petromizontides; cette classe était d'une grande richesse dans la classification "classique": les Céphalapsidomorphes comprenaient les Osteostracés et les Anapsides en plus des actuels Pétromizonoïdes; venaient ensuite les Ptéraspidomorphes avec les Hétérostacés et les Myxinoïdes; enfin les Chélodontes... où sont-ils tous passés, ont-ils tous été utilisés dans les classifications cladistes ? Cette classification incomplète est frustrante. Je souligne que dans le cas d'un cladogramme le fait qu'une classification soit incomplète prend une toute autre importance que dans une classification naturelle. Ce sont les caractères qui définissent pour le cladiste les groupes qui peuvent être profondément modifiés avec un seul fossile original alors que le "phylogéniste naturel" se contente de chercher le groupe où faire entrer son fossile et, à défaut, il ajoute une division.
* il n'y a pas que les cladistes pour être capables de discuter de la position systématique des oiseaux.

 

2.2 Une phylogénèse naturelle des vertébrés


Une phylogénèse des vertébrés
(d'après Biologie animale, , les Cordés, anatomie comparée des Vertébrés, A. Beaumont et P. Cassier, Dunod Université, 1987, p 71, modifié)

Parentés: les caractères communs des vertébrés, les classes de vertébrés, le problème du passage à la classe

 

3. l'origine des vertébrés