Biologie et physiologie de la reproduction EN TRAVAUX 2016

La biologie (du grec bio = vie et logos = esprit, connaissance) est la science du vivant. La physiologie (du grec physis = nature) est la science du fonctionnement (des fonctions) du vivant dans lesquels les niveaux cellulaires, tissulaires, organiques sont intégrés.


La reproduction est un terme qui divise encore les biologistes. Dans son acception la plus générale le mot désigne à la fois les phénomènes de croissance et renouvellement d'un organisme vivant, qui pour d'autres sont plutôt apparentés à la nutrition, alors que d'un point de vue plus restrictif la reproduction est une spécificité de l'espèce vivante, dont l'individu peut ou non faire usage. C'est ce sens qui a ma préférence. La fonction de reproduction est la troisième grande fonction du vivant, caractéristique de l'espèce (voir Qu'est-ce que la vie ?).

Le programme nous demande de traiter 3 aspects:
- l'aspect embryologique (le développement de l'appareil reproducteur de l'homme et de la femme) et anatomique (disposition des organes),
- ensuite l'aspect physiologique de la fonction reproductrice (intégration aux autres fonctions: nutrition et relation),
- enfin un aspect neurologique sur les fonctions cérébrales associées à la copulation.


Sexe = différence entre mâle et femelle dans le cadre de la reproduction dite sexuée (à deux individus de sexes opposés: on devrait dire de sexes complémentaires); il y a une origine anthropologique évidente au terme de sexe (du latin sexus = sexe) comme à celui de mâle (du latin masculus = mâle) et de féminin (du latin femina = la femme). Nos connaissances biologiques de l'ensemble du vivant se font par analogie et nous garderons toujours à l'esprit cette vision anthropologique.

On va se débarrasser tout de suite du mot sexualité qui est équivoque et porte une signification sociologique, voire idéologique. La sexualité est une invention du XIXème siècle "psychologisant" [voir le petit extrait de Fabrice Hadjadj (La profondeur des sexes)] pour faire croire que quelquechose de très naturel et très simple et en fait très artificiel et compliqué. Mêrme, s'il y a sans doute beaucoup d'esprit dans le sexe (op. cité, ch 2, Purement physique ou que la chair a beaucoup d'esprit).





Plan

 

 

 

 

acceuil, panorama, plan du cours


Sources:
Biologie du développement, Scott F. Gilbert, 7°ed, 2004, De Boeck (
site associé à la 9° éd)
La reproduction des vertébrés, Thibault, Beaumon et Levasseur, 1998, Masson

La reproduction animale et humaine, M.Saint-Dizier et S. Chastant-Maillard coord., Quae, 2014


Le  site svtfemininmasculin.com
  est à nouveau ouvert !


1 - Devenir homme ou femme


* Un développement est un phénomène autonome qui fait passer un être vivant d'une forme immature initiale à une forme finale mature.
Les développements sont des stades de la reproduction.
Tout développement a une dimension évolutive.


On distingue chez l'homme 3 étapes principales de développement:
- le développement embryonnaire qui fait passer l'embryon stade une cellule (œuf fécondé) au stade fœtal avec des organes formés (d'une durée fixée arbitrairement à 8 semaines)
- le développement post-embryonnaire ou développement fœtal qui va du fœtus au nouveau-né (de la 8ème semaine de vie embryonnaire - 1ère semaine de la vie fœtale - à la 39ème semaine habituellement),
- le développement post-natal qui conduit le nouveau-né au stade adulte (puberté, du latin pubes =poil).

embryon 1 ¢

Ø = 120 µm

>>>>>> >fœtus

L < 30 mm

>>>>>> nouveau-né

L = 50 cm

>>>>>> adulte homme ou femme
développement embryonnaire
(8 semaines)






développement post-embryonnaire
(développement fœtal)

(31 semaines)






développement post-natal

La vie embryonnaire (et post-embryonnaire) commence à la fécondation et dure donc de façon extrêmement régulière 39 semaines (dites semaines de grossesse ou de gestation (SG)).

39 semaines de grossesse = 8 semaines de vie embryonnaire + 31 semaines de vie fœtale.

On parle parfois (pas ici) de semaines d'aménorrhée (SA) pour désigner les semaines depuis les dernières règles (du grec "méno" = menstruations = règles, et "rhéo " = flux, "a" étant le privatif = non), l'âge du nouveau-né est alors habituellement de 41 semaines d'aménorrhée.

* Depuis Weisman on distingue les cellules somatiques des cellules germinales. Le soma c'est le corps et le germen ce qui est transmis.


La théorie du plasma germinatif, élaborée expérimentalement, indépendamment, par les biologistes allemands August Weismann (1883) et Wilhelm Roux (1888), a été formalisée dans l'ouvrage de Weismann publié en 1892 et intitulé Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung (traduit en anglais en 1915, Germ Plasm : a Theory of Heredity). C'est une théorie du développement embryonnaire qui postule que, puisque les chromosomes sont les vecteurs de l'hérédité et que l'ovule et le spermatozoïde contribuent à la constitution chromosomique de l'embryon, alors les cellules germinales (le germen, à l'origine des cellules sexuelles ou gamètes), qui assurent la transmission des caractères de l'espèce, doivent conserver la totalité de l'information contenue dans le noyau de l'œuf fécondé. Cette information serait, en revanche, irréversiblement perdue au cours de la différenciation des autres cellules (le soma) qui sont responsables de la construction de l'organisme adulte. Cette théorie conduisait au rejet définitif de la transmission des caractères acquis (pas d'influence du soma sur le germen) mais elle admettait une instabilité génétique résultant, à chaque génération, des apports parentaux (d'où réassortiments germinaux modifiant le soma).

Le clonage par transfert de noyaux a permis de démontrer que la différenciation des cellules somatiques résulte du fonctionnement différentiel de l'activité des gènes et non de leur élimination par modifications structurelles du noyau au cours des nombreuses divisions successives. En revanche, on sait maintenant, depuis la naissance de la brebis Dolly - premier mammifère cloné - que cette différenciation nucléaire peut être réversible puisque cet animal a été obtenu à partir d'un noyau issu d'une cellule somatique (en l'occurrence, une cellule mammaire).




* La détermination du sexe est habituellement séparée en deux étapes :


- la détermination primaire du sexe qui est en fait la transformation de la gonade indifférenciée de l'embryon en gonade sexuée qui produit des hormones sexuelles : on considère que ce déterminisme est chromosomique et génétique même si, malgré les progrès de la biologie moléculaire, on peut encore dire (avec Gilbert, Biologie du développement, 7°éd. 2004, p 556) « nous ignorons toujours la fonction des gènes de détermination des ovaires et des testicules, et le problème de la détermination primaire du sexe demeure l'une des grandes questions sans réponse de la biologie».


- la détermination secondaire du sexe comporte la mise en place des voies génitales et organes génitaux externes ainsi que le développement ce que l'on appelle les caractères sexuels secondaires (voix et développement des cartilages œsophagiens, pilosité, répartition des masses graisseuses, taille...). On considère que cette détermination est hormonale sous le contrôle des hormones sexuelles sécrétées par les gonades différenciées. Elle se passe en deux étapes : lors du développement fœtal et lors du développement post-natal, à l'adolescence.
En absence de gonades différenciées, les voies sont féminines.






1.1 - Détermination primaire du sexe : le sexe de la gonade (testicule ou ovaire) est déterminé par les chromosomes sexuels et par les hormones produites par ces gonades en cours de différenciation


1.1.1 - Deux chromosomes sexuels





La cellule œuf ou embryon au stade 1 ¢ peut posséder deux caryotypes différents au niveau de la paire de chromosomes n°23 (hétérochromosomes ou gonosomes): XX ou XY. Ce caryotype oriente le sexe de l'individu. XX femelle, XY mâle


Si le X vient toujours de la cellule sexuelle femelle (ovocyte), le chromosome sexuel déterminant, X ou Y vient du spermatozoïde. On peut donc dire que c'est le père qui détermine le sexe chromosomique de l'embryon.

La faible différence du contenu chromosomique des spermatozoïdes X et Y permet de les séparer et donc de les trier (par cytométrie de flux avec un colorant ; la méthode étant imparfaite avec un taux de réussite de 90%).




Si l'on compare les chromosomes X et Y on observe que le chromosome X possède tout d'abord une grande région avec de l'ADN répété (sans gènes, région dite hétérochromatique) qui occupe la majorité du bras long. Chaque extrémité (télomère) est suivie par une région pseudo-autosomale (pratiquement identique entre l'X et l'Y).

Remarque : il existe de très nombreuses espèces - y compris de vertébrés -- chez lesquelles la présence de chromosomes sexuels n'a pu être mise en évidence (reptiles (tous les crocodiliens, nombreuses tortues, quelques lézards), amphibiens (plus de 99%), poissons (la plupart)).

1.1.2 - Théorie chromosomique

Le déterminisme de la différenciation sexuelle de l'appareil génital au cours du développement est considéré de façon évidente comme chromosomique. XX -> femelle, XY -> mâle.

Si l'on s'intéresse à son histoire, elle permet de mettre en évidence deux grandes périodes de l'histoire de l'hérédité (voir Expliquer la vie d'André Pichot, page hérédité) : le passage d'une hérédité protéique à une hérédité génique.

On s'est rapidement rendu compte que l'un des chromosomes sexuels X est inactivé au cours du développement embryonnaire des mammifères femelles. On pense que c'est pour maintenir le même niveau d'expression chez les mâles et femelles !!!



Tant que l'on n'a pas de modèle clair de la liaison entre le caryotype et le sexe on en est réduit à des idées simplistes. Les anomalies caryotypiques ne simplifient pas les choses.
Les premières anomalies caryotypiques sont des monosomies (1) ou des trisomies (3) pour lesquelles les caractéristiques des gonades s'expliquent assez simplement par un excès ou un déficit chromosomique sans que l'on comprenne vraiment le rôle de chaque chromosome. On notera cependant que ces anomalies s'accompagnent presque toujours d'autres troubles que ceux de la fonction sexuelle.

Comme il existe des cas (4) d'anomalies où des individus avec un caryotype XX ont des testicules et avec un caryotype XY des ovaires, on a cherché, dans le cadre de la théorie chromosomique à expliquer ces anomalies à l'aide de translocations ou de délétions. L'idée étant d'expliquer la masculinisation par la présence d'une petite portion du Y, seule nécessaire, qui pouvait être transloquée ou délétée. Les expériences étant menées chez la souris.





caryotype morphologie et anatomie gonades remarques
0 22x2 + XX féminine ovaires fonctionnels
0 22x2 + XY masculine testicules fonctionnels
4 22x2 + XX masculine testicules fonctionnels translocation des segments du chromosome Y sur un X modifié
4 22x2 + XY féminine gonade hermaphrodite déletion d'une partie du chromosome Y
1 22x2 + X
(noté XO)

monosomie

féminine différenciation puis régression des ovaires syndrome de Turner (nanisme, impubérisme, stérilité), 1/2700

autres troubles graves

3 22x2 + XXX

trisomie

féminine ovaires fonctionnels 1/500, fertilité normale

autres troubles graves

3 22x2 + XXY

trisomie

masculine petits testicules non fonctionnels syndrome de Klinefelter (stérilité), 1/700

autres troubles graves

3 22x2 + XYY

trisomie

masculine testicules fonctionnels 1/500, fertilité normale

autres troubles graves

Remarques:
- Ces anomalies chromosomiques se retrouvent chez une vingtaine d'espèces de Mammifères, mais avec des conséquences variables. Des souris XO se reproduisent normalement par exemple.
- Aucune monosomie ni trisomie n'existe sans l'apparition de troubles plus ou moins graves qui ne sont généralement pas limités à la fonction sexuelle.
- Les phénotypes sont VARIABLES pour un même caryotype.


Image provisoire extraite de Biologie du développement


Remarque:
je n'ai pas trouvé de convention globale pour l'écriture des gènes et de leurs produits. Sous réserve, voici quelques affirmations peut-être inexactes...
- Les gènes sont censés être écrits en italiques, au moins pour la levure. Ils commencent par une majuscule s'ils sont considérés comme ayant un mode de transmission dominant (et une minuscule s'ils sont considérés comme récessifs).
- Les protéines sont écrites en lettres droites, majuscules pour certains organismes (pour la levure on place un Y pour yeast au début...).

1.1.3 - Théorie de l'information génétique

L'idée d'un unique gène sexuel (SRY : sex-determining region of the Y) sécrétant un produit unique (le TDF : testicule differenciation factor) n'est qu'un leurre. Les gènes impliqués dans la différenciation de la gonades sont très nombreux et forment un réseau complexe qui est loin d'être élucidé.

Avec l'avènement de la théorie de l'information génétique on a cherché non plus un locus chromosomique, mais directement un gène et un produit : cette fois c'est une molécule protéique, produite par un gène moléculaire, qui a les propriétés masculinisantes (le TDF : testicule Différenciation Factor).


On peut considérer que cette étape, a vu son couronnement en 1991 avec l'expérience de Koopman. Il obtint des souris transgéniques XX mais avec des testicules. Koopman et ses collaborateurs avaient inséré un segment d'ADN de 14kb contenant le gène Sry (Sex-determining Region of the Y : région de détermination de l'Y) par micro-injection dans les noyaux des zygotes (cellule fécondée). Certains zygotes ont donné des souris transgéniques vivantes XX avec des testicules. Cette recherche de la région du TDF (testicule détermination factor) aura duré 50 ans.

Le gène sry de la souris est appellé SRY chez l'homme. Depuis, de nombreux gènes, dont certains situés sur les autosomes (chromosomes non sexuels) ont été trouvés.

On se gardera donc de présenter un modèle définitif d'une détermination génétique primaire du sexe.
(Les exercices scolaires présentés dans les manuels et demandant aux élèves un raisonnement simpliste du type : gène SRY activé donc mâle, pas de SRY donc femelle... dépassent donc nettement les connaissances scientifiques avérées, sauf si ces éléments étaient présentés comme des modèles simplifiés historiques...).




Ni la théorie chromosomique ni la théorie de l'information génétique ne donnent une explication satisfaisante du détermisme primaire du sexe qui reste une question ouverte.


On en revient donc toujours au problème central de la génétique : plus on creuse, plus on renforce l'idée que le gène est une séquence d'ADN qui code pour un produit (ARN et/ou protéine), mais pas pour une structure.
La méthode de sélection-mutation échoue totalement à trouver une fonction à un gène qui ne soit pas prédéterminée par la méthode : on ne sélectionne que des individus présentant la modification souhaitée dans le cadre de l'interprétation posée comme principe à l'expérience : on ne prouve rien si ce n'est qu'un organisme modifié génétiquement peut effectivement présenter certaines différences génétiques en même temps que certaines différences anatomiques ou physiologiques ; mais le lien de causalité est rompu du fait de la sélection.

1.1.4 - Différenciation de la gonade et rôle des hormones






1.1.4.1 - Aspects histologiques

Chez l'homme l'ébauche gonadique apparaît à la fin de la 4ème semaine de gestation au niveau de crêtes génitales qui se forment à partir du feuillet interne du mésoderme latéral (le feuillet intermédiaire entre l'ectoderme, externe, qui donne aussi le tube nerveux par invagination, et le feuillet interne endodermique, qui donne le tube digestif). Les crêtes génitales, au niveau de deux légers bombements de l'épithélium cœlomique dorsal, sont allongées au contact de la face interne du mésonéphros, de part et d'autre de la racine du mésentère dorsal.


+La gonade comprend deux types de cellules :
- des cellules germinales (sexuelles) issues de cellules germinales primordiales (
CGP) venant d'une zone extra-embryonnaire issue du feuillet interne (endoderme) de l'embryon.
- des cellules somatiques (du grec "soma" = corps) venant du feuillet intermédiaire (mésoderme) de l'embryon.

+ L'origine des cellules germinales primordiales (CGP) est endodermique et extra-embryonnaire: elles apparaissent vers la 5ème semaine de vie embryonnaire (stade bourgeon caudal) au niveau de l'endoderme (le tissu qui englobe la vésicule vitelline) au voisinage du pédicule allantoïdien qui participera au cordon ombilical. Les quelques 30 à 50 cellules germinales primordiales se distinguent à peine des cellules endodermiques. Elles commencent à migrer à la fin de la 5ème semaine et colonisent les crêtes entre la fin de la 5ème semaine et le début de la 6ème.

+ L'origine des cellules somatiques participant à l'élaboration de la gonade (cellules épithéliales et mésenchyme) divise encore les biologistes.


La gonade indifférenciée comporte deux parties :
* l'épithélium avec les cellules germinales ;
les cellules germinales peu nombreuses (quelques milliers) se divisent rapidement dans l"
épithélium des crêtes en même temps que celui-ci prolifère, devient stratifié et émet quelques courts cordons en direction du mésonéphros (stade de l'appareil urinaire embryonnaire). La taille de l'ébauche gonadique s'accroît, les crêtes se raccourcissent et bombent dans la cavité cœlomique. Une basale commence à se différencier entre l'épithélium cœlomique et le mésenchyme sous-jacent qui ne sera achevée qu'après la différenciation sexuelle.

* le mésenchyme ;
entre l'épithélium des crêtes génitales et l'ébauche du mésonéphros se met en place un
blastème mésenchymateux à l'origine des cellules somatiques de la gonade. Bien que ces cellules jouent un rôle capital dans la gamétogénèse, leur provenance est un problème non résolu.


Les cellules germinales se distribuent à peu près symétriquement entre les crêtes gauche et droite. Il semble bien que les cellules germinales qui colonisent les crêtes germinales avant la période de différenciation gonadique différent déjà par des caractères cytologiques (densité en réticulum endoplasmique, mitochondries, particules de glycogène, gouttelettes lipidiques) selon le sexe génétique [i.e. chromosomique] de l'embryon.


Expérience:
La différenciation gonadique n'est pas liée à la présence des cellules germinales dans l'ébauche puisqu'elle se réalise après traitement par le busulfan, un agent alkylant utilisé dans le traitement des leucémies humaines et hautement toxique pour les cellules germinales. Dans l'ovaire cependant, la folliculogénèse n'est bien sûr pas possible en absence d'ovocytes.

Remarque:
On notera que l'
embryon au sens strict (qui comprend des tissus qui feront partie du fœtus puis du nouveau-né) est très réduit par rapport à la masse de tissus extraembryonnaires (puis extra-foetaux). Le placenta est mixte (materno-fœtal).


Jusqu'à la 6ème semaine embryonnaire, la gonade est indifférenciée (présence de cordons sexuels primaires). À la 7ème semaine pour le testicule (développement des cordons primaires en cordons sexuels colonisés par les CGP) et à la 8ème semaine pour l'ovaire (dégénérescence des cordons sexuels primaires puis formation d'amas) la gonade a pris une direction clairement visible.

On peut considérer que les gonades sont histologiquement complètes vers la 20ème semaine.




Homologies entre cellules (et tissus) de la gonade mâle et femelle;
une homologie au sens classique désigne une ressemblance et une communauté d'origine embryonnaire et fonctionnelle (même fonction, ici production d'hormones ou cellule sexuelle); l'homologie au sens évolutif (cladistique) désigne la ressemblance entre deux caractères hérités (homologie de filiation) ; la ressemblance est encore plus forte ici car elle touche deux individus de la même espèce.

mésenchyme

cellules de Leydig


Comparaison d'un tube séminifère testiculaire et d'un follicule ovarien : (les couleurs sont les mêmes que celles des schémas sur le développement de la gonade ci-dessus afin de montrer l'origine embryonnaire commune des cellules)

cellules thécales

cellules de l'épithélium mésodermique des crêtes génitales

cellules de Sertoli

cellules folliculaires


cellules de la lignée germinale (CGP)

cellules sexuelles : spermatides et spermatozoïdes

cellules sexuelles : ovocytes


1.1.4.2 - Aspects physiologiques

À partir de la 8ème semaine, la différenciation de la gonade et la différenciation des voies génitales se font sous contrôle hormonal.

Une hormone est une substance chimique sécrétée par des cellules spécialisées (cellules endocrines), libérée dans et transportée par le sang, qui agit sur des cellules cibles pourvues de récepteurs spécifiques.


Gonade masculine :
Les cordons sexuels prolifèrent jusqu'à la 8ème semaine, s'étendant profondément dans le tissu conjonctif. La partie distale (médulla) est composée de cordons plus minces et forme le rete testis. Les cordons perdent leur contact avec l'épithélium de surface (cortical) qui s'épaissit et forme l'albuginée. Les cellules des cordons sécrètent une substance inhibitrice de la méïose qui bloque la différenciation des cellules germinales qui, en retour, secrètent des prostaglandines qui induisent la différenciation des cellules des cordons en cellules de Sertoli. Les cellules de Sertoli sécrétent l'hormone antimüllerienne (AMH). Les cellules mésenchymateuses interstitielles des testicules ont formé les cellules de Leydig qui produisent la testostérone dès la période fœtale.

Les cellules germinales primordiales se différencient en cellules sexuelles de type spermatogonies (type A1 ou cellule souche) qui n'évoluent pas depuis la 20e semaine jusqu'à la puberté. Ce n'est qu'à la puberté que les cordons se creusent pour donner les tubes séminifères (info à vérifier), les cellules sexuelles de type spermatogonies migrant à la périphérie où elles se divisent puis se différencient en spermatocytes (I puis II), spermatides puis spermatozoïdes au cours des cycles sexuels (typiquement de 74 j au sein d'une hélice de maturation dans un tube séminifère). Les cycles sont continus de la puberté à la mort et simultanés en de nombreux point des nombreux tubes séminifères.


Gonade féminine :
Les cellules germinales restent près de l'épithélium de surface. Les premiers cordons sexuels dégénèrent, mais sont remplacés par d'autres produits par l'épithélium, mais qui restent en surface : cordons corticaux. Ils se fragmentent en amas (follicule) entourant chacun une cellule germinale. Les cellules germinales donneront les ovocytes, les cellules des cordons les cellules folliculaires de la granulosa et les cellules mésenchymateuses forment des thèques, limite externe de chaque follicule.
Il n'y a pas sécrétion d'AMH pendant la période fœtale. La testostérone sécrétée par les cellules thécales lors de la période fœtale est immédiatement transformée en autres stéroïdes (œstradiol et progestérone) par les cellules folliculaires. Ces hormones interviennent dans la féminisation des voies génitales.

Les cellules sexuelles femelles issues de la maturation des cellules germinales primordiales sont des ovocytes I (stade prophasique de la 1ère division de méiose - voir cours de Terminale - la méiose est donc commencée et bloquée dans toutes les cellules sexuelles féminines...) depuis la 20e semaine (5e mois) jusqu'à la puberté. Entre la puberté et la ménopause de nombreux follicules (environ 600) commencent une maturation qui se termine pour un seul follicule à la fois par le stade follicule mûr (ou follicule de De Graaf) qui entoure un ovocyte qui a redémarré sa méiose pour se terminer au stade ovocyte II (avec émission d'un globule polaire) juste au moment de l'ovulation. Le follicule qui a ovulé termine sa vie par le stade corps jaune. L'ensemble d'un développement folliculaire mené à terme dure environ 4 mois avec une persistance plus longue du corps jaune, très longue s'il y a gestation. Il y a alternance des cycles entre chaque ovaire qui produit un ovule (ococyte II) tous les deux cycles de ~28 jours (ce qui correspond au cycle utérin - voir ci-après).


On peut se demander comment un fœtus qui baigne dans les œstrogènes maternels féminisant peut se développer en fœtus mâle. En fait les concentrations en testostérone sont bien plus élevées qu'en œstrogènes (voir ci-dessous).






1.2 Détermination secondaire du sexe : les voies génitales et les caractères sexuels secondaires sont déterminés par les hormones sexuelles produites par les gonades


1.2.1 - Étapes du développement des voies génitales





Chez l'embryon de tous les Vertébrés, un double système d'évacuation des gamètes (cellules sexuelles) se met en place chez l'embryon et habituellement un seul persiste chez l'adulte. Le canal de Wolff est un canal excréteur qui permet l'évacuation des déchets chez l'embryon dans la cavité du cœlome extraembryonnaire. Il est doublé par le canal de Mülller.





Pendant la période fœtale un rein se forme à partir de la partie la distale de l'appareil embryonnaire excréteur (métanéphros), il communique avec l'extérieur (cavité amniotique) par l'intermédiaire d'un nouveau canal qui le relie à la vessie: l'uretère.
La partie médiane de l'appareil excréteur embryonnaire (mésonéphros) correspond à la position de la gonade, mais seuls persistent les
canaux efférents et le canal de Wolff chez le mâle, le canal de Müller dégénérant (disparu à la 20ème semaine). Les canaux efférents sont en continuité avec les tubes séminifères creusés dans les cordons testiculaires. Ils donnent l'épidydime et le canal déférent (spermiducte).
Chez la femelle le canal de Wolff dégénère et c'est au contraire le
canal de Müller qui se développe. Chaque canal s'élargit en pavillon au contact de l'ovaire et donne la trompe de Faloppe, l'utérus (qui est unique par fusion des deux canaux de Müller chez la femme, mais qui peut être double (lapine, ratte...) ou bicorne (hamster...), et le vagin (très généralement simple comme chez la femme).


Moyen mnémotechnique :
MLF - WOM

(c'est le canal de MüLler qui se développe chez la Femme
c'est le canal de Wolff qui se développe chez l'hOMme)



Fig 17-4 de Biologie du développement, colorée différemment.


Les reins sont issus de la partie distale (métanéphros ) du système excréteur embryonnaire. La partie (centrale) mésonéphrotique n'étant à l'origine que des canaux efférents qui donneront l'épididyme. Les canaux de Wolff et de Müller suivent un trajet identique. La dégénérescence est lente et il faut attendre la 20ème semaine pour qu'une seule paire de canaux persiste.

1.2.2 - Contrôles hormonaux fœtaux et prépubertaires





Expérience:
Dès 1953 Jost a montré que chez des lapins dont les gonades sont enlevées avant la différenciation sexuelle la différenciation des conduits et organes génitaux est toujours femelle, quel que soit le caryotype. Les canaux de Müller se développent alors que les canaux de Wolff dégénèrent. On peut également observer ce phénomène chez les humains qui naissent sans gonades fonctionnelles.

 

voir TD -Hormones stéroïdes et des prostaglandines

voir TD - hormones sexuelles

 

Pour des données sur les taux de stéroïdes qui semblent exactes voir Wikipédia


L'AMH (hormone anti-müllerienne) est une hormone glycoprotéique (secrétée par les cellules de Sertoli) qui provoque la dégénérescence des conduits de Müller. Cette hormone fait partie des TGF-ß (facteurs de croissance et de différenciation). Elle se lierait aux cellules mésenchymateuses entourant les canaux de Müller et provoquerait la sécrétion d'un facteur paracrine provoquant l'apoptose des cellules épithéliales de ce canal. (référence Uniprot P03971 - aucun modèle complet des 560aa)

La testostérone (sécrétée par les cellules de Leydig et les cellules thécales) provoque la différenciation des conduits de Wolff en épididyme, canal déférent et vésicules séminales, transforme les bourrelets génitaux en scrotum et le tubercule génital en pénis. Chez l'homme, une partie de la testostérone est convertie en DHT et en œstrogènes par les cellules de Sertoli. Chez la femme la testostérone est presque totalement convertie en œstrogènes par les cellules folliculaires.

Cependant, on pense que c'est la DHT (5alpha-dihydrotestostérone ou androstanolone) qui serait responsable des transformations des organes reproducteurs externes (scrotum, pénis). Elle est produite par les cellules de Sertoli à la puberté, mais chez le fœtus par des cellules externes à la gonade (cellules du sinus uro-génital, renflements génitaux,...)


Les œstrogènes (= estrogènes : œstrone = estrone, œstradiol = estradiol et œstriol = estriol) sont nécessaires au développement des canaux de Müller et de Wolff. Les œstrogènes fœtaux semblent suffire à la différenciation des canaux de Müller en oviducte, utérus et col utérin. La plupart des œstrogènes sont issus de la conversion de la testostérone, aussi bien par les cellules des gonades (Sertoli et folliculaires) que par des cellules du placenta, du foie ou d'autres tissus.

Expérience:
Des souris femelles chez qui on inactive les récepteurs aux œstrogènes voient leurs cellules germinales mourir et les cellules folliculaires se transformer en cellules de Sertoli.


La formation du sperme est sous le contrôle des œstrogènes (réabsorption d'eau au niveau du rete testis). La concentration en œstrogènes est supérieure au niveau du rete testis que dans un ovaire.

Les œstrogènes contrôlent aussi le développement des caractères sexuels secondaires chez la femme, notamment le développement des mamelles (seins).


 

Deux types d'hormones selon leur mode d'action sur leurs cellules cibles :

C'est la testostérone et l'AMH fœtaux qui sont responsables de la masculinisation des voies génitales alors que ce sont les œstrogènes fœtaux, mais aussi maternels et placentaires qui sont responsables de la féminisation des voies génitales femelles.

La différenciation des canaux permettant l'évacuation des cellules sexuelles vers l'extérieur est contrôlée par les hormones de la gonade, mais pas uniquement, il ne faut pas oublier que les hormones placentaires (un tissu mixte materno-fœtal) et maternelles (qui passeraient la barrière placentaire).


 


Les hormones sexuelles de la période fœtale (sexualisation de l'organisme)

hormone nature chimique cellules sécrétrices période cellules cibles
AMH
(hormone anti-müllerienne)
glycoprotéine cellules des cordons médullaires fœtale
(8e-20e semaine)
cellules des voies génitales, principalement cellules des canaux de Müller (ou cellules mésenchymateuses entoutant les canux de Müller)
DHT
(dihydrotestostérone)
stéroïde androgène
(dérivée du cholestérol)
cellules cellules épithéliales des cordons médullaires devenant les cellules de Sertoli

synthèse par transformation de la testostérone

fœtale jusqu'à la mort (avec taux variables) cellules sexuelles et cellules des voies génitales
testostérone stéroïde androgène
(dérivée du cholestérol)
cellules mésenchymateuses interstitielles devenant cellules de Leydig

fœtale jusqu'à la mort (avec taux variables) cellules Sertoli mais aussi cellules sexuelles, cellules des voies génitales...

transformée dans de nombreuses cellules cibles en œstrogènes

cellules mésenchymateuses interstitielles devenant les cellules thécales des follicules

fœtale jusqu'à la mort (avec taux variables) cellules folliculaires mais aussi cellules sexuelles, cellules des voies génitales...

transformée dans de nombreuses cellules cibles en œstrogènes

œstrogènes stéroïdes œstrogènes
(dérivées du cholestérol)
cellules épithéliales des cordons médullaires devenant les cellules de Sertoli

synthèse par transformation de la testostérone ou d'autes androgènes

fœtale jusqu'à la mort (avec taux variables) cellules des gonades et des voies génitales, très nombreuses cellules de l'organisme
cellules épithéliales des cordons corticaux devenant les cellules folliculaires

synthèse par transformation de la testostérone ou d'autres androgènes

cellules placentaires et folliculaires maternelles

fœtale jusqu'à la mort (avec taux variables)

Fonctionnement hormonal à la puberté:

 

 

 

 

 

Quelques documents plus précis sur l'apparition de la puberté et les moyens de la mettre en évidence (INRP - Acces Biotic)



Les caractères sexuels secondaires ne sont que la face apparente et terminale du développement progressif de l'ensemble des organes au cours de la période prépubertaire; les hormones sexuelles (principalement testostérone et œstrogènes) intervenant sur de très nombreux organes, système nerveux central en premier (cerveau) mais aussi os, cœur, reins... pourvus de récepteurs spécifiques. C'est aussi dans ce sens que l'on peut parler d'une sexualisation de l'individu.


Caractères sexuels secondaires mis en place grâce à l'action de la testostérone, de l'œstradiol (ou estradiol) du DHT chez l'homme, des œstrogènes (œestradiol principalement) et de la progestérone chez la femme (mais il faut aussi compter sur les hormones hypophysaires que nous étudierons dans le chapitre suivant):
homme femme
taille des organes génitaux externes (scrotum et testicules + pénis...// lèvres + clitoris)
développement de la pilosité (génitale et pubienne, pectorale, aisselles...)
mue de la voix (développement du larynx) développement des seins et augmentation des réserves graisseuses des fesses
croissance musculaire élargissement du bassin


Evolution du taux de testostérone après la naissance jusqu'à la puberté chez un enfant masculin
(d'après http://www.inrp.fr/Acces/biotic//procreat/determin/images/PeniTesto.jpg)


Evolution du taux d'
œstrogènes et de testostérone chez l'enfant
( avec échelles relatives : la testostérone est en bien plus grande concentration dans le sang que les œstrogènes...; les concentrations chez le fœtus sont très élevées mais non représentées)
(d'après les données de la page http://www.inrp.fr/Acces/biotic// procreat/determin/html/ puberHorm.htm)



Si les mâles présentent bien un pic précoce de testostérone au cours de leur vie fœtale (350 ng.mL-1 centré sur le 15e semaine), leurs masculinisation, notamment des tissus nerveux, est essentiellement due aux œstrogènes. En effet, la testostérone est convertie en œestrogènes (par une enzyme de type aromatase) au sein des neurones affectés qui présentent donc un pic d'œstradiol. Il existe cependant des cas où la testostérone agit sur des cellules munies de récepteurs sépcifiques. Il est possible que les expériences menées chez les primates, qui montrent un rôle essentiel des androgènes, nous aient conduits à accorder trop d'importance à la testostérone pour l'homme.


L'alpha-fœtoprotéine est une protéine que l'on trouve dans le sang des fœtus de mamifères et qui lie les œstrogènes circulants. La testostérone serait donc un moyen pour passer la barrière de l'alpha-fœtoprotéine chez les fœtus mâles.

Chez le rat les neurones sensibles à l'œstradiol sont principalement situés dans des zones impliquées dans les fonctions reproductrices et parentales ou qui présentent un dimorphisme sexuel (aire péoptique, hypothalamus, amygdale...). (voir ci-contre)
Chez l'homme adulte les récepteurs aux androgènes comme aux œstrogènes sont répartis de façon beaucoup plus vaste et la sensibilité aux hormones sexuelles dure toute la vie.



Localisation des récepteurs aux œstrogènes (points noirs) dans le cerveau de rat
(image provisoire d'après fig 30-4 de Neurosciences)

03/2012 - Une expérience récente d'une équipe française d'induction des caractères sexuels secondaires par autogreffe de tissu ovarien sain faisant suite à un traitement stérilisant. (article sur le site de Généthique)


Les hommes (XY) atteints du syndrome de l'insensibilité aux androgènes (ne synthétisent pas ou pas suffisamment de récepteurs aux androgènes) développent un type féminin vis-à-vis des caractères sexuels secondaires, leurs gonades sont des testicules stériles (qui ne descendent pas, de toute façon le scrotum est absent) et ils n'ont ni canaux de Müller (et donc ni oviducte, ni utérus, ni vagin) qui ont dégénéré sous l'action de l'AMH, ni épididyme, canaux déférents et vésicules séminales, du fait de leur insensibilité à la testostérone. Les hormones maternelles et placentaires permettent le développement de caractères sexuels secondaires féminins malgré leur production de testostérone.


Des individus déficients en DHT (retrouvés notamment dans une famille en République dominicaine) ont des testicules fonctionnels, une poche vaginale en cul-de-sac et un clitoris hypertrophié. À la puberté les testicules secrètent davantage de testostérone, le pénis grandit et les testicules descendant dans le scrotum et les "jeunes filles" se révèlent être des "garçons".

En résumé, quelques points qui me paraissent importants et insuffisamment développés habituellement :



- L'embryon (zygote fécondé) donne un amas de cellules (morula) qui va donner l'embryon proprement dit (s.s.) et un ensemble de cellules, beaucoup plus nombreuses que les cellules embryonnaires au début, qui donne la partie extraembryonnaire de l'embryon (s.l.). À partir du stade fœtal l'embryon-fœtus grandit beaucoup plus que les tissus extraembryonnaires-extrafœtaux qui participent au placenta et forment la seule poche des eaux (chorio-amnios). Les cellules germinales primordiales viennent de ces cellules extra-embryonnaires.
- Les appareils génitaux sont embryologiquement très liés aux appareils excréteurs : on parle d'
appareil uro-génital. Les gamètes produits par les gonades doivent être rejetés à l'extérieur de l'organisme par des conduits dérivés de conduits embryonnaires excréteurs.
- Il n'y a pas qu'au stade de gonade indifférenciée que les deux sexes sont très similaires:
les cellules gonadiques sont similaires par leur origine embryonnaire et leurs hormones: cellules de Leydig / cellules thécales : testostérone ; cellules de Sertoli / cellules folliculaires : AMH mais aussi DHT et œstradiol / œstrogènes (notamment par transformation de la testostérone); cellules germinales : cellules sexuelles : spermatides et spermatozoïdes / ovocytes.
- il ne faut pas oublier le rôle des
hormones placentaires et maternelles qui sont toujours des œstrogènes quel que soit le sexe du fœtus. (La progestérone, hormone ovarienne et placentaire qui maintient la gestation, sera vue dans le second chapitre)

CONCLUSION


Le sexe est une caractéristique simple : on naît homme ou femme.

Le développement des gonades (sexe gonadique), puis des voies génitales (sexe anatomique) mais aussi le caryotype (sexe chromosomique) peuvent cependant réserver des surprises étant donné le nombre d'anomalies détectées (typiquement 1/1000 ?). Mais la nature d'un phénomène ne se définit pas à l'aune de ses dysfonctionnements, même si ceux-ci sont très utiles pour explorer ses mécanismes.


Comme il s'agit d'un phénomène global vital, une des grandes fonctions du vivant, qui se réfère davantage à l'espèce qu'à l'individu (seule l'espèce doit obligatoirement se reproduire), il faut donc essayer de comprendre les fonctions des cellules et des organes comme faisant partie d'une fonction stable (en homéostase) qui permet, en absence d'anomalie, de mettre en place des gonades qui hébergent et multiplient les cellules sexuelles et sécrètent les hormones sexuelles, des voies génitales qui permettent la copulation, la gestation, et des glandes annexes qui assurent, par exemple, la lactation.


Comme il s'agit ici de l'homme, l'aspect psychologique et l'aspect spirituel au sein d'une anthropologie ne sont pas à négliger.

Du point de vue des neurosciences on en est encore aux balbutiements de notre compréhension de la manière dont le sexe imprègne tous les processus physiologiques, sensoriels, cognitifs... mais dans ce cas on parle de bien autre chose que de reproduction de l'espèce. Le sexe englobe sans aucun doute la personne qui est sexuée. On en revient au mot sexualité, forgé au XIXème, qui est souvent utilisé dans des sens très différents.

Il ne faut pas oublier que le fait d'être de sexe féminin reste dans le monde actuel le premier critère de discrimination et même d'élimination (avortement sélectif; révélé par exemple en février 2012 en Grande Bretagne; sans parler de l'eugénisme de masse (fœtus féminins en Chine) jusqu'aux trisomiques en France).

Résumé de la première partie:

La détermination primaire du sexe chez l'homme est sans aucun doute chromosomique : les chromosomes XX déterminent un sexe féminin et XY un sexe masculin. Les anomalies chromosomiques des gonosomes, relativement rares mais plus nombreuses que pour les autosomes, conduisent à des anomalies de développement sexuel toujours associées à d'autres anomalies anatomiques et physiologiques. Leur fréquence montre ainsi que les gonosomes ont une part moindre que les autosomes dans le développement (puisque ces fœtus naissent). Pour autant, une anomalie gonosomiale doit être considérée comme toute autre anomalie chromosomique (par exemple la trisomie 21) comme touchant l'ensemble de l'organisme et certainement pas les seules glandes sexuelles.

Au sein d'un réseau génétique encore incertain pour une grande part, on a distingué historiquement un gène majeur situé sur le chromosome X, le gène SRY, très voisin du gène sry exploré chez la souris et qui contrôle la synthèse d'un peptide, le TDF, qui intervient dans la différenciation de la gonade mâle.

La gonade reste indifférenciée depuis le tout début de sa formation (vers le 5e semaine de vie embryonnaire) jusqu'e vers la 7e semaine chez l'embryon masculin et vers la 8e semaine chez ce qui est désormais un fœtus féminin. Cela ne veut bien sûr pas dire que le sexe n'est pas déterminé pendant cette période. Toutes les cellules des deux gonades sont homologues, c'est-à-dire qu'elles ont une même fonction et une même origine embryonnaire :
- les cellules de la lignée germinale, qui dérivent des cellules germinales primordiales extraembryonnaires (feuillet interne de l'embryon ou endoderme) et donnent toutes les cellules sexuelles qui donneront les spermatozoïdes et les ovocytes;
- les cellules du mésenchyme qui donnent les cellules sécrétrices de testostérone : cellules de Leydig pour le testicule et cellule de la thèque interne pour l'ovaire .
- les cellules de l'épithélium mésodermique qui donnent les cellules sécrétrices d'œstrogènes par la transformation de la testostérone : les cellules de Sertoli dans le testicule et les cellules folliculaires dans l'ovaire.
On n'oubliera pas le fœtus baigne aussi dans les œstrogènes meternels, sans compter quelques sécrétions d'œstrogènes par des cellules fœtales non gonadiques.

La maturation de la gonade entre les 7e-8e semaine et la gonade différenciée, vers la 20e semaine se fait principalement sous le contrôle d'hormones : la testostérone et les œstrogènes chez le fœtus masculin et les œstrogènes chez le fœtus féminin (les prostaglandines sécrétées par les cellules de la lignée germinale - dont le développement est bloquée par une substance inhibitrice de la méïose sécrétée par les cellules épithéliales - favorisent la différenciation des cellules de la gonade).
La mise en place des voies génitales est dominée par l'action de l'AMH - sécrétée par les cellules de Sertoli - qui induit la dégénérescence des canaux de Müller chez le fœtus masculin, alors que son absence chez le fœtus féminin conduit au développement des canaux de Müller en oviducte, utérus et vagin, sous l'action des œstrogènes fœtaux et maternels. Chez le fœtus masculin, la testostérone contrôle, avec les œstrogènes, la transformation des canaux de Wolff en spermiductes, et la DHT, issue de la transformation de la testostérone par les cellules de Sertoli, contrôle l'apparition des organes génitaux externes (scrotum, pénis...).







EN TRAVAUX

2 - Les mécanismes neuro-endocrines de la reproduction




 


Les phénomènes de la méiose sont au programme de terminale ce qui rend l'étude un peu bancale puisque seuls les phénomènes chromosomiques et génétiques sont cités dans le projet. Pour apporter de la cohérence, j'ai fait le choix de traiter les phénomènes physiologiques, histologiques et cellulaires (sauf chromosomiques) cette année, en laissant à la classe de terminale, le seul aspect génétique, qui, de toute façon sera développé.



2.1 - La production continue des spermatozoïdes par les testicules






2.1.1 - Phénomènes histologiques et cytologiques

TP-TD- Anatomie et histologie des gonades des Mammifères


Histologie de l'ovaire
Histologie du testicule, de l'utérus, des trompes et des seins





2.1.2 - Mise en évidence des contrôles hormonaux



Analyse de courbes (toutes les courbes viennent du manuel de Terminale S de la collection Didier ; on notera qu'elles ont été redessinées de façon très maladroite avec un tracé qui ne peut en rien être biologique; cependant, je préfère cette maladresse au tracé automatisé des tableurs qui placent des segments de droite entre les points expérimentaux, ce qui n'a guère plus de sens... )


Analyse :

Description:
Chez le Rat (?) la mesure du taux sanguin de LH, juste à la sortie du système artériel antehypophysaire fait apparaître des variations entre moins de 1ng.mL-1 et 16 ng.mL-1 sous forme de pics (pulse en anglais) espacés d'environ 2 heures, mais avec des pics plus rapprochés (1 h) et moins rapprochés (4 h). L'intensité des pics varie aussi entre 8 et 16 ng.mL-1 pour le maximum.

Interprétation:
La sécrétion de LH est
pulsatile, mais irrégulière. Elle dépend de nombreux facteurs externes (luminosité, stress, âge...).

On considère qu'une courbe équivalente est obtenue pour les deux sexes chez tous les Mammifères, y compris l'homme.





Analyse :

Description:
Chez le Rat (?) la mesure du taux sanguin de GnRH dans le système porte hypothalamo-hypophysaire, de la LH à la sortie du système artériel antehypophysaire et de la testostérone dans le système artériel efférent aux testicules, fait apparaître des variations qui peuvent être corrélées :
- la GnRH présente deux pics (de moins de 1pg.mL-1 à 10 ou même 20 pg.mL-1) espacés de 5 heures;
- la LH présente une concentration moyenne autour de 0,7 ng.mL-1 et deux pics atteignant 3 ng.mL-1. Ces pics sont décalés de moins d'une heure après chaque pic de GnRH et sont étalés sur près de deux heures (temps pendant lequel la concentration en LH reste plus élevée qu'avant le pic, mais baisse) ;
- la testostérone présente aussi une sécrétion périodique, mais les pics sont larges avec, pour le premier, un plateau qui dure 2 heures. Entre chaque pic la concentration est très faible (bien inférieure à 1 ng.mL-1), mais elle atteint nettement plus de 4 ng.mL-1 lors des maxima. Comme les pics sont étalés, la notion de concentration moyenne n'a guère de sens. Les pics de testostérone commencent environ 1/2h après le pic de GnRH et sont terminés 1h avant le nouveau pic.

Interprétation:
Si l'on s'en tient à la corrélation temporelle entre ces trois sécrétions on peut penser que c'est le pic de GnRH qui provoque l'apparition du pic de LH qui a son tour provoque la sécrétion de testostérone. La GnRH est nommée
gonadolibérine pour son rôle sur les cellules antéhypophysaires : la libération des hormones gonadotropes ou gonadotrophines (LH et FSH). La LH provoque la stimulation de la sécrétion de testostérone par les cellules de Leydig du testicule : le pic de LH provoquant alors la libération accrue de celle-ci.

On peut aussi aller plus loin et parler de rétrocontrôle même si cette idée n'est pas démontrée par les courbes. Le pic de testostérone de la fin de la 6ème heure provoque un rétrocontrôle négatif sur la libération de LH par l'antéhypophyse ; ce qui fait que le pic de LH est peu étalé. Suite à la plus faible libération de LH, la sécrétion de testostérone est diminuée puis s'arrête totalement. Il faudra attendre un nouveazu pic de GnRH pour que le cycle LH +Testostérone-LH-Testostérone recommence.





Cette courbe a été corrigée (erreur de légende dans le manuel)


Analyse :

Description:
Chez le Rat (?) la LH présente un taux plasmatique moyen d'environ 5 ng.mL-1 au niveau du point de mesure de cette expérience avec des oscillations plus ou moins périodiques au cours de la journée (environ 1 maximum par jour), l'amplitude atteignant 5-6 ng.mL-1.
À la suite de la castration de l'animal (on retire les deux testicules), le taux moyen augmente nettement autour de 15 ng.mL-1, avec des oscillations plus régulières et toujours environ 1 maximum par jour, l'amplitude restant de 5-6 ng.mL-1.
À la suite des injections régulières de testostérone chez le Rat castré, le taux de LH reste très faible (environ 1 ng.mL-1) et aucune période n'est décelable.

Interprétation:
La castration provoque une hausse de la concentration moyenne de LH dans le sang et un renforcement de la cyclicité de sa sécrétion. On peut penser que les testicules exercent donc un
rétrocontrôle négatif (une inhibition) par voie directe ou indirecte, sur la sécrétion de LH par l'antéhypophyse.
L'injection (massive ?) de testostérone inhibe très fortement la sécrétion de LH et provoque l'arrêt de sa libération cyclique. On peut penser que c'est par l'intermédiaire de la testostérone que les testicules exercent un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion antehypophysaire de LH.

N.B. les données présentées se limitent aux éléments scolaires au programme de 1èreS




Schéma de synthèse des contrôles hormonaux
de la fonction de reproduction de l'homme


Schéma simplifié

Les rétrocontrôles sur le système hypoythalamo-hypophysaire sont assez complexes et variables d'un organisme à l'autre.

Il existe d'autres hormones (comme l'inhibine) mises en évidence au niveau du testicule.


Les cycles féminins



2.2 - La production cyclique alternée des ovocytes II (+ GP) par les ovaires et la préparation pour la nidation et la destruction cyclique de la muqueuse utérine



2.2.1 - Phénomènes histologiques et cytologiques


TP - Anatomie et histologie de l'utérus


Histologie de l'ovaire
Histologie du testicule, de l'utérus, des trompes et des seins




2.2.2 - Mise en évidence des contrôles hormonaux



Analyse :

Description:
Chez la femme, la mesure des taux sanguins de LH, FSH, œstradiol et progestérone fait apparaître des corrélations cycliques:
Pour la LH et la FSH les mesures portées ici ont été faites en mUI (milliunités-internationales) et sont donc relatives à chaque substance: ON NE PEUT DONC PAS FAIRE DE COMPARAISON QUANTITATIVE ENTRE LES COURBES ;
- la LH présente un taux plasmatique moyen d'environs 4 mUI.mL-1 et un pic centré au tour du 14e jour atteignant 20 mUI.mL-1.
- de façon similaire à la LH, la FSH présente un taux plasmatique moyen d'approximativement 4 mUI.mL-1 et un pic centré au tour du 14e jour atteignant 8 mUI.mL-1 mais on distingue que le taux de FSH est plus élevé les 10 premiers jours du cycle et moins élevé après le pic du 14e jour. Le taux s'élève à nouveau à partir du 23e jour: il y a donc clairement deux pics, l'un étant étalé et centré sur le 5e jour, et un autre, plus étroit, centré sur le 14e jour.
- l'œstradiol présente un minimum à 120 pg.mL-1 et deux maxima plus ou moins étalés à 320 et 200 pg.mL-1 centrés respectivement sur les 11e et 23e jours.
- la progestérone présente un minimum très faible en dessous de 1 ng.mL-1 et maximum à 8 ng.mL-1 centré sur le 22e jour, mais étalé sur 15 jours entre le 13e et le 28e jour.

Interprétation:
Les sécrétions antehypophysaires (LH et FSH) sont clairement cycliques avec un pic très important le 14e jour. [Ce pic correspond au
pic ovulant ou décharge ovulante qui provoque la fin de maturation du follicule mûr (de De Graaf), le passage de l'ovocyte I au stade ovocyte II avec expulsion du globule polaire 12h avant l'ovulation, puis l'ovulation proprement dite]. La FSH, dont le taux est élevé en phase folliculaire de l'ovaire, intervient fortement dans la maturation folliculaire. L'œstradiol (une hormone stéroïde du groupe des
œstrogènes) est l'hormone sécrétée par les cellules folliculaires [à partir de la testostérone sécrétée par les cellules de la thèque interne] sous l'action de la FSH (et de la LH). Après l'ovulation, les cellules folliculaires se transforment en cellules lutéales (du corps jaune) et sécrètent AUSSI la progestérone (une autre hormone stéroïde) , en même temps que les œstrogènes.
Les
règles (menstruations) apparaissent à la suite de la baisse simultanée des taux d'œstrogènes et de progestérone.

Même si c'est un peu osé, on peut aussi interpéretr ces courbes à l'aide du rétrocontrôle des hormones ovariennes sur le système hypothalamo-hypophysaire. En effet, dans l'ordre d'apparition au cours du sycle, on a : un pic d'œstrogènes (vers le 12-13ème jour), suivi d'un pic de LH + FSH (le 14ème jour) ; c'est donc un rétrocontrôle positif des œstrogènes ovariens sur la sécrétion des gonadostimulines (LH et FSH). Le pic d'œestrogènes et de progestérone du 16ème jour est nettement moins important et provoque au contraire un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion des gonadostimulines.







EXPLICATION

a)
À la suite d'une lésion hypothalamique (destruction des noyaux des neurones sécréteurs de GnRH) chez la Ratte on observe la disparition des pics ovulants des gonadotrophines (LH et FSH). Le pic ovulant est donc clairement sous dépendance hypothalamique. C'est la GnRH qui
stimule la sécrétion des gonadotrophines.

b)
La perfusion
pulsatile de GnRH peut remplacer les sécrétions pulsatiles naturelles absentes chez une Ratte dont les noyaux hypothalamiques sécréteurs de GnRH ont été détruits. La perfusion doit être pulsatile, car une perfusion continue provoque une baisse immédiate des taux de LH et FSH, indiquant par là que les cellules sécrétant la LH et la FSH ne sont stimulées, pour la libération de leurs hormones, que par une arrivée périodique de GnRH.





EXPLICATION

a)
Chez la femelle macaque (dont on considérera que le cycle sexuel a une durée voisine de celui de la femme), un implant d'œstradiol placé en début de cycle sexeul fait environ DOUBLER la concentration plasmatique de cette hormone (dont la concentration ne varie plus cycliquement), provoque une baisse de la concentration de LH (et un arrêt de ses variations cycliques) et empêche l'apparition du pic de progestérone en phase lutéale.
À cette dose, en apport continu et à ce moment du cycle, les œstrogènes exercent un
rétrocontrôle négatif sur la sécrétion de LH. C'est probablement l'absence de pic ovulant qui empêche probablement l'ovulation et la transformation du follicule ayant ovulé en corps jaune (et ainsi la transformation des cellules folliculaires en cellules lutéales).
Ceci est le principe des pilules comportant des œstrogènes qui bloquent les cycles ovariens.

 

b)
Cette courbe présente une anomalie puisque l'on voit le taux d'œstradiol augmenter fortement AVANT l'injection, le 19e jour du cycle. On va considérer que la flèche est mal placée et devrait se trouver vers le 17e jour du cycle.
Lors d'une injection d'œstradiol atteignant 300 pg.mL-1 chez la femelle macaque, on observe un pic de LH de l'ordre de 20 ng.mL-1 (c'est-à-dire bien en deçà du pic ovulant habituel) ce qui fait penser qu'à forte dose l'œstradiol exerce un
rétrocontrôle positif sur (stimule) la sécrétion de LH par l'antéhypophyse. Ce rétrocontrôle peut se faire de façon directe ou indirecte (par exemple par l'intermédiaire de l'hypothalamus).

N.B. les données présentées se limitent aux éléments scolaires au programme de 1èreS




Schéma de synthèse des contrôles hormonaux
de la fonction de reproduction de la femme


Schéma simplifié

Les rétrocontrôles sur le système hypoythalamo-hypophysaire sont assez complexes, mal connus et variables d'un organisme à l'autre.

Il existe d'autres hormones mises en évidence au niveau de l'ovaire.

EN TRAVAUX





Le contrôle du système hypophyse-ovaires fait intervenir une sécrétion pulsatile de GnRH, neurohormone hypothalamique qui agirait sur les cellules antehypophysaires sécrétant le LH et la FSH.

Des dosages de GnRH réalisés chez le macaque rhésus mettent en évidence à 14 mois (stade impubère) des taux extrêmement faibles (quelques unités en pg/mL pour une durée d'enregistrement de 10 minutes) et continus pendant la journée. Vers 25 mois (stade prépubertaire) des pics (de plusieurs dizaines de pg/mL pendant 10 min) apparaissent le matin très tôt, en fin d'après midi et la nuit. A 38 mois (puberté) des pics de l'ordre de la dizaine de pg/mL sont enregistrés de façon assez peu régulière, environ toutes les deux heures et avec des maxima le soir et la nuit.

MAIS... ce n'est pas encore si clair... voici quelques éléments d'études plus récentes:

- le GnRH est un décapeptide dont les 9 formes isolées différent par un à cinq aa chez différents vertébrés. Il est sécrété par des neurones de l'aire préoptique et de l'hypothalamus médian, mais d'autres neurones du cerveau semblent aussi pouvoir le sécréter. La sécrétion est pulsatile mais tous les facteurs de l'environnement (éclairement, température...) et les facteurs sexuels internes (hormones sexuelles...) agissent aussi sur la pulsatilité de la libération de GnRH. La puberté correspond à une augmentation de fréquence des pulses alors que la gestation ou l'allaitement correspondent à une baisse de fréquence. Le "générateur de pulses" n'a pas été identifié et l'on pense pouvoir invoquer une sécrétion rythmique autonome et une système de synchronisation. Mais ceux-ci restent à découvrir... Le GnRH se fixe a un récepteur membranaire de type glycoprotéine à la surface des cellules gonadotropes. Le complexe hormone-récepteur est endocyté après micro-agrégation (regroupement des récepteurs deux par deux) et le GnRH est libéré dans la cellule. Il semble agir au niveau du cytoplasme et du noyau et provoque rapidement une libération des gonadotropines et à plus long terme une stimulation de la synthèse des gonadotropines (par l'AMPc). La sécrétion pulsatile des hormones gonadotropes semble résulter directement de la sécrétion pulsatile du GnRH.


Chez tous les vertébrés des deux sexes la castration est suivie d'une augmentation de la fréquence et de l'amplitude des pulses de GnRH entraînant une élévation des niveaux plasmatiques des gonadotropines. L'administration des stéroïdes sexuels entraîne un retour plus ou moins complet vers les niveaux bas observés avant la castration.

Chez la femme, la fréquence des pulses est plus élevée dans la première partie du cycle sexuel (phase folliculaire) que dans la seconde (phase lutéale). On a isolé des récepteurs aux stéroïdes sexuels au niveau des cellules hypophysaires mais par contre les neurones à GnRH n'en possèdent pas (l'action des stéroïdes sexuels pourrait se faire par l'intermédiaire d'autres neurones sensibles qui stimuleraient ensuite les neurones à GnRH par leurs neuromédiateurs). Par contre, in vivo, et chez tous les vertébrés étudiés, on a mis en évidence une diminution du contenu en GnRH des neurones hypophysaires à chaque fois que la concentration en gonadotropines augmente (castration, décharge ovulante, variations saisonnières...). D'une façon générale on peut dire que les neuromodulateurs de la libération de GnRH agissent soit en dépolarisant fortement la membrane, ce qui provoque la libération de GnRH, soit en la dépolarisant faiblement, ce qui favorise mais ne provoque pas cette libération, soit enfin en hyperpolarisant la membrane, ce qui inhibe la libération de GnRH.

La GnRH stimule l'expression de ses propres récepteurs (on parle d'up-regulation). L'administration continue de GnRH provoque chez l'homme une désensibilisation par diminution du nombre de récepteurs (down-regulation).


D'autre part il existe des contrôles en retour ou rétrocontrôles de l'ovaire sur l'antehypophyse et sur l'hypothalamus. On pense que les œstrogènes, en dessous d'un certain seuil inhiberaient la sécrétion des hormones antehypophysaires (rétrocontrôle négatif), alors qu'au-dessus de ce seuil, elles les stimuleraient (rétrocontrôle positif). La progestérone semble inhiber la sécrétion d'hormones antehypophysaires de type LH et FSH... Il existe d'autres hormones (inhibine par exemple) qui ont été isolées de l'ovaire. Il existe aussi des facteurs chimiques agissant à courte distance comme dans le système immunitaire...

Chez de nombreuses femelles de Primates et de mammifères en général la période postovulatoire s'accompagne de profonds changements comportementaux (agitation, signaux visuels, olfactifs, sonores...), la femelle n'acceptant l'accouplement que pendant cette période. On qualifie cette période de rut ou d'œstrus, le cycle sexuel prenant le nom de cycle oestrien car ce changement de comportement de la femelle est de loin le phénomène sexuel le plus visible. Chez de nombreuses espèces de mammifères domestiques les cycles oestriens se succèdent pendant toute l'année sans interruption (souris, ratte, vache, lapine, truie) alors que chez certaines espèces domestiques et la plupart des espèces sauvages, les périodes d'œstrus sont en petit nombre (jument, brebis, chienne, chèvre, chatte...) et correspondent habituellement au printemps et à l'automne... Les durées des cycles oestriens varient de quelques jours (4-5 jours chez la souris) à par exemple 21 jours chez la vache ou la truie.

L'action des stéroïdes sexuels au niveau des cellules hypophysaires (rétrocontrôle) semble se faire notamment par diminution du nombre de récepteurs à la GnRH. Mais, in vivo comme in vitro, l'estradiol semble avoir un effet biphasique : après avoir inhibé la réponse des cellules hypophysaires à la GnRH, il l'augmente. La progestérone semble ne pas avoir d'effet propre sur l'hypophyse, la synthèse de ses récepteurs dépendant de l'estradiol.

Les nombreux facteurs cités plus haut exercent aussi des rétrocontrôles variées soit sur les neurones à GnRH soit sur l'hypophyse...

La décharge ovulante de GnRH ne peut se produire que si le système nerveux central et l'hypophyse ont été soumis à l'action de l'estradiol, à un niveau suffisamment élevé et pendant un temps minimum. Chez les Mammifères, la présence d'un niveau élevé de progestérone empêche une décharge ovulante de se produire (cette propriété est utilisé dans la conception des contraceptifs chimiques de type dérivés progestatifs). Chez la femelle de Primate normale la décharge ovulante de LH se produit après la décharge de GnRH si les cellules hypophysaires on été soumises à de fortes concentrations d'estradiol. Si l'on remplace l'action de l'hypothalamus (chez un animal opéré) par une injection pulsatile de faible taux de GnRH on observe par contre une libération importante de LH (et FSH) du fait de l'élévation du taux d'estradiol sécrété par les follicules en croissance sans qu'il soit nécessaire d'administrer une forte dose de GnRH. Il y a donc aussi une sensibilité directe de l'hypophyse à l'estradiol.






L'ovulation semble être d'abord sous contrôle d'une élévation du niveau plasmatique d'estradiol (pour les Mammifères) qui provoque la décharge de GnRH responsable de la décharge des gonadotropines hypophysaires.

Il semble que ce soit la quantité de gonadotropines disponibles par rapport au besoin des follicules en croissance qui détermine pour une espèce son taux d'ovulation.

Des techniques de perfusion d'ovaires mûrs de Mammifères in vitro ont permis de préciser les déterminismes de l'ovulation : la première étape est la dissociation des cellules folliculaires essentiellement sous l'action de la FSH qui provoque une sécrétion d'acide hyaluronique par les cellules de la granulosa, libérant ainsi l'ovocyte dans l'antrum. Le gonflement du follicule est rendu possible par la dissociation des fibres de collagène des membranes externes de l'ovaire (albuginée) et de la thèque externe. La rupture du follicule semble résulter non d'une augmentation de la pression dans la cavité folliculaire mais d'un amincissement et d'une dissociation des cellules de la paroi du follicule au niveau de l'apex, zone protubérante du follicule mûr. Quelques heures avant l'ovulation on observe une vasoconstriction générale de l'ovaire qui provoque la mort des cellules épithéliales au niveau de l'apex. C'est la dégradation des cellules épithéliales (enzymes lytiques libérées...) qui provoquerait la rupture de l'albuginée et des thèques sous-jacentes. On observe alors une fuite de liquide folliculaire qui fait baisser la pression hydrostatique du follicule et c'est cette dernière qui provoquerait l'expulsion complète de l'ovocyte et des cellules périovocytaires (formant la corona radiata) par une contraction de l'ovaire. L'ovulation est actuellement considérée comme un mécanisme relevant de la réaction inflammatoire localisée. En effet, on y retrouve tous les facteurs chimiques (histamine, prostaglandines, bradykinine...) entraînant une augmentation du flux sanguin (le volume de sang de l'ovaire est multiplié par sept après la décharge ovulante chez la ratte), une augmentation de la perméabilité vasculaire, arrivée de nombreux phagocytes.... Cette compréhension est évidemment à la base des connaissances sur les mécanismes de régulation artificielle par l'homme des ovulations...


On peut qualifier le corps jaune de glande endocrine éphémère, plus ou moins structurée (l'expression est tirée du Reproduction des vertébrés, p 120, références citées en début de page). Chez les Primates le corps jaune a pour fonction essentielle de synthétiser des hormones stéroïdes, essentiellement la progestérone, mais aussi de nombreuses hormones ou facteurs de croissance peptidiques (ocytocine, relaxine, IGFs, inhibines, prostaglandines...). Le corps jaune inhibe aussi la folliculogénèse. Le développement du corps jaune n'est pas du à une multiplication cellulaire mais à l'hypertrophie des cellules de la granulosa dont le contenu en ADN augmente et qui deviennent polyploïdes. Les cellules de la thèque interne (chez la femme et le singe rhésus) restent groupées en îlots ou en travées associées à du tissu conjonctif et forment des septa entre les amas de cellules lutéales. C'est la LH qui semble contrôler le maintien du corps jaune chez la femme. La régression intervient en absence de fécondation au bout d'environ 2 semaines. On a isolé un facteur de régression du corps jaune : facteur de lutéolyse (du groupe des prostaglandines) chez la brebis. Toutes les expériences tentant de démontrer le rôle des hormones lutéotropes (LH) sur la lutéolyse se sont soldées par des échecs et l'on pense maintenant que celle-ci est bien sous la dépendance d'un facteur sécrété par l'utérus, sauf chez la femme et les Primates, chez lesquels l'hystérectomie (ablation de l'utérus) est sans effet. La question est donc encore ouverte. Des facteurs embryonnaires bloquant la lutéolyse en cas de gestation ont été isolés chez des Primates : le plus connu est l'hCG (human chorionic gonadotropin), sécrété par le trophoblaste (partie la plus externe de l'embryon en cours de développement qui participera notamment à la formation du placenta). Il est sécrété en grande quantité pendant les deux premiers mois de vie embryonnaire, il inhibe la lutéolyse, stimule les sécrétions stéroïdiennes (progestérone surtout) du corps jaune gestatif et du placenta et stimule l'hypertrophie et la relaxation des cellules musculaires du myomètre utérin et des vaisseaux. Le corps jaune persiste chez les Primates pendant toute la durée de la gestation.






Remarques


- il existe aussi un cycle vaginal mais qui est très peu marqué chez la femme. L'augmentation de la kératinisation des cellules épithéliales en phase post-ovulatoire sert plutôt à déterminer le nombre de cellules mortes dans un frottis vaginal, pour un dépistage de cancer (index caryopycnotique).

- les cycles ovariens et utérins sont juste superposés : au sein d'un ovaire quelques centaines (600-1000) de follicules primordiaux commencent simultanément leur maturation qui dure 2 mois 1/2. Seul un follicule arrive à maturité (follicule de De Graaf) et ovule (sauf en cas de faux jumeaux où il peut y avoir double ovulation). Les follicules qui n'arrivent pas à maturité sont dits "atrésiques". Le corps jaune fonctionne (sécrète de la progestérone) pendant au moins une dizaine de jours s'il n'y a pas gestation mais il met un mois 1/2 environ à se résorber (d'atrésique, il devient cicatriciel). Un cycle ovarien dure donc en fait 3-4 mois.


- à la ménopause on considère qu'il y a épuisement du stock d'ovocytes : 7.106 gonocytes donnent 1 à 2.106 ovocytes à la naissance qui donnent enfin 105 follicules primordiaux à la puberté (19/20 sont atrésiques). Pendant sa vie, une femme présente environ 300 ovulations pour chaque ovaire (40 ans x 365 jours / 28 jours x 1/2 (alternance) = 260).

- l'ovocyte I est bloqué en prophase de première division de méiose, on dit donc souvent que la méiose commence pendant la vie fœtale et redémarre lors du développement du follicule engagé dans un cycle ovarien entre la puberté et la ménopause. En fait, l'ovocyute I est bloqué en phase G2 et présente un début de condensation des chromosomes juste après la duplication de l'ADN. On peut donc dire qu'il n'a pas commencé sa méiose.
La première division de méiose commence 12h avant l'ovulation et se termine par un blocage au stade métaphase de deuxième division (l'ovocyte II est associé à un globule polaire (GPI)). Voir cours de Terminale S sur la méiose.


Les anciens n'ont pas manqué de remarquer la similitude de durée des cycles menstruels et des cycles lunaires - d'une durée moyenne de 29,53 jours. Il y a certainement une vérité dans cette observation qui replace les connaissances scientifiques au-delà de leur compréhension positiviste. En effet il existe de grandes variations naturelles dans les cycles utérins - entre 24 et 32 jours semble-t-il - avec des facteurs variés allant de l'âge à l'alimentation en passant par la luminosité ou la santé... Ainsi, un cycle menstruel ne dure pas 28 jours avec des variantes par rapport à cette valeur (vision positiviste) mais dure un cycle lunaire avec des variations individuelles naturelles. De même, dans une vision plus naturaliste la gestation dure non pas 9 mois mais bien 9 lunaisons soit 265 jours ce qui équivaut à peu près aux 9 mois de 30 jours ou 39 semaines de 7 jours (270 jours).




Les hormones stéroïdes et prostaglandines
(JSmol HTML5)


 
Les hormones sexuelles

ancien TD - Hormones sexuelles
autre ancienne  page d'essai avec Jmol :
Hormones sexuelles


Les gonadotrophines (LH et FSH) sont toutes deux des glycoprotéines formées de deux chaînes : la chaîne alpha est commune aux deux molécules (ainsi qu'à l'HCG, qui intervient lors de la grossesse, et à d'autres hormones...). La chaîne béta est donc spécifique de chaque hormone.


La GnRH est un décapeptide dont le premier aa est légèrement modifié: l'acide pyroglutamique(pGlu) remplace l'acide glutamique (Glu):

Chez les différents vertébrés la séquence du GnRH (qui est un facteur de croissance : growth factor plutôt qu'un hormone au sen strict) varie de quelques aa. La séquence la plus courante - GnRH-I ou mGnRH ("m " pour mammalienne) - est :

pGlu - His - Trp - Ser - Tyr - Gly - Leu - Arg - Pro - Gly -NH2

où -NH2 indique l'extrêmité terminale NH2




Les grands types de médiateurs (signaux chimiques) de l'organisme



Les modes d'action des médiateurs (cette vue n'est pas exhaustive et n'est pas au programme de 1èreS) :
- récepteur membranaire, activation directe d'un signal intracellulaire ou indirecte par l'intermédiaire d'un second messager (comme l'AMPc)
- récepteur cytoplasmique nécessitant l'entrée dans la cellules par un récepteur-transporteur ou du fait des propriétés lipophiles du médiateur (hormones stéroïdes par exemple, dérivées du cholestérol). Certains complexes médiateur-récepteur agissent directement sur les gènes (on pense alors qu'ils contrôle l'experssion de l'information génétique par la transciption...).



2.3 - Le travail de reproduction transmet la vie : de la fécondation à l'autonomie de l'enfant

Cette partie n'est pas clairement proposée dans le programme mais comment ne pas y faire au moins allusion ?


Le travail de reproduction chez l'homme est caractérisé biologiquement par :
- des sexes séparés (nécessitant la recherche du partenaire),
- une fécondation interne (organes d'accouplement, fécondation en milieu liquide)
- et une viviparité (gestation placentaire)
- suivie d'un allaitement (glandes mammaires)
- et d'un soin aux jeunes maintenu pendant une assez longue période.







2.3.1 - La fécondation a lieu dans la partie terminale des trompes (oviducte)



Les nombreux spermatozoïdes d'un éjaculât (200.000.000) sont "filtrés" par les glaires cervicales (du col de l'utérus). Seuls quelques millions pénètrent dans l'utérus. Seuls quelques milliers remontent les trompes (grâce à leur flagelle mais aussi aux contractions de l'oviducte) et un seul spermatozoïde féconde l'ovule. La durée de vie des spermatozoïdes ne dépasse pas habituellement 5 jours et on estime que leur fécondance est presque nulle 3 jours après leur émission.


Un seul ovule -ovocyte II - (entouré de nombreuses cellules folliculaires) est normalement émis par l'ovaire et récupéré par le pavillon. Il est plus ou moins bloqué dans les premiers millimètres du conduit (oviducte). Sa durée de vie n'excède pas un jour.





2.3.2 -La gestation a lieu dans l'utérus et dure 9 mois

Le zygote (cellule œuf issue de la fécondation) se divise tout de suite et est dirigé par les contractions de l'oviducte vers l'utérus. Lorsque l'embryon s'implante (on dit nidifie: c'est la nidation), au bout d'environ 1 semaine, il est formé de quelques dizaines de cellules.


Cet embryon est formé de trois types de cellules:
- certaines cellules vont former avec la muqueuse utérine un organe d'échange, principalement de nourriture (par le sang): c'est le placenta qui est un organe materno-fœtal (il comprend à la fois des cellules maternelles et des cellules fœtales). Le très jeune placenta sécrète une hormone -l'HCG (Gonadotrophine Chorionique Humaine) ou "hormone de grossesse" - qui est décelable dès le 9ème jour après la fécondation: elle stimule l'ovaire et permet le maintien du corps jaune qui persiste pendant une grande partie de la grossesse (corps jaune gestatif). Maximale vers la 10ème semaine de grossesse, la concentration en HCG diminue très fortement à partir de la 15ème semaine. Le placenta, tout comme l'ovaire gestatif, sécrète de la progestérone qui est l'hormone principale qui permet le maintien de la gestation en agissant sur la muqueuse utérine. L'ovaire sécrète aussi de grandes quantités d'œstrogènes. Les tests des grossesse détectent habituellement l'HCG à partir de sa forme dégradée dosée dans l'urine. Pendant toute la durée de la grossesse les taux élevés de progestérone et d'œstrogènes empêchent toute survenue des règles qui n'apparaissent que plusieurs semaines après l'accouchement ("retour de couches").
- d'autres cellules forment des poches protectrices autour de l'embryon (on les appelle les annexes embryonnaires)
- d'autres cellules enfin forment l'embryon proprement dit (les autres tissus étant extra-embryonnaires).





2.3.3 - De la naissance à l'enfant autonome



Pour des détails voir le cours général pour les professeurs des écoles : grandis






2.4 - De la maîtrise de son corps au contrôle de l'espèce

Ce chapitre repose sur l'anthropologie : selon la vision de l'homme de chacun le contenu peut varier énormément. Il est hors de question de valider la vision matérialiste hédoniste des manuels qui sous-entendent - par sa formulation, le programme le suggère, mais se garde bien de l'affirmer - que l'homme n'est qu'un animal. En fait, il s'agit souvent davantage de faire croire que la maîtrise technique se confond avec la maîtrise consciente libre, ce qui revient à nier la conscience et la liberté. Cette position n'est pas une attitude scientifique mais une position morale contre laquelle vous êtes en droit de vous rebeller.

ancien cours 1èreL et 1èreES sur la procréation


Le  site svtfemininmasculin.com
  est à nouveau ouvert ! Un bon moyen pour réviser son cours ou approfondir une question.


Le but technique clairement affiché est de favoriser ou d'empêcher la fécondation (la fin, elle, est au cœur de l'homme et inaccessible).
Trois moyens s'offrent :
- une meilleure connaissance des cycles afin d'agir au mieux en fonction des différentes périodes de fertilité
(méthodes d'auto-observation : méthode des températures, méthode de la glaire cervicale... et Naprotechnologie [Natural Procreative Technology]);
- un contrôle aveugle qui "libère" l'homme (qui croît ainsi être libéré mais qui justement est aveuglé) des conséquences de son agir
(contraception : obstacles mécaniques ou chimiques à la rencontre des gamètes, pilules contenant des hormones de synthèse qui bloquent l'ovulation et modifient la glaire cervicale en empêchant le passage des spermatozoïdes - les pilules contenant des progestatifs seuls n'empêchent pas toujours l'ovulation et peuvent donc être considérées comme plus ou moins abortives) ; il est important de noter qu'il existe des conséquences physiologiques indésirables pour toutes ces méthodes contraceptives ;
- l'étape technique ultime consiste à réaliser artificiellement une fécondation biologiquement empêchée et donc à se libérer (s'aveugler) totalement des contraintes anatomiques et physiologiques de l'espèce
(l'AMP (Aide "Médicale" à la Procréation) : fécondation in vitro, gestation pour autrui...) ; des conséquences néfastes sur le développement de l'enfant existent aussi.

Dans le cas où la fécondation à déjà eu lieu, certains malheureux n'hésitent pas à éliminer l'embryon - que ce soit à un stade très précoce (en l'empêchant de nidifier ou en provoquant une destruction de la muqueuse utérine alors que l'embryon s'y trouve déjà : méthodes chimiques abortives ) ou franchement tardif (fœtal): avortement non caché -. De très nombreux avortements sont sélectifs notamment pour éliminer les fœtus féminins.
Au sommet de la déshumanisation on s'attaque enfin à l'enfant nouveau-né en l'éliminant ("avortement" post-natal).
La stérilisation est une mutilation.



connaître, connaissance, maîtrise, contrôle, libération, aveuglement, abandon, contraception, contagestation, contragestif, abortif, avorter, avortement, tuer, éliminer, empêcher, limiter, détruire, modifier, désynchroniser, altérer, stériliser, mutiler...

Nous sous contenterons ici d'étudier quelques courbes hormonales pour voir quels sont les modes d'action d'une pilule œstroprogestative séquentielle et d'une pilule abortive (contragestive).


Remarque:
Les courbes fournies donnent toujours la concentration des hormones naturelles et non des hormones administrées artificiellement.
Pour une pilule de troisième génération (depuis 1980 - voir
tableau) on peut tabler sur un dosage de quelques 30-40 µg d'œstrogènes (éthynilœstradiol) et de 50-100 µg de progestérone (équivalent) par comprimé, mais avec des doses variables selon les jours.... À quel dosage sanguin correspond une telle prise ? Si l'on suppose que toute la substance efficace du comprimé passe dans 6L de sang cela fait du 5 à 20 ng.mL-1 de sang... Comme ces hormones artificielles ont des actions nettement plus fortes que les hormones naturelles et ne se dégradent pas de la même manière, ces chiffres ne sont d'aucun secours....




Données hormonales OVARIENNES sur lesquelles reposent les méthodes contraceptives et contragestives chimiques:
- les œstrogènes naturels et la progestérone sont des molécules assez simples et très tôt on a su fabriquer une série d'œstro-progestatifs artificiels qui semblaient avoir les mêmes fonctions que les hormones naturelles (avec des activités souvent braucoup plus élevées mais présentant des difficultés d'élimination...) ;
- la baisse SIMULTANÉE des taux d'œstrogènes et de progestérone est responsable de l'apparition des règles. En absence de baisse ou en présence de la baisse du taux d'une seule hormone, la muqueuse utérine est maintenue au stade sécrétoire ou au stade post-menstruel sans prolifération selon les dosages et la période de début de prise d'hormone...) ;
- la préparation de l'ovulation est due au pic -plus ou moins étalé - d'œstrogènes en phase folliculaire ovarienne (lui-même à l'origine de la décharge ovulante de LH et FSH); en absence d'une augmentation du taux d'œstrogènes (ou lors d'un maintien de celui-ci à un taux élevé) il n'y a pas d'ovulation ;
- les variations cycliques de la glaire cervicale sont sous la dépendance des œstrogènes et de la progestérone. En maintenant un taux constant élevé de ces hormones l'état de la glaire empêche le passage des spermatozoïdes et donc la fécondation.

Conclusion


On ne peut s'empêcher de penser que notre compréhension de la physiologie de la reproduction a été grandement influencée si ce n'est faussée par les recherches incessantes d'applications visant à contrôler chimiquement la fertilité (principalement chez le femme).


Pour replacer correctement la question dans un cadre biologique et non plus techno-pharmacologique il est nécessaire de revenir à une vision intégrée dans une biologie de l'organisme humain qui prenne en compte toutes ses dimensions. Je n'ai pu le faire cette année mais cela sera une voie de développement du cours.

3 - Sexe et cerveau



Cette partie emprunte à :
Neurosciences, Purves et col., 4ème ed., 2011, De Boeck ; ch29 - Les émotions et ch30 - Le sexe, la sexualité et le cerveau


L'objectif du programme (rubrique Objectifs et mots clés) mérite d'être mis en exergue : «Sans chercher à laisser croire que les relations entre sexualité et plaisir ne s'expriment qu'en termes scientifiques, on montre qu'une composante biologique existe». Devant une telle "ambition" (le véritable objectif (biologique) se trouve quelques lignes plus loin dans le programme: «...mettre en évidence le système de récompense»), j'aurais pu tout simplement ne pas traiter cette partie étant donné le caractère dépassé de cette ancienne interprétation. Je fais le choix d'essayer d'apporter une vision qui tire (ou pousse, étant donné ma position...) vers le haut les jeunes esprits qui me sont confiés.



3.1 - Données sur le système nerveux sexuel et le système émotionnel



La plupart des éléments présentés ici sont une avance sur le programme de terminale S

Généralités

TP : centres et voies, glanglions...
fonctionnement du neurone, les grandes familles de
neurostransmetteurs
méthode d'analyse des circuits neuronaux.
Films montrant la coissance de neurites (poissons, oiseaux...)
[Le temps des neurones visible
ici) et le développement du système nerveux chez Xenopus lævis (ici).

L'IRMf est maintenant passée au stade de l'observation de l'activité des neurones (par l'IRMf de diffusion); on sait aussi cartographier la substance blanche par cette méthode (Voir par exemple la conférence à l'ENS de Denis Le Bihan : Voir le cerveau, penser : une histoire d'eau ?, lundi 19 mars 2007)


Page HTML5 se dimualisation:
Les neurotransmetteurs, drogues et toxines agissant sur le système nerveux



Le système nerveux tire son unité d'une communauté d'origine (gouttière neurale ectodermique) et donc de cellules particulières (que l'on peut classer en deux grands types: les neurones et les cellules gliales - formant la névroglie ou glie -, les plus nombreuses, voir TP).
Le système nerveux participe à trois fonctions dans le cadre de la fonction globale de relation: on parle de systèmes :
- systèmes sensoriels assurant la représentation des informations concernant l'environnement et les états internes de l'organisme ;
- systèmes moteurs qui organisent et produisent les actions ;
- systèmes associatifs qui relient les deux systèmes précédants et sont à la base des fonctions cérébrales dites supérieures.


Les neurones sont organisés en circuits neuraux.
Le système nerveux est séparé en système nerveux central (SNC) et système nerveux périphérique (SNP).
Aun niveau du SNP, on distingue une partie motrice somatique ou volontaire (innervant les muscles striés squelettiques) - soma désignant le corps -; et une partie motrice végétative ou autonome ou encore involontaire (innervant les muscles lisses, le cœur et les glandes). Le système autonome est divisé en système sympathique et parasympathique.


Ultrastructure d'un neurone


Structure et fonctionnement d'une synapse chimique


Le réseau neuronal est un réseau dynamique : les synapses sont sans arrêt en train d'établir et de rompre les connections entre cellules. Et les connections établies sont aussi sujettes à de fortes variations d'intensité du signal transmis. La plasticité synaptique se développe donc avec des échelles de temps variant de quelques millisecondes à des années. On parle de court terme en-dessous de 30 min et de long terme au-dessus.

La plasticité synaptique avec rupture de la liaison synaptique reste inexplorée.
La plasticité sans rupture recouvre par exemple des notions comme :
- la facilitation / dépression (qui traduisent une augmentation / diminution de la libération du neurotransmetteur),
- l'augmentation (facilitation à l'échelle de la seconde),
- la potentialisation (facilitation à l'chelle de quelques dizaines de secondes à quelques minutes - par exemple lors de la tétanisation d'un muscle strié),
- ou encore l'habituation et la sensibilisation étudiées chez l'Aplysie et qui sont des plasticités à long terme.

Début 2011 a été publié dans Science un article (Berning, et al. Science 335 (6068)) décrivant les résultats obtenus à partir de la technique de la STED (Stimulated Emission Depletion) permettant l'acquisition d'une image OPTIQUE (en fluorescence) avec une résolution pouvant atteindre 0,1 nm, soit bien moins que les 250 nm habituellement considérés comme la limite physique de l'observation d'objets à la lumière (voir TP9).

Les vidéos sont visibles sur Youtube:
http://www.youtube.com/watch?v=ZOcfsf2M7jk&feature=youtu.be




Le système nerveux végétatif et somatique sexuel


La double innervation végétative (sympathique et parasympathique) se retrouve tant chez l'homme que chez la femme, mais aussi chez tous les mammifères.
Les réflexes associés comprennent:
- la commande de la dilatation des vaisseaux sanguins responsables de l'érection du pénis ou du clitoris,
- la stimulation des sécrétions de la prostate ou du vagin,
- la contraction des muscles lisses du canal déférent (éjaculation) ou du vagin.
Auquels on doit ajouter une innervation motrice somatique assurant
- la contraction rythmique des muscles péniens (chez l'homme) et pelviens (chez les deux sexes).


La stimulation de la voie parasympathique (PS) provoque la dilatation des artères péniennes et clitoridiennes et un relâchement des muscles lisses des sinus veineux provquant une expansion des espaces caverneux, d'où un afflux de sang dans les tissus érectiles.
Le neurotransmetteur intervenant dans le relâchement des muscles lisses n'est cependant pas l'Ach (acétylcholine) mais le monoxyde d'azote (NO). Le sildénafil (Viagra) stimule l'activité du NO.
La voie PS intervient aussi dans l'éjaculation et la stimulation des sécrétions de la protaste ou des glandes vaginales (non représenté).

La stimulation de la voie sympathique (S) provoque une vasoconstriction et la perte de l'érection. (neurotransmetteurs : ACh préganglionnaire et NAdr (noradrénaline) postganglionnaire)

On remarquera que pour la copulation les deux systèmes moteurs (somatique-volontaire et végétatif-autonome) sont sollicités simultanément. L'antagonisme des systèmes sympathiques (S) et parasympathique (PS) met aussi en évidence l'équilibre nécessairement délicat entre ces voies. L'acte sexuel (dans sa version masculine ici, mais les voies sont semblables chez la femme) met donc en jeu de façon très complexe tous les systèmes et on ne peut guère s'étonner des nombreuses interactions physiologiques, psychologiques, voire spirituelles, observées.




in Netter, image externe


Les centres cérébraux se situent dans les zones antéro-médianes et tubéro-médianes de l'hypothalamus.




Le système émotionnel
= système limbique moderne

(image externe)

Les sentiments et les états physiologiques concomitants que l'on appelle émotions ont toutes des manifestations somatomotrices et végétatives stéréotypées (mouvements de la musculature faciale, accélération cardiaque, sudation, variation de la ciculation sous-cutanée...). Les centres qui coordonnent ces réponses motrices ot été regroupés historiquement sous le terme de système limbique auquel sont venus s'ajouter plus récemment l'amygdale et plusieurs aires corticales de la face orbitaire et médiane des lobes frontaux : formant ainsi un véritable système émotionnel.


Les réseaux associatifs impliqués dans les émotions sont étudiés à partir de modèles animaux. chez qui différentes ablations ou stimulations électriques (amydale, cortex préfrontal...) permettent de provoquer des comportements liés à la peur, à l'agressivité ou à la rage... Chez l'homme on étudie les patients souffrant de lésions localisées à ces aires. Les autres données principales sont issues des recherches sur la dépendance aux drogues psychotropes (qui affectent le comportement, l'humeur ou la perception) complétées maintenant par de nombreuses études sur la modulation du signal synaptique à l'aide de substances chimiques (le rôle des cellules gliales est devenu primordial);

* En psychologie, on distingue habituellement une mémoire à court terme (mémoire de travail) et 4 systèmes de mémoire à long terme : mémoire épisodique, sémantique, procédurale et perceptive; les deux premiers formeraient la mémoire explicite (souvenirs verbalisés) et les seconds la mémoire implicite (inconsciente). La mémoire, dossiers de La Recherche, HS 49, juin 2012


Une théorie à l'étude considère que l'amygdale, centre du système limbique, participe à l'association de stimuli neutres internes ou externes (visuels, auditifs, olfactifs...) et de stimuli renforçants négatifs ou positifs (saveur, contact, douleur...). Ce seraient ensuite les neurones de l'amygdale qui dirigeraient des ordres de recherche des renforcements positifs ou d'évitement des renforcements négatifs en direction du cortex préfrontal orbitaire et médian. Ces centres enverraient ensuite les ordres moteurs en direction de l'hypothalamus et du tronc cérébral.

À ce rôle de l'amydale s'ajouterait une mémoire explicite* dépendant le l'hippocampe.
Le cortex préfrontal serait alors le siège d'une mémoire de travail* émotionnelle traitant les données conscientes immédiates en provenance de l'amygdale et de la mémoire de l'hippocampe.


Comme de nombreuses fonctions corticales complexes les deux hémisphères présentent une différence latérale ; deux exemples sont connus dans l'expression et la compréhension des aspects affectifs du language ainsi que dans la régulation de l'humeur. L'hémisphère droit semble plus important que le gauche pour le contrôle des émotions.


Certaines études ont porté sur les drogues d'addiction - conduisant à une dépendance - (héroïne, cocaïne, alcool, opiacés, marijuana, nicotine, amphétamines et leurs analogues de synthèse). On a mis en évidence que ces drogues agissaient sur le système limbique, mais d'une façon curieusement homogène en interagissant sur les circuits de la dopamine (en potentialisant l'activité de la dopamine) et sur le traitement des signaux de renforcements dans les divisions ventrales des ganglions de la base (noyau accumbens recevant les afférences dopaminergiques de la substance noire et de l'aire tegmentale ventrale du mésencéphale) qui, à leur tour, entraînent la consolidation des comportements de dépendance dans les circuits limbiques.
Ce sont certains de ces circuits de la dopamine chez le Rat que l'on a surnommé "circuits de la récompense".


Ainsi, sauf à considérer que l'homme qui se reproduit est un rat drogué, les circuits "de la récompense" (promus au rang de ""bases biologiques du plaisir" dans le programme) - mis en évidence lors des renforcements acquis chez le Rat sous dépendance de drogues - diffèrent des circuits émotionnels sexuels, même s'ils empruntent les mêmes voies. Ils ont par contre permis de trouver différentes pistes thérapeutiques.




3.2 - La personne est sexuée


Des différences sexuelles structurales et fonctionnelles centrales

On sait bien peu de choses sur ces différences sexuelles, d'autant plus que les expériences sont réalisées chez le rat ou le singe et nécessitent de très longs protocoles laissant une grande marge d'interprétation.

L'idée principale qui semble se dégager est qu'une fois encore le système nerveux est fondamentalement dynamique - sans cesse en évolution - il se remodèle, notamment sous l'action des hormones mais aussi des stimuli sensoriels externes et internes.


* Dimorphisme sexuel structural mis en place après la naissance au niveau du noyau spinal bulbocaverneux (NSB) chez le rat

Chez le mâle le NSB innerve deux types de muscles du périnée (bulbocaverneux et releveur de l'anus) intervenant dans la copulation et la miction. Chez la femme le muscle bulbocaverneux manque et le second muscle est réduit.
Cette différence se retrouve au niveau du NSB contenant plus de neurones et de plus grande taille chez le mâle que chez la femelle.
On peut articiellement pro-voquer la persistance du muscle bulbocaverneux chez la femelle par une exposition à des doses élevées de testostérone après la naissance; sinon, il dégénère par apoptose, comme certains neurones du NSB.

Chez l'homme, le noyau d'Onuf, équivalent du NSB du rat, ne présente qu'une différence de taille et les deux muscles existent dans les deux sexes.



* Dimorphisme sexuel structural central de l'hypothalamus chez le rat

L'hypothalamus, qui possède un rôle prépondérant dans la motricité végétative des glandes, vaisseaux et muscles lisses nécessaire aux fonctions sexuelles, possède de nombreux récepteurs aux stéroïdes (voir ci-dessus). Chez le rat, on observe un dimorphisme sexuel en nombre en en taille des neurones de plusieurs noyaux. Le bien nommé NSD-APO (noyau sexuellement dimorphe de l'aire préoptique) est plus développé chez le mâle que la femelle. Expérimentalement on peut compenser l'apoptose des neurones qui en est la cause par des injections de testostérone chez la femelle.


* Dimorphisme fonctionnel et structural des noyaux hypothalamiques paraventriculaires (NPV) et supraoptique (NSO) chez le rat.

Chez le mâle ces noyaux interviennent par la sécrétion de la vasopressine et de l'ocyocine (deux neurohormones), dans le contrôle de la pression sanguine et l'équilibre hydrique. Chez la femelle ces noyaux sont très sensibles aux stéroïdes sexels et cntrôlent aussi la lactation par la sécrétion d'ocytocine.
Aucune différence structurale n'apparaît dans ces noyaux selon le sexe, du moins avant la période de lactation de la femelle.

Les stimuli sensoriels liés à la gestation (distension du vagin) et à la lactation (tétée, distension gastrique suite à l'augentation de la prise de nourriture) exerceraient un rétrocontrôle (feedback) sur les NPV et NSO en provoquant le remplacement des astrocytes situés entre les neurones sécréteurs d'ocytocine par des jonctions de type serrées assurant le rôle de synapse électrique et permettant l'activation coordonnée de nombreux neurones. La libération synchrone d'ocytocine conduirait au pic observé lors de la tétée qui a pour conséquence la contraction des muscles lisses des glandes mammaires et l'éjection du lait.


Du dimorphisme sexuel comportemental à l'anthropologie

 

 

 

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Etant donné le déséquilibre net de nos connaissances concernant la fonction reproductive (centrée sur des hormones et non sur un développement intégral - notamment émotionnel) on tente de rattrapper le retard en s'efforcant de comprendre comment la personnalité sexuelle se met en place au niveau cérébral.

Une voie intéressante concerne les systèmes sensoriels pour lesquels on a trouvé des périodes critiques au cours du développement au cours desquelles certains comportements doivent se mettre en place. En cas de retard, ces comportements sont parfois impossible à mettre en place ultérieurement. Ces périodes critiques sont bien connues des psychologues.
Cependant ces observations du comportement
(animal comme modèle et appliqué le plus souvent à l'homme) n'ont pas encore de bases biologiques solides. Nous étudierons un exemple mieux connu avec le système visuel dans le chapitre suivant.


Les sciences cognitives dans leur versant expérimental sont en net retard par rapport aux sciences humaines qui ont connu très tôt des développements importants comme la psychanalyse.
Les études de genre (gender studies) participent de ces recherches sur le développement intégral de la fonction reproductive mais dans un cadre élargi au domaine des sciences sociales et à la philosophie. Le vocabulaire des spécialistes de ces questions demande à être utilisé de façon prudente pour éviter des amalgames : orientation sexuelle, sexualité, genre, identité sexuelle... en sont des exemples. Passés dans le domaine public ils donnent lieu à des débats souvent faussés.
La biologie nous aide à comprendre l'homme et la femme dans une union anatomique et physiologique. Les différences sont clairement des DIFFÉRENCES POUR la reproduction, mais aussi POUR LA VIE SOCIALE EN COMMUN, de façon complémentaire et non opposée.
Militer pour la reconnaissance publique et politique comme vérité (pratique) de ce qui est au mieux une hypothèse de travail en science cognitive fait partie d'un vaste travail, commencé au siècle des Lumières, de déconstruction mondiale de l'anthropologie-qui-considère-que-l'homme-et-la-femme-sont-complémentaires-et-non-opposés. Ses partisans cherchent à instaurer des rapports de domination. En cherchant à lutter (justement) contre la domination de la femme par l'homme, non par l'amour et la réconciliation, mais par la prise de pouvoir, la notion de gender est intégrée à un activisme politique et social. L'introduction de ces mots dans le programme de SVT était pour le moins maladroit et, au pire, politiquement très orienté.


D'autre part, contrairement à une idée reçue, ces rapports de domination - en Europe - sont issus de la pensée des Lumières* et absolument pas de la pensée religieuse chrétienne.
« Au temps des Lumières, la femme, disjointe de l'espèce de l'homme, n'est considérée que comme un bien consommable, soumise à la force naturelle et finalement bienfaisante de l'homme. [...] L'humanité en bonne rigueur
[nominaliste], n'existe pas [refus des essences - du latin esse = être, ce qui fait qu'une chose est]. Existent simplement des "bipèdes appelés hommes", expression de Diderot, de Voltaire fréquemment. [...] Nulle frontière décisive entre une "humanité" et l'animalité.» L'image de la femme au temps des Lumières, Xavier Martin, L'homme nouveau, 1516, pp4-9 [Je renvoie aussi à l'ouvrage du même auteur: Régénérer l'espèce humaine, Utopie médicale et Lumières, 1750-1850, Bouère, DMM, 2008)- Xavier MARTIN, professeur émérite à l'Université d'Angers en histoire-droit-politique; pour appréhender le travail de vérité historique qu'il reste encore à faire en France, on peut aussi regarder sur Youtube l'émission de Dieu merci (Direct 8) à laquelle il a participé sur la révolution française.]
Pour un développement philosophique, je renvoie notamment à Fabrice Hadjadj : La profondeur des sexes. [Encore une fois, il ne s'agit pas, dans la théorie du gender, de comprendre en profondeur le sexe, mais bien d'essayer d'y échapper par la sexualité, c'est sans aucun doute la tentation la plus ancienne de l'homme (voir aussi "La foi des démons" du même auteur). Cet auteur dénonce clairement les mensonges sur la pudibonderie morale supposée des chrétiens : c'est le diable qui est pur esprit].

EN TRAVAUX



3.3 - Une vision scientifique intégrée de la reproduction


Hérédité et reproduction, page à partir des textes d'André Pichot

pour le vocabulaire thomien voir par exemple la page sur la causalité


La reproduction peut se voir notamment sous deux aspects étroitement imbriqués :
- la génération, qui du point de vue mathématiques peut être rapproché sans être confondu avec la généricité
- la stabilité de l'espèce, un nouvel individu étant l'apparition, AU SEIN DU CONTINU DE L'ESPÈCE (prégnance), d'une forme saillante.


René Thom
« La Biologie actuelle fait de la sélection naturelle le principe exclusif - le deus ex machina - de toute explication biologique ; son seul tort, en l'espèce, est de traiter l'individu (ou l'espèce) comme une entité fonctionnelle irréductible : en réalité la stabilité de l'individu, ou de l'espèce, repose elle-même sur une compétition entre « champs », entre « archétypes » de caractère plus élémentaire, dont la lutte engendre la configuration géométrique structurellement stable qui assure la régulation, l'homéostasie du métabolisme, et la stabilité de la reproduction. C'est en analysant ces structures sous-jacentes plus profondément cachées, qu'on parviendra à une meilleure compréhension des mécanismes qui déterminent la morphogenèse de l'individu et l'évolution de l'espèce. La « lutte » a lieu, non seulement entre individus et espèces - mais aussi, à chaque instant, en tout point de l'organisme individuel. Rappelons ce qu'a dit Héraclite : Il faut savoir que le conflit est universel, que la justice est une lutte, et que toutes choses s'engendrent selon la lutte et la nécessité1966f1p15 (Une théorie dynamique de la morphogénèse)

« Avec la « théorie des catastrophes » [...] on s'efforce d'interpréter la forme observée comme résultant d'un conflit entre dynamiques locales qui interagissent dans l'espace substrat ». René Thom, La magie contemporaine, 1994f8

On prend donc comme une donnée théorique que l'individu se trouve au sein d'une prégnance, grande fonction du vivant, reproductive. C'est au sein de cette prégnance que se transmet la stabilité de l'espèce puisque qu'un autre être vivant naît au sein de cette prégnance (c'est ici qu'il peut y avoir généricité de la fonction qui modélise la prégnance reproductive).


Il peut être tentant de supposer qu'il existe deux types de prégnance différentes en fonction du sexe, ce qui revient à séparer les natures, mais il me semble hautement préférable d'envisager deux modalités d'une seule prégnance dans des espaces substrats différents - ce qui revient à faire porter la différence sexuelle par la matière -. Je ne suis pas sûr que la biologie puisse répondre à cette question seule.


Toute structure (forme) naît d'un conflit de prégnance (causalité formelle). La gonade, comme toute forme est une structure dynamique liée à des invariants de la fonction reproductive.

 

chréodes génitales SSM, p 253

effet de seuil

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Pour remédier à la vision chimique (moléculaire) développée dans le chapitre précédent, on peut tenter un recentrage sur la fonction


La fonction reproductive est sans aucun doute très particulière à bien des égards:
- elle touche l'espèce (ce n'est pas une nécessité pour l'individu mais pour la seule espèce); en ce sens c'est une fonction sociale qui nous insère dans l'espèce
- elle est en devenir, c'est une fonction en développement, qui nous permet d'atteindre un stade reproducteur, qui, une fois atteint, nous conduit, pour chaque enfant en projet puis en développement, à une spirale de comportements nécessaires.
- elle comprend des organes spécifiques, reproducteurs (glandes sexuelles et voies génitales, glandes annexes dont mamelles) mais fait aussi appel à une intégration à l'aide des systèmes de relation: système nerveux (dont le cerveau est l'organe principal) et système immunitaire.







Dossier "Vaincre la douleur", La Recherche, 462, mars 2012, 40-53