Événements cellulaires lors de la division des cellules eucaryotes
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cours de seconde:
Comment les cellules se multiplient-elles

Nous nous sommes efforcés en seconde de bien faire la différence entre la multiplication cellulaire (qui comprend la croissance et la division) et les phénomènes de la division qui, chez les eucaryotes, comprend la mitose (phénomènes nucléaires) et la cytodiérèse (phénomènes cytoplasmiques)

cours de seconde:
Les chromosomes

La plupart des "figures de mitose" ou "cellules en mitose" magnifiques de vos livres scolaires photographiées au microscope optique sont des COLORATIONS SPÉCIFIQUES des seuls CHROMOSOMES et, si la cellule vous semble VIDE, c'est qu'elle est TRANSLUCIDE et NON COLORÉE artificiellement comme le sont les chromosomes (rappelez-vous l'étymologie de chromosome: chromo = couleur et soma = corps: des corps colorables). Vous pouvez comparer ces photos avec les coupes ultrafines fixées et colorées (au tétroxyde d'osmium, colorant opaque aux électrons) observées au microscope électronique: vous verrez alors que le cytoplasme est nettement plus encombré; tout en sachant que, là encore, on ne colore, avec le tétroxyde d'osmium, que certaines structures et non pas toutes... (par exemple: Bordas p 98, 103; Nathan p 105).

Plus difficiles à observer que les chromosomes, les composants cytoplasmiques sont de mieux en mieux connus, du fait des progrès des techniques d'observation et de marquage spécifique. Les films pris au microscope à contraste interférentiel, ont laissé désormais la place aux films présentant un marquage immunologique par plusieurs substances fluorescentes de couleurs différentes qui permettent in suivi IN VIVO des protéines comme la tubuline (en VERT le plus souvent), composant des microtubules, de l'actine (en ROUGE le plus souvent), composant de certains filaments fins de la cellule, ou encore des histones (en BLEU le plus souvent), composant de la chromatine (Nathan p 115).

Cette vision est cependant plus chimique que structurale et il faut se garder d'abandonner les anciennes méthodes. Les nouvelles méthodes doivent compléter les anciennes.
Une coloration spécifique (rouge) existe pour les microtubules en microscopie optique (voir par exemple Bordas p 102-103).

Pour des colorations par immunomarquage, voir par exemple le CDRom qui accompagne la nouvelle édition (2004) de Biologie Moléculaire de la Cellule, Alberts et al., Médecine-Sciences-Flammarion... de très nombreux films au format ".mov" sont disponibles... et copiables pour être visionnées avec Quick-Time en vidéoprojection.... une merveille de souplesse pédagogique.

Un site de qualité présentant bien tous les phénomènes cytoplasmiques: http://www.cerimes.fr/e_doc/cellule/cellule.htm

Des études physiques commencent à voir le jour; par exemple, travaux de Manuel THERY (contraintes géométriques du substrat adhésif orientant la division) : magazine CNRS, des clips (chercher Manuel Thery) ou sa thèse ou encore (en anglais) son article majeur dans PNAS

Les microtubules sont des cylindres creux et rectilignes de 25 nm de diamètre.
Les filaments d'actine sont des microfilaments flexibles d'environ 5 à 9 nm de diamètre.
Ces deux types de filaments constituent un cytosquelette dynamique.

Les mitochondries, les chloroplastes, l'appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique sont des structures incapables de se régénérer à partir de leurs composants, ils doivent être transmis par hérédité cytoplasmique directe. Les plus gros se fragmentent (RE, Golgi, chondriome (voir remarque ci-dessous)), le plus petits se répartissent après une phase de synthèse-multiplication (mitochondries ? chloroplastes ?).

Une phase de synthèse membranaire intense fait suite à la cytodiérèse.

Remarques:
* Des données cytologiques récentes tendent à montrer que le chondriome (ensemble des mitochondries d'une cellule) pourrait notamment être formé d'un réseau de tubules dynamiques anastomosées comme l'est le REL. C'est par exemple le cas chez la levure. (voir cours de sconde)
* Les microtubules forment un réseau qui rayonnent à partir d'une structure particulière qualifiée de "centre organisateur des microtubules" qui, chez les cellules animales, comporte deux petits cylindres protéiques creux disposés perpendiculairement l'un à l'autre que l'on appelle centrioles. Le centre organisateur des cellules animales comportant deux centrioles est appelé centrosome.

La division d'une cellule animale (phase M du cycle cellulaire) comprenant typiquement deux phénomènes superposés:

• la mitose (division nucléaire)
• et la cytodiérèse ou cytokinèse (division cytoplasmique).

Les événements chromosomiques n'ont pas été détaillés (voir page précédente).

Le cytoplasme, moins connu, très encombré et structuré n'a pas non plus été détaillé:
seuls les microtubules, les filaments d'actine et les centrioles ont été représentés.

Division cellulaire d'une cellule de plante (phase M comprenant deux phases superposées: la mitose et la cytodiérèse).

La fin de l'interphase précédant cette division et le début de l'interphase qui la suit ont été représentées.
Deux étapes (fin d'interphase (G2) et début de phase M (anaphase de mitose)) ont été détaillées car la complexité est plus grande que pour une cellule animale.

On retiendra le rôle essentiel des microtubules et des filaments d'actine dans les mouvements déterminant le plan de division, la mitose et la cytodiérèse.

Il semblerait cependant que dans le cas de la cellule d'une plante la formation de la plaque cellulaire soit au moins tout aussi importante que la bande préprophasique pour la détermination du plan équatorial de division.

Remarque:

Si vous cherchez à approfondir les mécanismes de la division vous serez rapidement plongés dans un inextricable réseau de molécules intervenant à telle ou telle étape du cycle cellulaire, chacune étant censée être indispensable à tel ou tel mécanisme précis: assemblage des microtubules, appariement des chromosomes, déplacement, clivage... Et pourtant cette vision est loin d'être claire et exempte d'a priori contestable. C'est au moyen de "mutants" sélectionnés pour telle ou telle déficience cytologique que l'on s'est efforcé de construire ce réseau explicatif. Le leitmotiv étant le pouvoir explicatif de la protéine active (voir partie précédente). Dans le cadre de ce cours je crois beaucoup plus fécond de remplacer à chaque fois que possible la fonction locale par l'insertion dans une fonction globale

Voici un exemple: dans le texte suivant issu de Cloning Mammals: What Does It Mean ? (An opinion from Scott Gilbert) Breaking News: Primate cloning might not be possible with existing methods (http://8e.devbio.com/article.php?id=205);

« When nuclear transplantations were done with the rhesus oocytes, the chromosomes did not assort correctly to the mitotic spindle fibers, and the microtubules, themselves, were not arrayed properly. The cells became aneuploid. Simerly and colleagues further showed that these disruptions were due to the absence of two proteins, NuMA and HSET on the rhesus mitotic spindles. NuMA is a protein responsible for spindle pole assembly, and HSET part of the kinesin motor system along the microtubules. In the rhesus oocytes, these proteins aggregate at the centrosomes of the meiotic spindles».

Lors des transplantations nucléaires avec les oocytes rhésus, les chromosomes ne s'apparient pas correctement le long des fibres fusoriales, de même que les microtubules eux-mêmes ne se disposent pas correctement. Les cellules deviennent aneuploïdes. Simerly et ses collaborateurs ont ensuite montré que ces désordres étaient dus à l'absence de deux protéines, NuMA et HSET au niveau des fibres fusoriales. NuMA est une protéine responsable de l'assemblage du fuseau au niveau des pôles et HSET fait partie du moteur à kinésine situé le long des microtubules. Dans les oocytes rhésus ces protéines restent agglomérées au niveau des centrosomes des fuseaux mitotiques.

il suffit de remplacer "étaient du" par "conduisaient à" pour replacer correctement les relations de causalité: d'abord les dynamiques, ensuite les molécules...
Pourquoi ne pas tout simplement dire que l'absence de ces deux protéines est la marque des dysfonctionnements observés. Les protéines ne sont pas une cause de l'appariement mais bien la trace d'une dynamique. Ce qui est caché est la relation entre la dynamique (qui est un fait) et l'absence de telle ou telle protéine (qui n'est pas un fait d'observation mais la conséquence d'une sélection).

Ces idées sont développées maintenant dans le chapitre précédent du cours de première S.