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Plan de cette page
B1. 1 - Chez les unicellulaires la division est une reproduction
B1.1.1 - cycle cellulaire chez Escherichia coli
B1.1.2 - cycle cellulaire chez les eucaryotes
B1.2 - Chez les pluricellulaires la division conduit à une différenciation
B1.2.1 Chez les plantes et les champignons la division n'est jamais suivi de déplacement
B1.2.2 Chez les animaux certaines cellules se déplacent activement
Annexe: les jonctions cellulaires
La théorie cellulaire (voir page sur
la cellule), affirme que "toute cellule vient d'une autre
cellule": c'est une relation par
héritage.
Selon que l'on a affaire à un unicellulaire ou à un
pluricellulaire la signification de la division n'est pas la
même, nous traiterons donc deux parties.
La division d'un unicellulaire est une reproduction qui donne deux individus pour partie nouveaux et pour partie anciens (du point de vue de la matière) et hérités (qui conservent les dynamiques de l'espèce à laquelle appartient l'individu mère: c'est cette relation d'éhritage que l'on qualifie de copir conforme dans la théorie de l'information génétique; mais il y a bien plus dans l'héritage que de l'information génétique).
La reproduction des unicellulaires conduit à des relations entre organismes issus de la division. Considérer les organismes dans leur milieu relève de l'écologie. Le terme vient du grec oïkos (l'habitat) et logos (parler). Les procaryotes sont considérés comme des cellules isolées mais leur écologie est bien plus riche. Les bactéries forment des colonies. De nombreuses espèces forment des biofilms à la surface de solides (galets au fond d'une rivière, feuille d'une plante, muqueuse buccale d'un mammifère...tuyauterie domestique...).
D'autres espèces vivent en étroite relation avec d'autres organismes: c'est la symbiose au sens large (du grec syn = avec et bio = vie). On distingue avec parfois un peu d'anthropomorphisme et de façon peu tranchée: le commensalisme (partage d'une source de nourriture), la symbiose au sens strict (association à bénéfices réciproques) et le parasitisme (un organisme parasite vit aux dépens d'un organisme hôte).
Sources :
Le cycle cellulaire chez les animaux et les végétaux,
Jean Clos, Marc Coumans et Yves Muller, Biologie-Géologie
(revue de l'APBG), n°3-2002, p497-564
Biologie végétale, tome 2 : Organisation
végétative, D. Robert et A.M. Catesson, Doin, 1990
Biologie moléculaire de la cellule, Alberts et al., 1994,
Médecine-Sciences Flammarion
Biologie du Développement, S.F. Gilbert, 1996, De Boeck
Université
Microbiologie, Prescott, Harley et Klein, 1995, De Boeck
Université
Le cycle cellulaire comprend les
événements situés entre deux divisions.
Il comprend une phase de croissance cellulaire de durée
variable, pendant laquelle l'ADN est répliqué, et une
phase de division de durée fixe (20 min) chez la
bactérie Escherichia coli, qui répartit l'ADN dans les
deux cellules filles qui se séparent.
Il commence donc, pour une cellule, lors de sa séparation d'avec sa cellule sœur; et finit lors de sa séparation en deux cellules filles. Le cycle cellulaire commence par un allongement de la cellule, sans augmentation de diamètre, qui atteint ainsi 2 fois sa longueur initiale : c'est la croissance cellulaire. Comme il n'y a pas d'augmentation de diamètre on peut penser que la masse initiale double pendant cette croissance étant donné que la bactérie peut être assimilée à un cylindre de diamètre constant. Pendant cette croissance l'ADN est dupliqué et de nombreuses protéines dites de division sont synthétisées. Si l'on bloque la réplication de l'ADN on empêche la division et la cellule s'allonge démesurément en formant un long filament. La division cellulaire commence presque toujours, quelque soient les conditions de culture de la bactérie et donc quelque soit la durée du cycle cellulaire, 20 minutes avant la fin de la réplication.
Le cycle cellulaire - d'une durée de 60 min - d'une souche
d'Escherichia coli à croissance lente
Remarque:
Le cycle cellulaire ne se superpose pas au cycle de vie
bactérien car ne nombreuses bactéries peuvent sporuler,
c'est-à-dire former une spore résistante, qui
leur permet notamment de résister dans des milieux
extrêmes et d'être transportées par l'air sur de
très longues distances.
De plus il existe des conjugaisons bactériennes qui
sont des échanges d'ADN entre bactéries dites
recombinantes.
La réplication de l'ADN est de loin le mécanisme le
mieux connu de tout le cycle cellulaire des Procaryotes. Elle a
particulièrement été étudiée chez
Escherichia coli. La division est fort mal connue.
L'expérience historique de Meselsohn et Stahl a permis de
préciser le type de mécanisme de réplication de
l'ADN.
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Escherichia coli est cultivée pendant de
nombreuses générations (= durée d'un
cycle cellulaire puisqu'une génération
sépare une cellule mère de sa cellule fille)
sur un milieu de culture contenant des
désoxyribonucléotides marqués à
l'15N (témoin 1). Cette souche de
départ est transférée pendant un
génération sur un milieu contenant uniquement
des désoxyribonucléotides marqués
à l'14N (expérience 1). Enfin on
transfère des bactéries issues de cette
culture à nouveau sur un milieu contenant uniquement
des désoxyribonucléotides marqués
à l'15N (expérience 2). |
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Interprétation: |
 Une illustration de l'interprétation du mécanisme de réplication semi-conservative de l'ADN dans l'expérience de Meselson et Stahl. |
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La réplication de l'ADN est une synthèse de deux molécules d'ADN identiques à partir d'une molécule d'ADN. Chaque molécule d'ADN fille est composée d'un brin ancien et d'un brin nouveau complémentaire du brin ancien; on dit que la réplication est semi-conservative. La réplication de l'ADN est catalysée par un gros complexe enzymatique contenant plus de 20 enzymes mais surtout l'ADN polymérase. La réplication commence en un point origine et se poursuit en général dans deux sens opposés au niveau de fourches de réplication. Chez les eucaryotes, du fait de la longueur du génome, elle commence en de multiples points origine simultanément. (Il faudrait plus de 500 h à raison de 50 nucléotides à la seconde pour répliquer un seul chromosome humain à partir d'un seul point origine).
L'ADN polymérase nécessite une molécule d'ADN à répliquer, des désoxyribonucléotides, de l'énergie (ATP) et un petit fragment d'ARN complémentaire d'une petite séquence de l'ADN à répliquer (amorce). Il existe plusieurs ADN polymérases chez les bactéries (au moins 3) et plus encore chez les eucaryotes. La réplication se déroule avec une fidélité excellente: chez E. coli on estime le nombre d'erreurs de copie à 1 pour 109 à 1010 nucléotides, ce qui fait, pour un génome évalué à 4,7.106 paires de bases, une erreur pour 1.000 à 10.000 réplications. Il existe des systèmes de réparation de l'ADN qui utilisent aussi une ADN polymérase. La vitesse de polymérisation (ajout des désoxyribonucléotides pour former le nouveau brin) est de l'ordre de 20 à 1.000 nucléotides par seconde chez E. coli.
Le problème du déterminisme du cycle cellulaire est aussi celui du lien entre la croissance cellulaire et la réplication de l'ADN.... il est loin d'être résolu. En tout il ne sera pas traité dans ces pages.
Le cycle cellulaire des eucaryotes à surtout été étudié chez la levure de bière. Les données obtenues chez les cellules en culture et les cellules embryonnaires sont les plus nombreuses pour les animaux. Selon l'organisme, l'âge de la cellule, et le type cellulaire, on a des différences fondamentales. Seuls quelques points communs seront présentés ici. En tout cas il est clair que pour un pluricellulaire la notion de cycle de développement, qui se réfère à l'individu, est plus adéquat que la notion de cycle cellulaire, qui ne rend compte que de la vie d'une seule cellule.
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Le cycle cellulaire des cellules eucaryotes est beaucoup plus variable que celui des cellules procaryotes. Deux phases sont toujours observées:
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En interphase le noyau est au repos du point de vue de la division mais pas de la synthèse car c'est en phase S de l'interphase qu'a lieu la réplication de l'ADN qui précède toute division (sauf dans le cas de la deuxième division de la méiose, voir cours de terminale).
L'expérience de Taylor met en évidence une caractéristique essentielle de cette phase de réplication: c'est une réplication semi-conservative. Elle fait appel aux mêmes mécanismes que la réplication chez les procaryotes. Les molécules d'ADN polymérases et les nombreuses enzymes associées sont bien moins connues que chez les procaryotes.
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Les cellules eucaryotes cultivées in vitro sont des fragments racinaires de Bellevalia romana, une plante de la famille du Lys. La réplication de l'ADN est suivie à l'aide de thymidine tritiée (la thymidine est le nucléoside (thymine + sucre)) marquée par le tritium (3H ou 3T) isotope lourd et radioactif de l'hydrogène. L'incorporation du désoxyribonucléotide radioactif est suivi par des autoradiographies qui sont des expositions de préparations cellulaires à une plaque ou un film photographique. Les composés argentés de l'émulsion photographique précipitent lorsqu'ils rencontrent un électron émis par radioactivité ß- par les atomes de 3H incorporés dans le thymidine radioactive. Les grains d'argent forment des points noirs que le développement révèle. L'emplacement des points noirs indique donc de façon approximative la position des molécules de thymidine tritiée de la préparation cellulaire. Les temps d'exposition des émulsions photographiques sont bien sûr beaucoup plus longs que pour une impression par les photons. |
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Les racines de Bellevalia romana, sont cultivées pendant la durée d'un cycle cellulaire sur un milieu "chaud", c'est-à-dire contenant de la thymidine tritiée. Les cellules en métaphase de mitose sont repérées et certaines sont autoradiographiées. L'aspect d'un chromosome est représenté ci-dessous à gauche. Certaines de ces cellules sont replacées immédiatement sur un milieu "froid", c'est-à-dire dépourvu de thymidine radioactive , pendant la durée d'un deuxième cycle cellulaire. L'aspect d'un chromosome d'une autoradiographie d'une cellule en prophase de mitose est présentée ci-dessous à droite. |
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 Illustration de l'interprétation de l'expérience de Taylor (en orange: le centromère (qui n'est pas visible); les points noirs correspondent aux grains d'argent de l'autoradiographie) (schémas d'après Principe de Biochimie, Lehninger et al, 1994, Flammarion-Médecine-Sciences) |
Explication de
l'expérience: Les chromatides radioactives sont composées d'une molécule d'ADN hybride. C'est-à-dire que la molécule d'ADN hybride à incorporé dans UN de ses brins, le brin nouvellement formé, de la thymidine tritiée. Cette incorporation n'a lieu que pendant la phase S du cycle cellulaire (synthèse de l'ADN) et ne touche donc que les cellules qui étaient dans cette phase de l'interphase peu après le début de la mise en culture. Lorsque les cellules sont retirées du milieu chaud et observées, seules celles qui se trouvent maintenant en métaphase peuvent présenter de tels chromosomes. Le fait que les deux chromatides, issues de la réplication de l'ADN en phase S de l'interphase, sont TOUTES LES DEUX hybrides (c'est-à-dire composées d'un brin ancien, non radioactif et d'un brin nouveau ayant incorporé de la thymidine tritiée radioactive) peut être expliqué par un mécanisme semi-conservatif de la réplication de l'ADN, comme chez les Procaryotes. |
Remarque:
les molécules d'ADN dans le noyau en interphase ne sont pas
libres et flottant dans le nucléoplasme mais sont à
l'état de chromatine. La
chromatine a un aspect en "collier de perles" (voir
l'illustration ci-dessus), est colorable en
ME (par le
tétroxyde d'Osmium) et comporte
un filament d'ADN et des protéines (des
histones) regroupées en petits cylindres (les
nucléosomes). Cette structure ne semble
pas empêcher la réplication et les nucléosomes
semblent être aussi présents dans le chromosome qui
résulterait alors de la compaction de la
chromatine (voir de nouveau
l'illustration ci-dessus qui n'est cependant qu'un modèle -
voir cours de
seconde pour quelques remarques à
ce sujet).
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Place de la réplication dans le cycle cellule d'une cellule eucaryote et aspect très schématique des chromosomes au cours des différentes phases nucléaires.
Le "piège" pour un élève inattentif vient de ce que certains auteurs qualifient, improprement, de chromosome, tout filament d'ADN de la cellule. Ce mot doit être réservé aux structures colorables et donc composées d'ADN et de PROTÉINES de la cellule en phase M du noyau (voir ancien cours de spécialité de terminale). |
Les étapes de la mitose sont
classiquement regroupées en 4 phases qui présentent
bien sûr des limites parfois floues ou chevauchantes:
* la prophase où la chromatine se condense et forme les
chromosomes qui deviennent COLORABLES et VISIBLES en
microscopie optique; ce sont des chromosomes doubles (à deux
chromatides issues de la réplication en phase S de
l'interphase); l'enveloppe nucléaire se
désagrège par fragmentation des citernes du
réticulum qui entourent le nucléoplasme ;
* la métaphase où les chromosomes MIGRENT car
ils sont TIRÉS par les microtubules kinétochoriens et
se disposent de part et d'autre du plan équatorial de la
cellule en division; ce plan décrit de façon
précise l'orientation des deux cellules filles
(il est
matérialisé par un anneau ou un disque de filaments
d'actine, voir partie b suivante); si la
cellule est étirée, ce plan peut diviser la cellule
longitudinalement ou transversalement ce qui donnera une division en
épaisseur ou en longueur, déterminante pour la
croissance des cellules végétales à paroi par
exemple; entre les deux pôles de division, situés
symétriquement par rapport au plan équatorial, se
mettent en place des microtubules qualifiés de fusoriaux car
ils dessinent un fuseau de division;
* l'anaphase où les chromosomes doubles SE SCINDENT au
niveau des centromères, chaque chromosome fils (composé
d'une chromatide) est TIRÉ vers l'un des pôles de la
cellule par ses microtubules kinétochoriens qui glissent le
long des microtubules du fuseau de division;
* la télophase où les chromosomes se
déroulent et les filaments d'ADN redeviennent NON COLORABLES
sous forme de chromatine; l'enveloppe nucléaire se met
à nouveau en place autour du nucléoplasme.
Remarques:
* toutes les "figures de mitose" ou "cellules en
mitose" magnifiques de vos livres scolaires photographiées
au microscope optique sont des COLORATIONS SPÉCIFIQUES
des seuls CHROMOSOMES et, si la cellule vous semble VIDE, c'est
qu'elle est TRANSLUCIDE et NON COLORÉE artificiellement comme
le sont les chromosomes (rappelez-vous l'étymologie de
chromosome: chromo = couleur et soma = corps: des corps
colorables). Vous pouvez comparer ces photos avec les coupes
ultrafines fixées et colorées (au tétroxyde
d'osmium, colorant opaque aux électrons) observées au
microscope électronique: vous verrez alors le
cytoplasme nettement plus encombré; tout en sachant que,
là encore, on ne colore, avec le tétroxyde d'osmium,
que certaines structures et non pas toutes... (par exemple: Bordas p
98, 103; Nathan p 105).
* si vous cherchez à
approfondir les mécanismes de la division nucléaire
vous serez rapidement plongés dans un inextricable
réseau de molécules intervenant à telle ou telle
étape du cycle cellulaire, chacune étant censée
être indispensable à tel ou tel mécanisme
précis: assemblage des microtubules, appariement des
chromosomes, déplacement, clivage... Et pourtant cette vision
est loin d'être claire et exempte d'a priori contestable. C'est
au moyen de "mutants" sélectionnés pour telle ou telle
déficience cytologique que l'on s'est efforcé de
construire ce réseau explicatif. Le leitmotiv étant le
pouvoir explicatif de la protéine active
(voir partie
précédente).
Dans le cadre de ce cours je crois beaucoup plus fécond de
remplacer à chaque fois que possible la fonction locale par
l'insertion dans une fonction globale.
Voici un exemple: dans le texte suivant issu de Cloning Mammals:
What Does It Mean ? (An
opinion from Scott Gilbert) Breaking News: Primate cloning might not
be possible with existing methods
(http://8e.devbio.com/article.php?id=205);
il suffit de remplacer "étaient du" par
"conduisaient à" pour replacer correctement les
relations de causalité: d'abord les dynamiques, ensuite les
molécules ...«
When nuclear transplantations were done with the rhesus oocytes, the
chromosomes did not assort correctly to the mitotic spindle fibers,
and the microtubules, themselves, were not arrayed properly. The
cells became aneuploid. Simerly and colleagues further showed that
these disruptions were due to the absence of two proteins, NuMA and
HSET on the rhesus mitotic spindles. NuMA is a protein responsible
for spindle pole assembly, and HSET part of the kinesin motor system
along the microtubules. In the rhesus oocytes, these proteins
aggregate at the centrosomes of the meiotic
spindles»...Lors des
transplantations nucléaires avec les oocytes rhésus,
les chromosomes ne s'apparient pas correctement le long des fibres
fusoriales, de même que les microtubules eux-mêmes ne se
disposent pas correctement. Les cellules deviennent aneuploïdes.
Simerly et ses collaborateurs ont ensuite montré que ces
désordres étaient dus à l'absence de deux
protéines, NuMA et HSET au niveau des fibres fusoriales.
NuMA est une protéine responsable de l'assemblage du fuseau au
niveau des pôles et HSET fait partie du moteur à
kinésine situé le long des microtubules. Dans les
oocytes rhésus ces protéines restent
agglomérées au niveau des centrosomes des fuseaux
mitotiques.
Pourquoi ne pas tout simplement dire que l'absence de ces deux
protéines est la marque des dysfonctionnements
observés. Les protéines ne sont pas une cause de
l'appariement mais bien la trace d'une dynamique. Ce qui est
caché est la relation entre la dynamique (qui est un fait) et
l'absence de telle ou telle protéine (qui n'est pas un fait
d'observation mais la conséquence d'une
sélection).
Plus difficiles à observer que les chromosomes, les
composants cytoplasmiques sont de mieux en mieux connus, du fait des
progrès des techniques d'observation et de marquage
spécifique. Les films pris au microscope à contraste
interférentiel, ont laissé désormais la place
aux films présentant un marquage immunologique par
plusieurs substances fluorescentes de couleurs différentes
qui permettent in suivi IN VIVO des protéines comme la
tubuline (en VERT le plus souvent), composant
des microtubules, de l'actine (en ROUGE le plus
souvent), composant de certains filaments fins de la cellule,
ou encore des histones (en BLEU le plus
souvent), composant de la chromatine (Nathan p
115; voir par exemple le CDRom qui accompagne la nouvelle
édition (2004) de Biologie Moléculaire de la Cellule,
Alberts et al., Médecine-Sciences-Flammarion... de très
nombreux films au format ".mov" sont disponibles... et copiables pour
être visionnées avec Quick-Time en
vidéoprojection.... une merveille de souplesse
pédagogique). Cette vision est cependant plus chimique
que structurale et il faut se garder d'abandonner les anciennes
méthodes. Les nouvelles méthodes doivent
compléter les anciennes.
Une coloration spécifique (rouge) existe pour les microtubules
en microscopie optique (voir par exemple Bordas p 102-103).
Les microtubules (cylindres creux et rectilignes de 25 nm de diamètre) et les filaments d'actine (microfilaments flexibles d'environ 5 à 9 nm de diamètre) constituent un cytosquelette dynamique. Il existe aussi des filaments intermédiaires (d'environ 10 nm de diamètre), par exemple ceux qui constituent un réseau dense situé contre la membrane interne de l'enveloppe nucléaire et que l'on qualifie de lamina nucléaire.
Les mitochondries, les chloroplastes, l'appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique sont des structures incapables de se régénérer à partir de leurs composants, ils doivent être transmis par hérédité cytoplasmique directe. Les plus gros se fragmentent (RE, Golgi, chondriome (voir remarque ci-dessous)), le plus petits se répartissent après une phase de synthèse-multiplication (mitochondries ? chloroplastes ?). Une phase de synthèse membranaire intense fait suite à la cytodiérèse.
Remarques:
* Des données cytologiques récentes tendent à
montrer que le chondriome (ensemble des mitochondries d'une cellule)
pourrait notamment être formé d'un réseau de
tubules dynamiques anastomosées comme l'est le REL. C'est par
exemple le cas chez la levure.
* Les microtubules forment un réseau qui rayonnent à
partir d'une structure particulière qualifiée de
"centre organisateur des microtubules" qui, chez les cellules
animales, comporte deux petits cylindres protéiques creux
disposés perpendiculairement l'un à l'autre que l'on
appelle centrioles. Le centre organisateur des cellules
animales comportant deux centrioles est appelé
centrosome.
* Les microtubules sont des structures dynamiques qui s'allongent ou
raccourcissent très rapidement et continuellement. Les
microtubules accrochés au centromère des chromosomes
(fibres kinétochoriennes accrochés par le
kinétochore à des parties spécifiques du
centromère) se raccourcissent ainsi en tirant les chromosomes
fils vers les pôles où sont situés le centre
organisateur ou le centriole dans la cellule animale.
* De protéines motrices semblent pouvoir se déplacer le
long des microtubules en transportant de grosses molécules,
des particules protéiques ou des organites.
* Les cils et flagelles sont des composés complexes de
microtubules associés à des protéiques
particulières.
* Le début de la division cellulaire peut se repérer
dans sa phase la plus précoce par le changement d'organisation
du réseau des filaments d'actine du cytosquelette, ce qui se
fait en fin de phase G2 pour la cellule des plantes, avant que les
chromosomes se condensent et marquent le début de la
prophase.
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La division d'une cellule animale (phase M du cycle cellulaire) comprenant typiquement :
Les événements chromosomiques, voir ci-dessus, n'ont pas été détaillés. Le cytoplasme, moins connu, très encombré
et structuré n'a pas non plus été
détaillé: |
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Division cellulaire d'une cellule de plante (phase M comprenant la mitose et la cytodiérèse). La fin de l'interphase précédant cette
division et le début de l'interphase qui la suit ont
été représentées. On retiendra le rôle essentiel des microtubules et des filaments d'actine dans les mouvements déterminant le plan de division, la mitose et la cytodiérèse. |
Remarques:
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Procaryotes |
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une cellule mère se divise et donne naissance à deux cellules filles |
La cellule procaryote se divise, se transforme en spore ou meurt. La division des Procaryotes est une division binaire ou division par scissiparité. La boucle d'ADN se duplique en deux boucles qui se sépareraient par allongement de la cellule du fait que chaque boucle (l'ancienne et la nouvelle) serait accrochées à la membrane en un point différent. Les ribosomes et autres éléments cytoplasmiques seraient plus ou moins également répartis dans les cellules filles. |
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Protistes |
La cellule eucaryote présente des périodes de division courtes (environ 1h) et des périodes de repos, plus longues. La division cellulaire comprend deux étapes qui se chevauchent plus ou moins : la division nucléaire ou mitose et la division cytoplasmique ou cytodiérèse. |
Les modalités sont extrêmement variées: on parle de mitose atypique pour désigner les divisions nucléaires originales (certaines cellules séparent leur chromosomes en étirant l'enveloppe nucléaire, qui reste intacte, les centromères étant accrochées à sa membrane interne; des fuseaux de microtubules traversent souvent le noyau sans que l'enveloppe nucléaire ne se désagrège; chez les levures et les Diatomées, l'enveloppe nucléaire reste aussi intacte, le fuseau de division se forme à l'intérieur du noyau qui s'allonge et les chromosomes sont tirés par un seul microtubule kinétochorien...). |
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Mycètes |
Lors de la mitose, l'enveloppe nucléaire se désagrège et un fuseau mitotique se forme; les chromosomes sont tirés par les microtubules kinétochoriens. Le centre organisateur des microtubules n'est bien individualisé (sous forme d'un centrosome contenant deux centrioles) que chez les animaux. |
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Animaux |
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Végétaux |
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matériel génétique nucléaire |
- dupliqué avant la division
(sauf exception) |
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matériel génétique mitochondrial ou chloroplastique |
transmis avec l'organite qui habituellement se dupliquent et se répartissent de façon à peu près égale entre les deux cellules filles |
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cytoplasme et organites cytoplasmique |
le cytoplasme, avec ses organites et après duplication d'un bon nombre de ceux-ci, est réparti de façon équitable entre les deux cellules filles |
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origine de la cellule mère |
une cellule mère peut être une jeune cellule en fin de division (par exemple lors de la multiplication cellulaire du développement embryonnaire ou une cellule bactérienne...) mais la cellule mère peut aussi est une cellule quiescente qui est stimulée brusquement u encore une cellule différenciée qui peut se diviser en se dédifférenciant ou non. |
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devenir des cellules filles |
Certaines cellules filles meurent, d'autres se divisent presque à la suite, d'autres enfin entrent en quiescence... |
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Tableau comparatif des divisions cellulaires eucaryotes et procaryotes |
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matériel génétique |
duplication |
pendant la phase de croissance précédant la phase de division |
en interphase (phase S) avant la division (phase M) |
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séparation |
par accrochage de chaque boucle d'ADN à la paroi en croissance (phase de division) |
par accrochage des chromosomes par les kinétochores de microtubules spécifiques (kinétochoriens) glissant le long des microtubules du fuseau (anaphase de la mitose) |
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séparation des deux cellules filles |
élaboration d'une paroi intermédiaire |
étranglement cytoplasmique |
élaboration d'une paroi intermédiaire |
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matériel responsable des mouvements |
pas de mouvements autres que la croissance : pas de microtubules ni de vésicules |
microtubules et filaments d'actine, vésicules golgiennes centrioles dans le centre organisateur des microtubules |
microtubules et filaments d'actine, vésicules golgiennes pas de centrioles dans le centre organisateur des microtubules mais une bande préprophasique puis un phragmoplaste au niveau de la zone de partage cellulaire |
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moteur de la séparation (division bactérienne ou cytodiérèse des eucaryotes) |
allongement de la paroi, rupture de la cellule (synthèse de paroi et/ou déformation ????) |
microtubules du cytosquelette puis rupture de la cellule par étranglement |
microtubules du cytosquelette pour tous les organites y compris les chromosomes; la paroi ne venant séparer que tardivement deux compartiments; pas de rupture de la cellule mère mais un partage de l'espace |
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Les pluricellulaires, donc eucaryotes divisent leurs cellules pour se développer (et croître), pour se renouveller (renouvellement cellulaire) et secondairement pour se reproduire. Le cycle cellulaire de leurs cellules n'est donc qu'un des éléments du cycle de développement (ou cycle de vie pour l'organisme entier) qui contient aussi des phases de croissance, mais encore des phases de différenciation et de sénescence.
du "cycle" cellulaire à la "toile" où à
l'arbre des filiations cellulaire:
Toute cellule étant issue d'une autre cellule (c'est un des
éléments de la théorie cellulaire, voir
cours de seconde), elle donne naissance
à une autre cellule ou meurt après un temps de vie plus
ou moins long. On a pris l'habitude de présenter la vie d'une
cellule comme un cycle, ayant comme point de départ sa
naissance et comme point d'arrivée une division; les cellules
qui n'atteignent pas ce point d'arrivée, qui est un nouveau
départ, meurent au cours du cycle. On peut y substituer une
représentation plus complexes en "toile" ou réseau.
Aucune voie n'est complètement fermée tant que la cellule est vivante. Il n'en reste pas moins que certaines voies sont nettement plus empruntées que d'autres. Dans la phase de développement embryonnaire la plupart des cellules nouvellement formées se divisent à nouveau, même si parfois la division est inégale dans le sens où seule l'une des deux cellules filles garde son pouvoir mitogène, l'autre se différenciant (on parle de division formative par opposition à une division proliférative, où les deux cellules filles gardent leur pouvoir mitogène). Les division chez un organismes adulte sont nettement plus localisées (c'est le renouvellement cellulaire), souvent dédié à des cellules spécialisées (ou cellules souches) qui présentent la plupart du temps des divisions formatives. En bleu, les quantités d'ADN par cellule (2q étant la quantité unité dans une cellule diploïde) et nombre de chromosomes (2n étant le nombre de chromosomes dans une cellule diploïde); la phase S (synthèse) du cycle cellulaire est la phase de réplication ou duplication de l'ADN. La lettre G fait référence au mot anglais "gap" désignant un fossé ou état stable de la cellule (d'après la source citée, fig 1, p 498). Au cours du cycle cellulaire on différencie l'interphase (qui comprend les phases G1, S et G2) et la phase de division cellulaire (M, qui comprend deux phénomènes plus ou moins imbriqués: la mitose, ou division nucléaire, et la cytodiérèse, ou division cytoplasmique) qui correspond habituellement à moins de 10% de la durée du cycle cellulaire.
Pour un organisme pluricellulaire le lignage de chaque cellule de l'individu adulte a pu être reconstitué notamment chez le vers Nématode Cœnorhabditis elegans qui présente entre une dizaine et une vingtaine d'étapes de divisions successives pour un total de 959 cellules somatiques (voir par exemple fig 14.15, p 510 et s. dans Biologie du développement, Gilbert, 1996, De Boeck Université - ce résultat spectaculaire a été rendu possible par le petit nombre de cellules de cet animal mais surtout par la transparence de sa cuticule et par la disposition spatiale des territoires cytoplasmiques du zygote qui semble fixe....!); on notera qu'au cours du développement NORMAL de C. elegans 131 cellules subissent une mort naturelle ou apoptose (voir page sur le développement pour une explication de cette notion).
a. La paroi n'est pas une boîte mais une sécrétion sans cesse renouvellée: elle n'est rigidifiée que dans certaines cellules particulières
a1. la paroi des champignonsa2. la paroi des plantes
b. Quelques différenciations cellulaires
c. Des organes chez les plantes