L'évolution
(un essai de travail à faire avec les enfants sur des fossiles afin de documenter (construire ?) la notion d'évolution)


Les données scientifiques sont extraites du dossier de la revue Pour la science: La valse des espèces, n°28, juillet 2000; Les ptérosaures, Wann Langston, 76-83; La locomotion des ptérosaures, Jean-Michel Mazin, 84-85 (un article plus récent: Les ptérosaures; conquérants des airs, Eric Buffetaut, Pour la Science, 321, juillet 2004, 30-37). J'ai aussi utilisé l'article L'origine des oiseaux et de leur vol, Kevin Padian et Luis Chappe, Pour la Science, 246, avril 1998, 30-39 ainsi que Le livre de la vie, sous la direction de Stephen Jay Gould, Seuil, 1993.
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// pistes d'exploitation

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de la marche au vol chez les reptiles et les oiseaux
négatif d'une photo
d'un fossile d'Archeopteryx (empreinte) venant des calcaires de Solenhofen en Bavière (Allemagne) et daté de 150 millions d'années. La largeur réelle de la zone prise en photo est environ 70 cm.

un dessin imaginé...l'archeopteryx grimpant aux arbres... d'où il pouvait peut-être s'élancer pour des vols planés comme l'artiste l'a représenté ci-dessous.

L'Archeopteryx est le plus ancien oiseau connu. Certains paléontologues considèrent même que les oiseaux actuels sont les descendants directs des dinosaures. Ils descendraient de la lignée des dinosaures Théropodes à trois orteils fonctionnels, puis des dinosaures

négatif d'une photo
d'un fossile (empreinte) de Pterodactylus elegans (un ptérosaure) venant des calcaires de Solenhofen en Bavière (Allemagne) et daté de 150 millions d'années. La largeur réelle de la zone prise en photo est environ 100 cm (1m).

silhouette de ptérosaure en vol... imaginée.

Les ptérosaures sont des reptiles qui ne sont ni des dinosaures ni des oiseaux. Ils vivaient tous à l'ère secondaire entre -200 et -65 millions d'années. Si la plupart d'entres eux avaient la taille d'un moineau, certains ont pu atteindre 12 m d'envergure (largueur une fois les ailes déployées).

C'est grâce à la forme des os de leur crâne, leurs dents et bien d'autres caractères de leur squelette que tous les paléontologues s'accordent pour affirmer que ce sont des reptiles.

Par contre le squelette de leur aile est remarquable par l'allongement démesuré du 4ème doigt alors que ce sont les 2ème et 3ème doigts chez les oiseaux qui sont les plus développés.

Des paléontologues chinois ont récemment découvert un œuf contenant un embryon de ptérosaure montrant que ces reptiles étaient bien ovipares.

La roche (calcaire fin) provient probablement de sédiments accumulés dans un lagon à la fin du Jurassique. Ces calcaires très fins ont été utilisés pendant des siècles pour graver finement des dessins (lithogravure) et sont appellés des calcaires lithographiques. Sur ces deux photos, la posture ne semble pas naturelle. On peut imaginer que les cadavres se sont peut-être d'abord déposés sur une plage, ont séché au soleil, puis ont été enmenés par la mer avant de se déposer au fond du lagon.


en rouge, les mains et en bleu les pieds.

A gauche, des photos présentent les empreintes de la main et du pied d'un ptérosaure enregistrée dans une "plage fossile" à Crayssac (France) et datée de 140 millions d'années. La silhouette en vol du ptérosaure a été imaginée. Pour comprendre comment il se déplaçait au sol les paléontologues ont comparé les traces des pistes attribuées au ptérosaures avec celles d'autres reptiles fossiles et actuels. Les trois dessins de droite représentent les traces des pistes de reptiles : a: une piste d'un ptérosaure de Crayssac (espèces de la taille d'un moineau à celle d'un goëland); b: une piste de crocodilien (piste "fossile") du même gisement; c: une piste de crocodile du Nil actuel.
A droite, une reconstitution informatisée de la marche d'un ptérosaure (d'après l'article d'Eric Buffetaut dans Pour La Science, 321, juillet 2004, p 36).
On interprète donc la marche du ptérosaure comme une marche sur 4 pattes: les empreintes des mains sont pentadactyles (à 5 doigts) et situées vers l'extérieur; les empreintes des pieds sont tétradactyles (4 doigts visibles). Sur les pistes de crocodiliens on note la trace centrale de la queue.

Pour illustrer l'adaptation voici quelques crânes de ptérosaures montrant différents types de régimes alimentaires: Ptéranodon (sans dents) et Dorygnathus (avec de grandes dents pointues) semblent avoir été piscivores car on a retrouvé des restes de squelettes de poissons dans leur cage thoracique; Anurognathus, minuscule ptérosaure aux dents pointues avait probablement un régime insectivore et Pterodaustra se nourrissait probalement de plancton étant donné les expansions de sa mâchoire inférieure qui ressemblent à des fanons de baleine (les baleines filtrent le plancton et consomment principalement des petits crustacés comme les Euphiosacés...).


Dessins titrés de Pour la Science, 28, juillet 2000.

Schémas redessinés très approximativement à partir de Pour la science, 28 et 246

Les schémas ci-contre à gauche présentent à des échelles différentes les membres antérieurs d'un ptérosaure, d'un archeopteryx, d'un oiseau, d'une chauve-souris et d'un homme. Les couleurs permettent de mettre en évidence des homologies (même structure, même fonction et même origine embryologique) entre les os. Les ceintures permettant l'attache des membres à la colonne vertébrale) sont en vert. Le bras est en rouge. L'avant-bras en bleu et la main en orange.

Les paléontologues ont comparé les différents doigts de la main et les ont numérotés de 1 à 5 (membre pentadactyle, ce qui veut dire à 5 doigts en grec). Le 1, le pouce, est placé vers le haut sur les schémas. L'os numéroté 0 est un os du poignet (os ptéroïde).

C'est à partir de ces comparaisons notamment que les paléontologues séparent très nettement les ptérosaures des archeopteryx. En effet, chez les ptérosaures, c'est le doigt n°4 qui est allongé et qui soutioent l'aile. Par contre chez l'archeopteryx, comme chez les oiseaux , ce sont les doigts 2 et 3 qui soutiennent l'extrêmité de l'aile. Certains paléontologues rapprochent alors des oiseaux les dinosaures qui ont 3 doigts aux membres antérieurs (groupe des Tetanurae, comme Allosaurus). La lignée "dinosaures à 3 doigts" donnant les oiseaux. La lignée "ptérosaures" s'éteignant.

Dans la lignée des oiseaux, on pourrait donc dire que ce n'est pas le vol qui est déterminant mais bien une certaine anatomie qui va permettre le vol. C'est ainsi que l'on retrouve aussi le vol chez les chauves-souris au sein de la lignée des mammifères dont l'homme fait partie.

in Le livre de la vie, L'été des dinosaures, Michael Benton, 1993, Seuil, p 143-148.

Les ptérosaures et les oiseaux de Solnhofen

Après leur apparition à la fin du Trias, un certain nombre de ptérosaures ont été retrouvés dans des couches du début et du milieu du Jurassique, en Angleterre, en Inde et en Arizona, aussi bien que dans le Posidonienschiefer de Holzmaden, dont on a déjà parlé ; mais les meilleurs témoignages du succès de ces archosaures aériens viennent d'une série de dépôts jurassiques, et particulièrement de l'un des plus célèbres de tous les Lagerstätten de fossiles, le calcaire de Solnhofen en Bavière.
La région de Solnhofen, il y a 50 millions d'années, était, dans une mer chaude, un tranquille lagon situé en arrière de récifs de cnidaires sur les rivages nord de la mer Tethys. il y régnait un climat tropical et, autour des rivages, les forêts étaient peuplées de petits dinosaures théropodes, de lézards, de ptérosaures, et - très remarquablement - d'oiseaux. Au-delà des récifs, des requins, des raies, des poissons téléostéens, des tortues et des crocodiles grouillaient dans les eaux de la Tethys, se nourrissant les uns des autres, ainsi que de la riche faune du fond marin, c'est-à-dire de cnidaires, de vers, de mollusques, de homards, d'étoiles de mer et d'oursins.
Les eaux stagnantes du lagon elles-mêmes n'abritaient que peu d'animaux, soit à leur surface soit sur le fond, mais occasionnellement des tempêtes tropicales faisaient passer de grandes quantités de sédiments fins par-dessus la barrière récifale, ainsi que d'éventuels cadavres d'animaux de toutes sortes. ceux-ci somhraient sur le fond et étaient recouverts par les particules venues avec eux et qui se déposaient sous forme d'une boue calcaire.
Les conditions anoxiques permettaient parfois la conservation des parties molles, et on a même retrouvé des méduses ainsi fossilisées. Les mêmes sédiments fins ont aussi recouvert des carcasses apportées par les courants depuis le rivage, ou appartenant à des animaux volants tombés en plein vol. Ces carcasses ont été conservées avec leurs plus fins détails. On a aussi retrouvé des traces fossiles, comme par exemple des glissades involontaires d'animaux - langoustes ou limules tombés dans ce milieu mortel qui allait être leur tombe. Avec plus de 600 espèces conservées à la perfection dans un calcaire au grain si fin qu'il fut jadis utilisé pour l'impression lithographique, le Lagerstätte de Solnhofen est l'un des plus précieux trésors de la paléontologie.
Le petit dinosaure Compsognathus est connu d'après un seul squelette magnifiquement conservé à Solnhofen. Avec ses 60 cm, c'est le plus petit dinosaure adulte connu, avec de longues pattes arrière d'oiseau, des doigts puissants, et un estomac contenant la preuve de son efficacité à poursuivre des proies agiles, en l'occurrence, le squelette de l'animal qui fut son dernier repas, le lézard Bavarisaurus.
Les restes fossiles de ptérosaures sont remarquablement nombreux ici, avec des centaines de spécimens appartenant à huit genres différents.
Rhamphorhynchus et Scaphognathus sont de petits animaux, qui sont à peu près de la taille d'un petit goéland. Ils ressemblent aux ptérosaures de la fin du Trias parce qu'ils possèdent encore une longue queue, et les empreintes laissées dans le calcaire de Solnhofen montrent toutes sortes d'ailerons caudaux verticaux, en forme de feuille ou de delta qui pouvaient leur servir de gouvernail en vol.
D'autres fines empreintes montrent que Rhamphorhynchus possédait une poche au niveau de la gorge, dans laquelle il stockait des poissons. c'était l'aliment de base pour les ptérosaures de Solnhofen et ils les attrapaient probablement en piqué à la surface des eaux.
Cependant, les grandes mâchoires de Anurognathus suggèrent qu'il devait capturer les insectes en vol - un exploit aéronautique - et la faune de Solnhofen fournissait ohligeamment des victimes potentielles : des cigales, des libellules, des guêpes sylvestres, et beaucoup d'autres. Aucun des rhamphorhynchoïdes, les ptérosaures à longues queues, ne survécut au Jurassique, mais ils avaient déjà donné naissance à leurs successeurs, bien que les archives fossiles ne montrent pas comment et quand cela s'est produit. Pterodactylus, également trouvé en Afrique de l'Est, en Angleterre et en France, est le premier d'un nouveau groupe de ptérosaures, les ptérodactyloïdes, qui avaient une queue très courte, une tête plus grande et un cou plus long que les rhamphorhynchoïdes.
Comment se fait-il que tant de ptérosaures aient péri en mer ? En fait, cela n'a pas été le cas de tous, on en a retrouvé quelques-uns avec les os du cou dans la position souvent observée chez les oiseaux dont la carcasse s'est desséchée après la mort.
Ces derniers devaient donc être déjà morts lorsque les courants les ont amenés jusqu'au lagon ; leurs os ne sont pas en place, et pas toujours tous présents. Lorsque le squelette est complet, on ne peut que supposer que leur possesseur a été surpris par un brusque changement du temps, et s'est écrasé au sol.
Les ptérosaures étaient recouverts d'une fine fourrure, comme on peut le voir sur certains spécimens de Solnhofen, et encore mieux sur d'autres trouvés dans le Kazakhstan.
La fourrure constitue une indication assez sûre, et la plupart des paléontologistes admettent que les ptérosaures étaient des animaux à sang chaud. Ils auraient pu ainsi avoir le haut métabolisme nécessaire au vol.
Il ne fait guère de doute que les ptérosaures pratiquaient avec efficacité le vol battu, quoique certaines espèces de la fin du crétacé étaient si énormes qu'elles devaient plus vraisemblablement planer.
Un a aussi soutenu récemment qu'ils devaient plutôt courir au sol comme de petits dinosaures, les ailes repliées (contrairement aux chauves-souris, qui marchent maladroitement lorsqu'elles sont au sol). cependant, personne ne croit plus que les ptérosaures ne volaient pas bien - pourquoi avoir des ailes aussi évoluées, si vous ne volez pas ? -, et beaucoup doutent qu'ils aient eu un mode de vie bipède.
La vedette incontestée de Solnhofen, dont on possède maintenant six exemplaires et une plume isolée, est Archaeopteryx. Ses squelettes fossiles ont été retrouvés entre 1860 et 1988, et il est certain que d'autres seront découverts.
Ils ont la taille d'un pigeon, et tout à fait la forme d'un petit dinosaure théropode, les caractères de ce dernier type d'animal s'observant dans la longue queue dotée d'un squelette, des griffes au niveau des doigts et des dents aux mâchoires ; certains spécimens avaient d'ailleurs été classés en tant que théropodes, avant que l'on ne s'aperçoive de la présence de plumes. Selon la plupart des paléontologistes, la possession de plumes classe Archaeopteryx parmi les oiseaux.
L'apparition des plumes constitue une énigme qu'Archaeopteryx n'aide pas à résoudre, puisque les siennes sont tout à fait d'allure moderne. Les plumes, de même que les poils des mammifères ou les écailles des reptiles, sont constituées par une protéine coriace, la kératine ; aussi sont-elles probablement apparues chez un dinosaure théropode qui, par hasard, a présenté des écailles «déchiquetées », lui ayant procuré une certaine isolation thermique.
Après ce stade, de plus longues plumes sur l'avant-bras ont pu aider leur porteur à bondir pour attraper ses proies ou à s'enfuir.
Les données suggèrent qu'Archaeopteryx devait grimper aux arbres, grâce à ses griffes situées à la fois au bout de ses « mains ailées » et sur ses orteils ; le vol battu aurait alors dérivé d'une aptitude au vol plané, exécuté dans le couvert supérieur des forêts, ce qui aurait permis au proto-oiseau de se déplacer rapidement sans avoir à passer par le sol. L'aile d'Archaeopteryx a fondamentalement la même structure qu'une aile d'oiseau actuelle, de sorte qu'il n'y a pas de raison de penser, comme on l'avait cru au début, qu'il volait mal.
De récentes études poussées de la physiologie des archosaures ont montré que les oiseaux sont plus probablement apparentés aux petits théropodes comme Compsognathus et Deinonychus, du début du crétacé, mais le moment de l'apparition des oiseaux n'est pas du tout clair.
Les deux groupes ont toute une série de caractères en commun, et un certain nombre de différences qui ont dû s'établir après qu'ils eurent divergé d'un tronc commun. certains cladogrammes datent ce dernier du milieu du Jurassique au plus tard. Cependant, on a parlé récemment d'un oiseau qui aurait été trouvé dans des couches de la fin du Trias au Texas.
Mais il n'est pas sûr que ce soit vraiment un oiseau ; les cladogrammes ne plaident d'ailleurs pas en faveur de ce point de vue, car cela introduirait de graves distorsions dans l'arbre généalogique des dinosaures et des oiseaux, jusqu'ici parfaitement cohérent. De plus, cela voudrait dire qu'il y aurait d'énormes lacunes dans les archives fossiles, car l'ancêtre commun n'aurait pas laissé de traces d'oiseaux ou de théropodes descendants pendant des dizaines de millions d'années. En outre, s'il y avait eu un ancêtre commun aussi précoce, son organisation anatomique aurait été extraordinairement plus évoluée que celle des dinosaures contemporains.

Quelques dates permettant de construire un arbre phylétique :
- les dinosaures les plus anciens sont datés du début du Trias, vers -220 millions d'années
- les dinosaures se sont surtout développé au jurassique (-200 à -135 millions d'années) et au crétacé (-135 à -65 millions d'années). Ils disparaissent totalement à la fin du crétacé.
- les plus anciens oiseaux dateraient du jurassique avec l'Archaeopteryx (-150 millions d'années).
- les ptérosaures apparaissent à la fin du trias (-210 millions d'années) et disparaissent à la fin du crétacé (-65 millions d'années)

Pistes d'exploitation en classe (cycle 3)

1. situation déclenchante /introduction du thème - La discussion qui s'ensuit permet de poser le thème d'étude: les reptiles et oiseaux volants du passé.
- dessins d'artistes , par exemple Le livre de la vie p 145, avec des ptérosaures et/ou des archeopteryx imaginés par un artiste dans leur milieu de vie.
- films d'animation variés présentant des reptiles volants (la plupart du temps des Ptérodactyles...); comment ne pas citer le récent film de Walt Disney: "Dinosaures". (on peut d'ailleurs se référer à la documentation fournie par les studios d'animation de Disney qui est parfois reproduite dans certains journaux de cinéma et qui explique comment les animaux ont été créés: squelette, muscles, contraintes de mouvement.... et en dernier lieu la peau: le "réalisme" qui en résulte est saisissant)

2. documentation: les enfants cherchent des documents avec leurs parents: photos, textes, dessins.....

3. activités

Pour les notions voir cours et sujets du CRPE corrigés.