Programme commenté de Terminale S

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Programme officiel - Commentaires personnels - Instructions officielles relatives au programme (apellées document d'accompagnement).
les modules barrés correspondent aux aménagements de programme du 29/10/98 .... et du 17/02/99...!!!

Parties III et IV
Physiologie humaine

Ces deux parties sont franchement surprenantes. D'une part la physiologie de la reproduction abordée comme une fonction réglée, ce qui est loin d'être un modèle simple, voire même acceptable ; et d'autre part les choix concernant les exemples pris pour aborder le système nerveux : on commence par un réflexe, soit simpliste dans sa version monosynaptique, soit franchement complexe si l'on veut le traiter colplétement, puis on revient sur les organes sensoriels, pour finir par les propriétés intégratrices des centres sans qu'il y ait un seul exemple proposé...
Je ne sais si mon analyse n'est pas un peu faussée mais il me semble que l'on aborde la question des hormones sexuelles de façon purement mécaniciste, une fois de plus (voir plus bas des phrases du genre "comment l'action coordonnée d'un ensemble d'hormones rend possible la reproduction sexuée"... alors qu'il me semble essentiel de ne oublier que les hormones ne sont que des moyens de communication entre cellules au sein d'organes...), au lieu de l'intéger dans la fonction de reproduction.
Par contre le choix de la pression artérielle comme paramétre régulé au sein des fonctions de nutrition essentiellement me paraît excellent et assez facilement accessible, si l'on ne détaille pas trop les mécanismes connus.
Les incessants retours et allégements de ces dernières années concernant le système nerveux, l'activité cérébrale, la motricité dirigée... sont à mon sens la preuve du peu de maturité des concepts que l'on souhaitait nous voir enseigner. Il me semble préférable de revenir à des fonctions sensorielles plus détaillées prises comme exemple, ce que nous essaierons de faire.
La partie de spécialité sur les mécanismes ioniques à la base du potentiel d'action et les mécanismes de la transmission synaptiques sont beaucoup trop ambitieux à mon avis. On peut prendre pour preuve les différences de traitement de ces questions entre les différents ouvrages scolaires... On essaiera de modéliser en restant près des résultats expérimentaux...

Partie III
Aspects du fonctionnement des centres nerveux

(Durée conseillée: six semaines)

A - SITUATION - INTENTIONS

a) OBJECTIFS GENERAUX

Le programme de neurophysiologie de terminale S s'appuie sur celui de seconde et donc sur un premier niveau d'explication des mécanismes de la communication nerveuse au sein de l'organisme. Deux autres niveaux explicatifs sont envisagés en terminale S, l'un commun à tous les élèves, l'autre réservé à ceux ayant choisi l'enseignement de spécialité "sciences de la vie et de la terre".
En seconde, dans le cadre de l'organisation fonctionnelle des être vivants, les élèves ont appris que les caractéristiques morphologiques et fonctionnelles des neurones et la façon dont ils sont connectés permettent à l'organisme de capter des informations dans le milieu extérieur, d'effectuer leur transduction en signaux électriques enregistrables et finalement de déclencher des activités motrices. L'idée d'un traitement des messages afférents par les centres nerveux en relation avec l'existence de synapses a été dégagée, une première explication du fonctionnement synaptique fournie (neurotransmetteur - récepteur). Si la capacité des neurones à émettre des signaux électriques est établie, l'étude des caractéristiques de ces signaux n'est pas au programme de seconde Le potentiel d'action n'est pas étudié; les enregistrements de l'activité nerveuse analysés sont d'ailleurs obtenus au moyen d'électrodes externes placées sur des nerfs. Une première sensibilisation à la notion de codage du message nerveux a été réalisée, mais ce n'est pas un objectif prioritaire en seconde.
En terminale S, dans l'enseignement obligatoire, il s'agit toujours de comprendre l'intervention des éléments constitutifs du système nerveux -centres en particulier- dans le fonctionnement coordonné de l'organisme, mais le niveau d'explication visé se situe fondamentalement au niveau cellulaire. Cela suppose la connaissance :
des caractéristiques et propriétés du potentiel de repos et du potentiel d'action ;
du codage du message nerveux (fréquence de potentiels d'action et nombre de neurones recrutés) ;
de la genèse de potentiels locaux, graduables - potentiel de récepteur, potentiels postsynaptiques excitateur et inhibiteur - et de la façon dont ces potentiels locaux sont à la base des propriétés intégratrices des neurones ;
des mécanismes du traitement des messages par un centre nerveux, en liaison avec l'organisation des circuits neuroniques d'une part, les propriétés intégratrices individuelles des neurones d'autre part.

C'est uniquement dans l'enseignement de spécialité que les mécanismes membranaires à l'origine du potentiel de repos, des potentiels locaux et du potentiel d'action sont étudiés. La connaissance des structures membranaires (canaux voltage-dépendants sodiques et potassiques, etc.) supports de la communication nerveuse ne relève pas de l'enseignement obligatoire.

b) JUSTIFICATION DES CHOIX

Ces niveaux d'explication sont atteints à partir de l'analyse de quelques aspects du comportement moteur. Quelles sont les raisons de ce choix ?

* Une gamme d'activités riche.
Grâce aux progrès de l'expérimentation assistée par ordinateur, on peut désormais, au lycée, enregistrer les manifestations électriques de l'activité de muscles agonistes et antagonistes (on est bien d'accord il s'agit d'enregistrements d'activités électriques musculaires....) au cours de réflexes et de mouvements volontaires Cette approche globale (!!!) permet de mettre l'accent sur l'interaction entre ces deux types d'activités motrices, ce qui conduit aux notions de facilitation et d'inhibition.(cette phrase est un à mon sens caractéristique du vide expérimental ...). Grâce à ces possibilités d'expérimentation, les problèmes à résoudre sont approchés de façon dynamique.
Les réseaux neuroniques supports du réflexe myotatique sont bien connus; on dispose d'enregistrements des messages nerveux au niveau des racines dorsales et ventrales, permettant d'affiner la notion de traitement de l'information par un centre nerveux, et de localiser au niveau de celui-ci les propriétés de facilitation et d'inhibition. L'interprétation de ces messages nécessite la connaissance des caractéristiques du message enregistré au niveau d'un nerf en fonction de l'intensité de la stimulation. Là aussi, l'expérimentation assistée par ordinateur permet de mettre les élèves en situation d'expérimenter.
On ne peut au lycée expérimenter avec des micro-électrodes et donc enregistrer les potentiels post-synaptiques. Pour pallier cela, on dispose de logiciels de simulation relatifs au réflexe myotatique suffisamment ouverts pour mettre les élèves en situation de recherche. Les limites en étant précisées, ce type de logiciel représente un outil susceptible de contribuer efficacement à la formation méthodologique des élèves (la modélisation n'apporte qu'une trompeuse sécurité conceptuelle si elle n'est pas basée sur l'expérience... et c'est le cas ici ; je suis résolument contre l'utilisation des logiciels de simulation nerveuse ; leurs activités sont soit simplistes soit introduisent une fausse démarche expérimentale à partir de données simulées ; à mon sens il y a réelle tromperie : on analyse pas à l'aide de la démarche expérimentale des données SIMULEES (fausses données calculées de façon à ce que l'èlève puisse obtenir une interprétation facilement accessible), ce qui est le cas ici).
Cette gamme d'activités complémentaires constitue l'une des raisons du choix de la motricité.

* Un modèle fondamental.
Le réflexe myotatique est certainement une des réactions de physiologie nerveuse pour laquelle on dispose, pour chaque type de neurones impliqués, du maximum d'informations précises et fiables. C'est le modèle qui a permis d'établir tous les mécanismes explicatifs inscrits au programme.
Enfin, la mise en place des faisceaux pyramidaux croisés par lesquels le cortex moteur commande la musculature permet de renforcer l'idée d'intégration au niveau des neurones médullaires impliqués dans le réflexe myotatique.
On peut alors apporter des explications aux interactions entre activités volontaires et réflexes mises en évidence expérimentalement.
Cette possibilité d'aboutir à la connaissance des mécanismes cellulaires de la communication nerveuse et de réinvestir cette connaissance dans une vision plus globale du comportement de l'organisme représente une autre raison du choix de la motricité.

Les études de la classe de Terminale s'appuient sur les connaissances de la classe de Seconde relatives au fonctionnement et à l'organisation des réseaux neuroniques, supports des réactions de l'organisme à des stimulations diverses.
Elles sont axées, dans un premier temps, sur les mécanismes qui confèrent aux centres nerveux leur capacité à traiter les multiples informations qui leur parviennent et à émettre des messages efférents entraînant une réponse coordonnée de plusieurs organes effecteurs. Ces études, au niveau cellulaire, des mécanismes explicatifs des propriétés intégratrices du système nerveux sont envisagées dans le cas du réflexe de posture, exemple de motricité somatique.
Dans un deuxième temps, les notions ainsi acquises sont réinvesties dans l'étude du rôle des centres nerveux supérieurs dans la commande motrice.

* Des aspects biochimiques du fonctionnement des centres nerveux sont l'objet d'un approfondissement dans l'enseignement de spécialité. Le sujet conduit à mettre l'accent sur la liaison entre recherche fondamentale et recherche appliquée.
L'outil informatique est particulièrement utile pour aborder ces sujets de neurophysiologie. Outre l'expérimentation assistée par ordinateur, il existe plusieurs logiciels de simulation complémentaires les uns des autres permettant de mettre les élèves en situation d'investigation (voir plus haut : il y a tromperie : la méthode expérimentale ne s'applique qu'à la réalité).

1.Les propriétés intégratrices des centres nerveux et le fonctionnement des neurones.

B - ENSEIGNEMENT OBLIGATOIRE : CONTENUS ET LIMITES

* Le réflexe myotatique, qui est sous sa forme tonique un élément fondamental de la posture, n'est pas envisagé pour lui-même mais comme support permettant de dégager les propriétés les plus importantes des réseaux neuroniques. En conséquence, une étude exhaustive des modalités de ce réflexe et de son contrôle par les centres nerveux supérieurs ne s'impose pas. Les données suivantes sont hors programme :
la terminaison secondaire - fibre II - de l'innervation afférente du fuseau neuro-musculaire et son rôle ;
l'innervation motrice gamma du fuseau et son rôle ;
le rôle inhibiteur de l'interneurone de Renshaw ;
le rôle des corpuscules tendineux de Golgi.

L'étude physiologique du potentiel d'action met l'accent sur les propriétés (existence d'un seuil de déclenchement, loi du tout ou rien, période réfractaire, mécanismes de la conduction) qui permettent d'expliquer la propagation sans atténuation du signal nerveux le long d'une fibre. La connaissance des relations entre vitesse de conduction et caractéristiques des fibres est attendue, mais l'origine de la gaine de myéline est hors programme.
Au terme de l'étude du réflexe myotatique, la connaissance des fonctions des différentes parties du neurone qui en font une unité de traitement de l'information doit être acquise :
les dendrites collectent les informations au niveau des boutons synaptiques et les acheminent vers le corps cellulaire sous forme de potentiels synaptiques ;
le corps cellulaire collecte aussi les informations mais assure, de plus, la sommation des potentiels synaptiques ;
le segment initial de l'axone transforme le potentiel synaptique global modulé en amplitude et durée en un message, codé en fréquence de potentiels d'action ;
l'axone conduit le message sans atténuation;
les terminaisons axoniques participent à la transmission du message en libérant des quantités de neurotransmetteur traduisant la fréquence des potentiels d'action qui leur parviennent.

Par rapport à cette perception fonctionnelle du neurone, l'élève doit être capable de repérer les particularités des neurones afférents et d'expliquer l'analogie entre le potentiel de récepteur et les potentiels post-synaptiques .
La notion d'inhibition pré-synaptique ne relève pas de l'enseignement obligatoire. Il en est de même du rôle des ions calcium dans le fonctionnement synaptique, car l'étude des mécanismes ioniques dans la communication nerveuse est réservée à l'enseignement de spécialité.
Les études sur les efficacités relatives des boutons synaptiques dendritiques et des boutons synaptiques somatiques en fonction de leur situation ne relèvent pas de l'enseignement de lycée.
Au terme de cette étude du réflexe myotatique, le neurone doit être perçu comme une unité de traitement de l'information; mais on doit aussi saisir qu'un réseau neuronique même simple a des propriétés qui ne résultent pas de la seule addition de ses constituants. Des propriétés intégratrices émergent de la façon dont sont connectés les neurones.

Un exemple de motricité somatique : le réflexe de posture.

La motricité somatique assure le maintien de la posture, notamment par des mécanismes réflexes ; parmi ceux-ci le réflexe myotatique joue un rôle prépondérant.
A chaque instant, les centres nerveux traitent les multiples messages qui leur parviennent et élaborent des messages efférents entraînant une mise en jeu coordonnée d'organes effecteurs déterminés.
Les messages nerveux sont transmis en permanence dans l'organisme par des chaînes de neurones organisées en réseaux.
Mécanismes sous-tendant la genèse de signaux nerveux : les potentiels d'action.
Le traitement des informations par un centre nerveux est rendu possible par le fait que tous les messages qu'il reçoit ou émet sont constitués de potentiels d'action.
La genèse de potentiels d'action repose sur l'existence d'un potentiel dit de repos, propriété commune à toutes les cellules.
Les neurones émettent un potentiel d'action si leur membrane est dépolarisée jusqu'à une valeur seuil : le seuil de dépolarisation.
Par l'intermédiaire de courants locaux, le potentiel d'action est constamment régénéré lors de la conduction le long d'une fibre : il conserve ainsi toutes ses caractéristiques.

Les enregistrements faits par les électrodes de surface en TP sont des électro-myogrammes. Aucune des notions ci-dessus n'est réllement établie à la suite d'un TP.

C - ENSEIGNEMENT DE SPECIALITE

I * - LES PHENOMENES IONIQUES A LA BASE DU POTENTIEL D'ACTION.

Les mécanismes ioniques à l'origine du potentiel d'action ne sont pas étudiés pour eux-mêmes mais comme éléments permettant d 'expliquer les différentes phases de ce potentiel et surtout ses propriétés: seuil de déclenchement, loi du tout ou rien, période réfractaire, propagation sans atténuation. Au total, ils doivent aider à mieux comprendre les caractéristiques de la communication nerveuse.
Sur le plan méthodologique, c'est l 'occasion de saisir comment l 'application de techniques fines - perfusion d'axones avec des solutions ioniques de composition variable, technique du potentiel stabilisé et du "patch clamp" - a permis d'obtenir des résultats expérimentaux étayant la théorie membranaire du potentiel d'action.
b) Contenus et limites
Les explications sur la genèse du potentiel d'action impliquent la connaissance des mécanismes ioniques à l'origine du potentiel de repos. La loi de Nernst n'est pas à connaître, mais la notion de potentiel d'équilibre pour un ion doit être acquise car elle facilite la compréhension des mécanismes de genèse des potentiels de repos et d'action. Les expérimentations sur la perméabilité différentielle aux ions de la membrane sont à privilégier. On envisage aussi les protocoles expérimentaux relatifs aux transports actifs assurant le maintien des gradients ioniques.
Les données obtenues par la technique du potentiel stabilisé permettent d'établir la liaison entre dépolarisation et changements de la perméabilité membranaire aux ions.
La technique du "patch clamp" doit se limiter à la mise en évidence des propriétés des canaux membranaires voltage-dépendants, responsables des changements de perméabilité des neurones ; les trois états fermé, ouvert, inactivé) des canaux sodiques sont ainsi envisagés en liaison avec les différentes phases du potentiel d'action. Les différentes configurations d'enregistrement en "patch clamp" sont hors programme, de même que toute étude sur la probabilité et la durée d'ouverture d'un canal en fonction du voltage.

* Les phénomènes ioniques à la base du potentiel d'action.

Le potentiel d'action résulte, pour l'essentiel, d'un changement temporaire de la perméabilité membranaire aux ions Na +, du à l'ouverture puis à la fermeture séquentielles de protéines membranaires : les canaux ioniques voltage-dépendants.

Genèse du message nerveux au niveau d'un récepteur sensoriel.

Ce chapitre esentiel vient en quelquesorte en raccroc ici. Il mérite mieux.

L'originalité d'un récepteur sensoriel réside dans son aptitude à réagir à un stimulus déterminé, avec une très grande sensibilité.
Il en résulte une modification du potentiel membranaire, le potentiel de récepteur, graduable en fonction de l'intensité du stimulus. Si ce potentiel de récepteur dépasse le seuil de dépolarisation, il en résulte la genèse de potentiels d'action.
Le message nerveux se traduit, au niveau d'une fibre nerveuse, par une succession de potentiels d'action, d'amplitude constante, dont la fréquence code l'intensité de la stimulation.
Caractéristiques du fonctionnement des synapses.
Ce message conserve ses caractéristiques lors de la conduction le long de la fibre.
Le message nerveux est transmis d'un neurone à d'autres ou à des cellules effectrices par des synapses.
Au niveau d'une synapse, le message nerveux présynaptique codé en fréquence de potentiels d'action est traduit en message chimique codé en concentration de neurotransmetteur.
La fixation des molécules du neurotransmetteur aux récepteurs de la membrane postsynaptique induit un changement du potentiel membranaire nommé potentiel postsynaptique, excitateur ou inhibiteur.
L'action des molécules du neurotransmetteur est très fugace, ce qui autorise une modulation très fine de l'activité du neurone postsynaptique.

Sommation spatiale et sommation temporelle au niveau neuronique.

Sans exemple précis ces notions très théoriques ne sont pas d'un grand intérêt... et les exemples ne sont pas simples. Sauf si l'on se réfère aux EXERCICES de type bac qui sont fort éloignés des résultats expérimentaux, dans leur souci simplificateur.

Dans un centre nerveux, chaque neurone reçoit au niveau de ses dendrites et du corps cellulaire, de multiples afférences, les unes excitatrices, les autres inhibitrices, provenant de très nombreux neurones. Il réalise une sommation spatiale et temporelle des multiples messages qu'il reçoit. Il en résulte un potentiel postsynaptique global qui varie à chaque instant; s'il dépasse le seuil de dépolarisation au niveau du segment initial de l'axone, il naît un message codé en fréquence de potentiels d'action.
Bilan de l'activité du centre nerveux.
Au cours du fonctionnement des réseaux neuroniques supports des réactions comportementales, le traitement des messages au niveau des multiples synapses en jeu est tel que les motoneurones innervant les muscles et assurant la réaction sont excités, tandis que ceux des muscles antagonistes sont inhibés. C'est ce qui explique la mise en jeu coordonnée des organes effecteurs.

2.L'activité cérébrale.

N.B.: Cette partie ne pouvant faire l'objet d'interrogations à la session 1996 du baccalauréat, il importe cependant, pour renforcer la notion d'intégration, d'envisager au moins l'existence d'une commande des interneurones et motoneurones médullaires par les neurones efférents du cortex moteur.
L'étude de la motricité dirigée, qui donne un éclairage sur l'ensemble du fonctionnement cérébral, est à envisager uniquement dans le cadre de la commande gestuelle, et non dans celui du maintien de la posture. Elle vise à une connaissance élémentaire de l'organisation centrale du mouvement permettant une ébauche de réponses aux questions suivantes :
quelles sont, parmi les structures cérébrales, celles qui sont directement impliquées dans le mouvement ?
dans quel ordre interviennent-elles ?
quelle(s) est (sont) la (les) fonction(s) de chacune de ces structures ? Quels sont les paramètres du mouvement qu'elles définissent ?
L'objectif est donc d'aboutir à un schéma fonctionnel simple réunissant les principales structures impliquées.

LIMITES :
Dans l'encéphale, seuls sont à repérer les territoires jouant un rôle important dans le mouvement, sans ambition excessive de précision, tant pour le vocabulaire utilisé que pour les localisations territoriales: ainsi, les expressions "tronc cérébral", "noyaux gris centraux" sont suffisantes, quelle que soit la complexité des zones correspondantes; l'existence d'aires corticales spécialisées dans la réception d'informations issues des divers organes sensoriels est abordée, puisque l'organisation de. l'acte moteur prend en compte des informations afférentes, mais la localisation des différents territoires n'est pas exigible
Dans l'analyse de la structure du cortex cérébral, - on se contente de souligner la richesse en neurones et synapses, de repérer les cellules pyramidales, sans prendre en compte l'architecture en colonnes et réseaux.
L'importance des fibres blanches assurant le cheminement des informations entre les divers étages encéphaliques, d'un hémisphère cérébral à l'autre, est mise en évidence sans identification des faisceaux correspondants.
L'étude du fonctionnement de la barrière hémato-encéphalique n'est pas au programme.
L'enchaînement des étapes de la commande d'un mouvement intentionnel peut se résumer à deux phases :
une phase initiale d'organisation de l'acte moteur nécessitant une prise en compte du monde extérieur, une organisation du plan de mise en jeu des muscles, la détermination d'un certain nombre de paramètres (durée, intensité.. des contractions).
Pour cette initiation, le cortex pariétal d'association, les noyaux gris de la base (programmation des mouvements lents), le cervelet (programmation des mouvements rapides), le cortex prémoteur et une partie du cortex frontal représentent les seules aires dont l'importance est à dégager.
une phase d'exécution avec une projection qui aboutit à une commande contralatérale, assurée par le cortex moteur primaire ; il importe :
de donner une idée globale de l'existence d'une représentation de chaque territoire moteur du corps à son niveau, cette représentation étant fonction de la finesse du mouvement à exécuter, sans envisager la moindre "connaissance cartographique";
de mettre en évidence l'existence d'un ajustement en temps réel, dans le cas des mouvements les moins rapides, avec le seul exemple du cervelet qui, intégrant des informations provenant aussi bien du cerveau que des capteurs périphériques, joue le rôle de véritable détecteur et correcteur d'erreurs.
L'élève doit savoir que les motoneurones constituent la voie finale commune, mais seule la connexion entre neurones pyramidaux et motoneurones est attendue. La connaissance détaillée des voies motrices ne l'est pas ; notamment, la localisation des relais synaptiques n'est pas exigible.
Le chapitre permet ainsi de souligner la mise en jeu hiérarchisée d'un ensemble de structures centrales, au cours de l'établissement et de la réalisation d'un acte moteur, et l'importance des phénomènes d'intégration envisagés préalablement au niveau médullaire; mais les mécanismes intimes d'intégration intervenant au niveau de chaque structure ne sont pas au programme.

La motricité dirigée.

L'encéphale est une structure privilégiée et protégée du traitement de l'information. Le cerveau présente un très grand nombre de neurones dont les interconnexions sont en nombre considérable. Les comportements moteurs sont déclenchés par des stimulations venues de l'extérieur et de l'intérieur de l'organisme, intégrées à différents niveaux de l'encéphale.
La réalisation d'un mouvement intentionnel nécessite une intégration permanente des informations sensitives aux commandes motrices dans les neurones des centres nerveux. Le déclenchement de l'activité gestuelle met en jeu des centres sous-corticaux et cérébelleux.
Une phase réflexe lente d'ajustement sensori-moteur implique le cortex et le tronc cérébral.
Le cortex avec ses afférences sensorielles est prépondérant dans l'affinement terminal du mouvement.

*3. Aspects biochimiques du fonctionnement nerveux.

L'objectif n'est pas de répertorier les diverses substances actives au niveau synaptique, qu'elles soient endogènes ou exogènes, mais de développer l'analyse et la compréhension de réactions comportementales, situations pathologiques ou pratiques médicales liées au problème de la neurotransmission.
La diversité tant chimique que fonctionnelle des neurotransmetteurs et l'importance de cette connaissance dans le domaine de la santé sont ainsi mis en valeur.
Les connaissances acquises dans l'enseignement obligatoire servent pour concevoir comment une substance chimique peut perturber le fonctionnement d'une synapse en intervenant au niveau de la synthèse, du stockage, de la libération, de la fixation, de la destruction ou de l'internalisation du neurotransmetteur impliqué.
Les seules notions supplémentaires nécessaires sont les suivantes :
il existe, en plus des canaux voltage-dépendants, des canaux chimio-dépendants qui contrôlent les flux d'ions Na+, K+, Cl- à l'origine des PPSE et PPSI.
Les neurotransmetteurs, selon leur nature et selon le récepteur sur lequel ils se fixent, ont une action excitatrice ou inhibitrice
Le nombre de molécules de neurotransmetteur libérées par une extrémité axonique de synapse excitatrice peut être réduit par l'intermédiaire d'un autre neurone (inhibition pré-synaptique) .
Dans le domaine technique, la lecture d'un document utilisant l'immunomarquage doit être maîtrisée.

LIMITES
L'étude de la douleur représente un exemple privilégié -mais non imposé- pour mettre en évidence la diversité des molécules impliquées le long d'un circuit nerveux, l'existence d'interactions neuroniques correspondant à de véritables mécanismes de contrôle, le mode d'action de molécules utilisées à des fins thérapeutiques. L'étude de l'exemple choisi implique la connaissance des voies conductrices, mais ces voies ne sont pas à mémoriser.
La prise en compte du mode de biosynthèse de certains neurotransmetteurs est parfois intéressante pour une meilleure compréhension de certaines pathologies et thérapies, mais les chaînes métaboliques envisagées n'ont pas à être connues.
Le concept de "cerveau hormonal " et la notion de neuromodulation sont hors programme.

De nombreux neurotransmetteurs interviennent dans le fonctionnement nerveux.

La connaissance des aspects biochimiques du fonctionnement nerveux contribue à la compréhension des comportements humains et induit des applications médicales.

Là encore, soit c'est un chapitre fleuve qui doit être traité en détail car il touche les problèmes de la pensée, de l'intelligence... soit c'est juste un vernis et dans ce cas cette partie est inutile.

Partie IV
Fonctionnement d'un système de régulation

(Durée conseillée: quatre à cinq semaines)

A - SITUATION - INTENTIONS

a) LE CHOIX DES THEMES

Le concept de régulation est un concept majeur. Parmi les choix possibles, c'est la physiologie de la reproduction chez les Primates qui a été retenue comme support pour l'établir car elle intéresse les jeunes, soulève des problèmes d'ordre médical et éthique actuels.
En enseignement de spécialité a été retenue la régulation de la pression artérielle car elle fait intervenir à la fois système nerveux et hormones ; elle permet en outre d'aborder un problème de santé majeur.

b) LES ACQUIS

Sur le plan anatomique, les appareils génitaux masculin et féminin ont été étudiés en classe de quatrième. Dans cette classe puis en classe de seconde, les élèves ont abordé la notion d'hormone. La relation entre la concentration d'hormone circulante et l'amplitude de la réponse induite au niveau des cellules cibles a été soulignée. Les élèves doivent maîtriser les aspects qualitatif et quantitatif du message hormonal :
l'aspect qualitatif : notion de molécule spécifique transportée par le sang, et son action sur les cellules cibles munies de récepteurs spécifiques,
l'aspect quantitatif : rapport entre la concentration hormonale et l'amplitude de la réponse des cellules cibles.
La notion de communication hormonale élémentaire entre les cellules endocrines et leurs cellules cibles, elles-mêmes éventuellement endocrines, est réinvestie en classe de terminale. Elle l'est en enseignement obligatoire dans le cadre plus complexe de la régulation des concentrations des hormones sexuelles, élément fondamental de la régulation de la fonction de reproduction, en enseignement de spécialité à propos de la régulation de la pression artérielle.

Les notions d'hormone, de communication nerveuse et hormonale, ont déjà été abordées. En classe Terminale il s'agit, à travers l'étude de la régulation du taux des hormones sexuelles des primates, de permettre la maîtrise, par les élèves, des concepts relatifs au fonctionnement d'un système de régulation.
* Ces concepts et les méthodes acquises sont réinvestis en enseignement de spécialité dans l'étude d'une régulation neuro-hormonale, celle de la pression artérielle.
L'étude de la régulation du taux des hormones sexuelles femelles permet de dégager, en s'appuyant sur les acquis, les concepts à établir. Cette phrase est pour le moins vague. Je ne crois pas qu'il y ait vraiment de consensus à ce sujet. Une explicitation s'imposait. Ceux-ci éclairent la compréhension de la régulation du taux des hormones sexuelles femelles. Il ne sera demandé aucun transfert à d'autres systèmes de régulation.
L'exemple choisi permet aussi de montrer comment l'action coordonnée d'un ensemble d'hormones rend possible la reproduction sexuée, et d'expliquer comment cette connaissance a fondé les progrès de la médecine dans ce domaine. La encore c'est plus que vague, il y a trop de non-dits. Quels sont les progrès dans la fonction de reproduction ? Les traitements contre la stérilité ? Le suivi médical des grossesses à risque ? Les énormes progrès dans la médecine néo-natale ? Dans cette perspective, les problèmes éthiques liés à ces progrès sont abordés. Il s'agit clairement des moyens contraceptifs... le terme progrès est très contestable.
Enfin, sans étude des mécanismes, on envisage, à partir d'un exemple pris chez les mammifères, les conséquences de l'intervention de facteurs divers de l'environnement sur les régulations étudiées. Dans l'ensemble du chapitre, on n'aborde pas l'aspect moléculaire de l'action des hormones. En particulier, l'étude des variations du nombre de récepteurs aux gonadostimulines et les conséquences dans la cellule-cible de la liaison hormone-récepteur ne sont pas au programme.

1.Régulation des taux d'hormones sexuelles.

a) CONTENUS ET OBJECTIFS
Dans le cadre de cette régulation, est envisagé le contrôle de la production des gamètes et de l'aptitude procréatrice, sous l'action coordonnée d'hormones, pendant la période reproductrice de la vie de l'individu.
L'objectif majeur est de dégager les éléments du schéma d'une régulation :
système réglant (capteurs, centre intégrateur, messagers et effecteurs),
paramètre réglé,
fonction réglée. Cette modélisation est à mon avis très mal venue pour cette fonction complexe.
Dans cet esprit, l'hypothalamus est ici un centre capteur et intégrateur : il intervient dans la régulation de la fonction en intégrant des stimulus périphériques et en y répondant par la modulation de la sécrétion pulsatile de GnRh.
=> Régulation des concentrations d'hormones sexuelles des mâles de Primates.
La physiologie mâle permet de présenter d'abord une régulation simple: la régulation d'un paramètre à "valeur constante", dans ce cas précis : la concentration de la testostérone. Cette concentration résulte de l'amplitude de deux phénomènes: la dégradation permanente de l'hormone et sa sécrétion.
On montre que le maintien d'une concentration de testostérone entre certaines limites est indispensable au déroulement de la spermatogenèse et au fonctionnement normal de l'appareil génital.
Le rôle des hormones du complexe hypothalamo-hypophysaire (GnRH, LH, FSH) est mis en évidence. La testostérone inhibe, au niveau hypothalamo-hypophysaire, la sécrétion de gonadostimulines. L'élève doit comprendre que toute élévation (ou chute) de la concentration de testostérone diminue (ou augmente) les niveaux des sécrétions hormonales situées en amont et permet la régulation de la concentration en testostérone.
Les éléments du schéma régulateur sont dégagés :
système réglant : complexe hypothalamo-hypophysaire et testicule (cellules interstitielles),
paramètre réglé : concentration plasmatique de la testostérone,
activité réglée : fonction de reproduction .
=> Régulation des concentrations d'hormones sexuelles des femelles de Primates.
La physiologie des femelles de Primates est plus complexe.Que celle de la femme ?!!! Elle permet d'aborder une régulation de paramètres à valeurs variables ou fluctuantes: dans ce cas précis, les concentrations des hormones ovariennes. Les élèves doivent savoir que les hormones ovariennes contrôlent l'activité cyclique de l'utérus et sont indispensables à la fécondation et à une nidation éventuelle.
Le rôle des hormones du complexe hypothalamo-hypophysaire (GnRH, LH, FSH) est mis en évidence. On montre que la rigoureuse chronologie des sécrétions endocrines ovariennes repose sur deux types de rétroactions, rétroactions négatives, et rétroaction positive s'exerçant sur l'axe hypothalamo-hypophysaire :
rétroaction négative exercée en début de phase folliculaire par l'oestradiol à faibles concentrations d'hormone;
rétroaction positive en fin de phase folliculaire exercée par l'oestradiol à concentrations élevées d'hormone;
rétroaction négative exercée en phase lutéale par le couple oestradiol / progestérone
On met ainsi l'accent sur l'importance du pic de sécrétion de LH, déclencheur de l'ovulation et nécessaire à la mise en place du corps jaune.
La régulation des concentrations d'oestradiol et de progestérone conditionne à l'échelle d'un cycle l'émission de l'ovocyte II, la possibilité de fécondation, et la préparation périodique de l'utérus à la nidation. C'est une régulation de paramètres à valeurs variables ou fluctuantes.
Comme chez l'homme, les éléments du schéma régulateur sont dégagés :
système réglant : complexe hypothalamo-hypophysaire et ovaire,
paramètre réglé : concentrations des hormones ovariennes,
fonction réglée : fonction de reproduction.
On souligne à titre de comparaison :
l'activité sécrétrice continue, chez les mâles, de populations cellulaires permanentes : les cellules interstitielles ;
l'activité sécrétrice cyclique, chez les femelles, de populations cellulaires temporaires: les cellules de la thèque et de la granulosa.

b) LIMITES
Les structures impliquées.
Pour l'axe hypothalamo-hypophysaire, l'élève doit être capable de le localiser à la base de l'encéphale et d'en identifier les parties suivantes : hypothalamus, tige pituitaire, lobe antérieur de l'hypophyse. L'existence dans l'hypothalamus de cellules nerveuses dont les prolongements axoniques atteignent les capillaires sanguins du système porte hypothalamo-hypophysaire doit être mis en relation avec la notion de neurosécrétion. On indique que les différentes hormones et neurohormone sont élaborées par des populations cellulaires précises, mais celles-ci ne sont pas détaillées.
Pour les gonades : l'organisation est présentée en distinguant les cellules de la lignée germinale des cellules endocrines, mais on ne s'engage pas dans le domaine de la gamétogenèse.
La coopération entre cellules de la thèque et cellules de la granulosa est hors programme.
L'intervention des cellules de Sertoli et leur participation dans la spermatogenèse ne sont pas demandées.
Les sécrétions.
La nature chimique des sécrétions endocrines est précisée simplement par les termes de stéroïde, peptide et protéine. Les mécanismes d'action des hormones au delà de la fixation à leur récepteur ne sont pas abordés.
Le mécanisme de la sécrétion pulsatile du GnRH permet de préciser la notion de neurohormone : les cellules nerveuses hypothalamiques sont capables d'émettre des potentiels d'action déclencheurs de la libération des neurosécrétions déversées dans le sang par exocytose. La libération synchrone de ces neurosécrétions induit la libération de LH et FSH.
L'étude du cycle ovarien permet de relier l'augmentation de la concentration d'oestradiol à la croissance- des follicules et l'augmentation de la concentration en progestérone à la lutéogenèse.
Pour l'action des hormones ovariennes, les élèves doivent savoir qu'elles agissent sur le myomètre, l'endomètre, la glaire cervicale mais la connaissance de leur action au niveau vaginal et mammaire n'est pas demandée.
Les rétroactions.
La connaissance des cibles des hormones sexuelles dans leurs rétroactions sur l'axe hypothalamo-hypophysaire n'est pas exigible, mais l'élève doit être capable d'exploiter des documents relatifs aux sites d'action de ces hormones sur cet axe. Le mécanisme détaillé du fonctionnement du centre intégrateur hypothalamique n'est pas demandé ; on se limite à signaler son existence comme centre capteur et intégrateur de signaux hormonaux et nerveux ; les mécanismes susceptibles d'expliquer les réponses négatives et les réponses positives à l'oestradiol sont hors programme.
La position privilégiée de l'hypothalamus à la base de l'encéphale le place au carrefour d'un grand nombre d'informations transmises sur le système nerveux et explique les nombreuses influences externes pouvant modifier le fonctionnement de ce centre intégrateur, modifier ainsi la sécrétion pulsatile de GnRH et donc influer sur la fonction de reproduction. Un exemple, pris chez les Mammifères, suffit pour illustrer cette influence.
Les rétrocontrôles ultra-courts exercés par le GnRH sur l'hypothalamus restent hypothétiques et ne sont pas cités. Les inhibines, dont le rôle reste secondaire dans la régulation de la concentration en testostérone chez le mâle ne sont abordées ni chez le mâle ni chez la femelle.
Enfin, même si de nombreuses données expérimentales utilisées pour l'enseignement et l'évaluation sont obtenues sur d'autres animaux, les connaissances exigibles concernent la reproduction des seuls Primates.
Les acquis sur l'endocrinologie de la reproduction permettent d'aborder les contextes hormonaux de la puberté, de la ménopause et de l'échappement du cycle en cas de gestation, sans que cela implique des connaissances supplémentaires. La physiologie de la gestation n'est pas au programme.
Ces mêmes acquis amènent à comprendre que les hormones de synthèse des pilules anticonceptionnelles agissent sur le complexe hypothalamo-hypophysaire, ce qui bloque l'ovulation; elles permettent le contrôle volontaire de la reproduction dans l'espèce humaine à l'échelle du couple. L'élève doit être capable, dans la limite des connaissances du programme, d'exploiter des documents relatifs à la contraception chimique, ainsi que des documents relatifs à la préparation à l'ovulation et à la nidation en vue de la procréation médicalement assistée.
Les connaissances en biologie de la reproduction doivent aussi permettre d'aborder et de discuter les aspects éthiques des interventions humaines dans ce domaine.

Régulation du taux des hormones sexuelles mâles.

Le maintien d'un taux sensiblement constant d'hormones sexuelles m‚les, indispensable au bon déroulement de la reproduction sexuée, est déterminé et réglé par le complexe hypothalamo-hypophysaire.
La testostérone entretient les caractères sexuels primaires et secondaires et contribue à la production de spermatozoÔdes : sa sécrétion continue par les cellules interstitielles des testicules compensant sa désintégration permanente, est indispensable à la réalisation de la reproduction sexuée.
Cette sécrétion, ainsi que la gamétogenèses, sont déterminées par la production continue des gonadostimulines hypophysaires - FSH et LH - induite par la sécrétion pulsatile de GnRH, neurohormone hypothalamique.
Les variations du taux de testostérone sont détectées par le complexe hypothalamo-hypophysaire qui adapte en conséquence la sécrétion des gonadostimulines : les variations du taux de testostérone sont ainsi compensées.

Les termes du programme ci-dessous (sans les commentaires - en rose sur cette page) sont la plupart du temps tout à fait corrects et laissent une liberté pédagogique d'interprétation convenable. Ce sont les documents d'accompagnements qui sont inadmissibles et montrent une étroitesse de vue certaine.

Caractéristiques d'un système de régulation.

Tout système de régulation implique au moins : des capteurs, un système de transmission de l'information et des organes effecteurs. Les capteurs détectent, à chaque instant, les variations du paramètre physiologique à régler. Ils émettent des messages, finalement transmis aux organes effecteurs. Dans le cas de la régulation du taux d'hormones mâles, la réaction ramène la valeur de la variable à la valeur de référence (rétroaction négative).Explicitez d'une façon générale la notion de rétrocontrôle négatif et positif.

Régulation du taux des hormones sexuelles femelles.

Chez la femelle, le complexe hypothalamo-hypophysaire détermine et règle de façon cyclique la sécrétion des hormones ovariennes, ce qui a pour conséquence le fonctionnement cyclique des organes cibles de ces hormones. Cette coordination aboutit à réunir les conditions optimales d'une fécondation et d'une nidation.(voilà la fonction recadrée correctement)
L'évolution cyclique des follicules ovariens entraîne la sécrétion également cyclique des oestrogènes et des progestagènes. Les organes cibles de ces hormones, utérus en particulier, évoluent donc, aussi, de façon cyclique. Au moment de l'ovulation, l'organisme de la femelle est prêt à la fécondation.(id)
Cette évolution, donc la production des hormones ovariennes, est sous le contrôle de la sécrétion des gonado-stimulines hypophysaires -FSH et LH- elle- même permise par la sécrétion pulsatile de Gn RH, neurohormone hypothalamique. L'événement majeur du cycle est la libération brutale de LH, qui provoque l'ovulation.

Caractéristiques du système de régulation des taux d'hormones femelles (variations cycliques).

Le caractère cyclique de la sécrétion des gonadostimulines hypophysaires est lié à des rétroactions négatives et positives entre ovaire et complexe hypothalamo-hypophysaire. En particulier, comme chez le mâle, celui-ci capte à chaque instant les variations du taux des hormones produites par les gonades, et adapte en conséquence la sécrétion des gonadostimulines.
Dans le cas de la régulation des taux d'hormones femelles, un jeu de rétroactions positives et négatives permet d'adapter les valeurs aux besoins physiologiques.
L'activité du complexe hypothalamo-hypophysaire, centre intégrateur des messages nerveux et hormonaux, peut être modulée par des messages nerveux engendrés par des stimulus externes: l'activité reproductrice des mammifères est influencée par des facteurs de l'environnement, de façon variable selon les espèces.

Applications médicales.

Les connaissances acquises dans le domaine de la régulation du taux des hormones sexuelles ont rendu possible la mise au point de méthodes permettant d'assurer la maîtrise de la reproduction (contraception orale, FIVETE. . .).

2. Régulation neuro-hormonale de la pression artérielle.

Il ne s'agit pas ici d'une étude exhaustive de la pression artérielle, mais d'un approfondissement méthodologique lors du réinvestissement des acquis concernant le fonctionnement d'un système de régulation. On se propose d'analyser les réactions d'un organisme soumis à un changement de position du corps, à un exercice musculaire, à une hémorragie... à une intervention susceptible de modifier de manière préjudiciable la valeur de la pression artérielle, que le cadre soit celui d 'une régulation quasi immédiate ou plus lente.
Les connaissances nouvelles impliquées portent sur :
le paramètre étudié, qui doit être clairement défini, avec ses valeurs maximale et minimale, l'importance du maintien de ces valeurs dans une certaine fourchette pour une perfusion satisfaisante des organes étant soulignée ;
les effecteurs, pour lesquels il s'agit d'établir le lien entre :
le débit sanguin et l'activité cardiaque (l'origine de l'automatisme cardiaque étant hors programme),
la résistance périphérique à l'écoulement, variable selon les territoires, et le tonus vasoconstricteur artériolaire,
la volémie et l'élimination d'eau et d'ions sodiques, au niveau rénal, sans qu'aient à être connus les mécanismes mis en jeu au niveau des néphrons.
la permanence de l'émission des messages qui contrôlent les effecteurs et la variabilité, à chaque instant, de ces messages entraînant une amplification ou une diminution des activités de base de ces effecteurs.
En ce qui concerne les autres organes qui interviennent, qu'il s'agisse des capteurs d'information, des voies conductrices, des centres régulateurs, limités au minimum indispensable à la compréhension des phénomènes, c'est à travers des activités qu'ils sont mis en place. Aucune mémorisation n'est attendue à ce sujet.
A la régulation permanente de la pression artérielle, assurée par le système nerveux, s'ajoute, en cas de crise, une commande des effecteurs par voie hormonale, très rapide (adrénaline) et plus lente (hormone antidiurétique et système rénine-angiotensine). La mise en jeu de l'hormone antidiurétique ne fait pas appel à des concepts nouveaux puisqu'une neurosécrétion hypothalamique a déjà été envisagée. Celle de l'angiotensine, à n'introduire que dans le seul cadre de la pression artérielle, n'implique pas les étapes de l'élaboration hormonale à partir de la rénine. Ainsi est prise en compte la réponse de deux types d 'effecteurs, entraînant pour l'un - système artériolaire - une régulation rapide assurée par la réduction temporaire de l'irrigation de certains organes, qui ne peut se poursuivre longtemps sans danger, et pour l'autre - rein - une régulation efficace à long terme.
En définitive, l'élève doit être capable d'exploiter des documents pour expliquer les réactions de l'organisme, dans une situation précise, grâce aux connaissances ci-dessus et à celles qui touchent le fonctionnement d'un système de régulation, grâce à son raisonnement et à sa maîtrise du principe de certaines méthodes et techniques : enregistrement du pouls, mesure de la pression artérielle. L'exploitation d'électrocardiogrammes est, elle, hors programme.
Au cours de l'étude de ce nouvel exemple de fonctionnement d'un système de régulation se trouvent réinvestis aussi bien d'éventuels acquis du programme de l'option sciences expérimentales de première S (adaptation à l'effort) que des acquis d'autres parties du programme de terminale S (intervention de synapses inhibitrices).

(Les objectifs cognitifs sont ceux relatifs au fonctionnement des systèmes de régulation énoncés ci-dessus).