(2 fois plus long qu'un sujet
classique mais les deux idées principales
développées ici méritent à mon avis
d'être réunies...en un seul sujet)
énoncé du sujet, retour cours spécialité
Johan Mendel, frère Grégor en religion, n'a pas
énoncé formellement de lois (dans ses publications de
1866) concernant la transmission des caractères par des
particules qui seront nommés gènes par le danois
Johannsen. Mais au début du XXème siècle, lors
de travaux réactualisant les résultats de Mendel,
certains généticiens on attribués à
Mendel deux lois que l'on peut énoncer en reprenant les
résultats de Mendel. La première loi concerne la
pureté des gamètes, la seconde la
ségrégation indépendante des
caractères.
* loi de pureté des gamètes : étant
donné un caractère (par exemple la forme des graines)
se présentant sous deux traits caractéristiques (lisses
ou ridées), les gamètes formés par un hybride
(qui réunit donc les deux traits de caractères), ne
contiennent qu'un seul des traits de caractères (soit lisse,
soit ridée). Il y a séparation des traits de
caractères (on dit allèle depuis le début du
XXème siècle puisque ce mot a été
employé par Bateson dès 1902) réunis chez
l'hybride lors de la formation des gamètes.
* loi de ségrégation indépendante des
caractères : les traits de caractères
associés à deux caractères (par exemple forme
des graines et couleur des cotylédons) présents chez un
organisme se séparent indépendamment dans les
gamètes; c'est-à-dire que les traits de
caractères associés à chacun de ces deux
caractères (allèles lisse ou ridée et jaune ou
vert) se retrouvent associés de façon
équiprobable dans les gamètes produit par cet individu.
Cette loi ne peut être mise en évidence que lors du
croisement d'un double hybride (pour deux caractères), avec un
autre individu. Morgan et son équipe, qui travaillent sur la
mouche du vinaigre, Drosophila melanogaster, on beaucoup
utilisé le test-cross qui consiste à croiser ce double
hybride avec un double récessif (un individu portant
l'allèle récessif en deux exemplaires pour chacun des
deux caractères étudiés), croisement très
facilement interprétable statistiquement puisque l'individu
"double récessif" ne produit qu'un seul type de gamètes
portant les deux allèles récessifs.
Le mécanisme cytologique sur lequel repose la première loi de Mendel est la méiose, c'est-à-dire une double division sexuelle intervenant lors de la formation des gamètes. Depuis Morgan, dans le cadre de ce qu'il convient d'appeler une théorie chromosomique de l'hérédité, chaque gène, ou particule héréditaire associée à un caractère, a été associé à un chromosome. La loi de pureté des gamètes exprime donc, dans le cadre de cette théorie chromosomique de l'hérédité, que chaque gène, présent sous deux allèles différents chez un hybride, se sépare de son homologue, lors de la méiose et n'est plus présent qu'à un seul exemplaire dans les gamètes. Cette considération est valable si la méiose se déroule normalement mais ce n'est pas toujours le cas. Paradoxalement, c'est justement un cas de méiose anormale qui a permis à Calvin Brides, un élève de Morgan, de prouver que les gènes étaient bien associés aux chromosomes.
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Analyse des croisements du document 2 |
pour une fois les notation avec l'X et l'Y semblent assez utiles... |
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Un tableau de croisement s'impose
Les descendants exceptionnels de première génération sont sur fond orangé (en rouge ceux qui ne survivent pas - en vert les descendants fort improbables 1/1.000.000) Habituellement Calvin Bridges obtient des femelles aux yeux rouges f[+] et des mâles au yeux blancs m[w], avec des gamètes qui ne contiennent qu'un seul chromosome X ou Y. Dans des cas rares (1/2.000 pour les descendants soit 1/1000 x 1/2 pour chaque gamète respectivement) les gonosomes se séparent mal dans les gamètes et un des gamètes peut avoir deux gonosomes alors que son gamète frère (issu de la même première division de méiose) n'en a aucun. Chez le mâle (3ème ligne) cela conduit à de phénotypes f[+] et m[w], donc non dissociables des phénotypes habituels. Par contre chez la femelle, si les deux X migrent dans un seul gamète, on obtient des zygotes triploïdes non viables s'ils ont trois X mais viables et donnant même des individus femelles à yeux blancs (f[w]) fertiles avec la garniture chromosomique XwXwY. De même les individus monosomiques Y meurent mais les individus X+0 sont des mâles stériles aux yeux rouges (m[+]). |
Un tableau de croisement s'impose
Les descendants exceptionnels de seconde génération sont sur fond orangé (en rouge ceux qui ne survivent pas) Habituellement Calvin Bridges obtient des femelles aux yeux rouges f[+] et des mâles au yeux blancs m[w], avec des gamètes qui ne contiennent qu'un seul chromosome X ou Y. Cette fois il s'agit, chez la femelle, de séparer trois gonosomes. Il semblerait, d'après les résultats présentés, que dans des cas rares (4/100 pour les descendants soit 1/12,5 pour ce type de séparation chez la femelle) l'Y soit seul ou que les deux X soient ensemble. Les cas habituels étant X seul et XY ensemble. Pourquoi ? Je l'ignore. Les descendants exceptionnels de seconde génération sont bien des mâles X+Y aux yeux blancs m[+] et des femelles XwXwY aux yeux blancs f[w]. |
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Remarque: |
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La deuxième loi de Mendel qui considère deux caractères a de toute évidence un domaine d'application très limité car elle n'est valable que si les deux caractères sont indépendants, c'est-à-dire associés à des chromosomes différents. La liaison statistique entre deux gènes, associés à deux caractères, peut être évaluée par des croisements, notamment des test-cross comme ceux réalisés dans le document 3.
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Analyse du document 3 |
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F1 + + // vg bw test -cross: + + // vg bw x vg bw
// vg bw
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On obtient un pourcentage de recombinaison de 19% ce qui correspond à la moitié de la distance fournie dans la carte génétique (104,5-67,0 = 37,5 cM). Les gènes associés aux caractères de couleur de l'œil (brun ou rouge) et longueur de l'aile (longue ou vestigiale) sont donc liés statistiquement et donc situés sur le même chromosome ou groupe de liaison. Cette liaison statistique s'oppose à la deuxième loi attribuée à mendel selon laquelle les traits de caractères de deux caractères différents se répartissent de façon aléatoire chez le descendants (on devrait donc avoir 25% de chaque phénotype). |
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L'intérêt des ces lois attribuées à Mendel est donc plus que limité et elles ne devraient plus être reprises actuellement. Cela ne veut cependant pas dire que la théorie chromosomique de l'hérédité, toujours en vigueur depuis le début du XXème siècle, ne nécessite pas une reformulation plus moderne qui prenne en compte les découvertes plus ou moins récentes de l'hérédité cytoplasmique, environnementale, et donc extra-chromosomique, qualifiée à tort de non mendélienne et que l'on devrait plutôt qualifier de non morganienne.